15,8: Мейоз

У метазої є дві ситуації, в яких клітина дає початок дочірнім клітинам. Першим, і на сьогоднішній день найбільш поширеним, є мітоз. Другий - мейоз. Мейоз - це процес, за допомогою якого генеруються гамети (статеві клітини). Тварини та рослини породжуються статевим розмноженням (якщо це новина для вас, будь ласка, розгляньте спеціальність в чомусь іншому, ніж біологія). Ці організми починають життя через злиття двох клітин: сперматозоїда і яйцеклітини. Обидва вносять генетичний матеріал в новий організм. Для того, щоб підтримувати належну кількість хромосом у кожному поколінні, кожна з гамет вносить один набір хромосом, так що запліднена яйцеклітина та всі інші клітини організму мають два набори хромосом - по одному від кожного з батьків. Мета мейозу та його основна відмінність від мітозу - це не генерування дочірніх клітин, які є точними реплікаціями, а генеруючи дочірні клітини, які мають лише половину кількості генетичного матеріалу як вихідна клітина.

Давайте поглянемо на цю ситуацію егоїстично: мейоз у людей. Майже кожна клітина вашого тіла має ядро, що містить 46 хромосом, набір з 23 від вашого батька і набір з 23 від вашої матері. Виняток становлять лише гамети: сперматоцити у чоловіків і яйцеклітини у жінок. Кажуть, що соматичні клітини 2n або диплоїдні, тобто мають 2 набори хромосом, а гамети - 1n або гаплоїдні, мають лише один набір хромосом. Іноді мейоз може трохи заплутати студентів, оскільки він виникає в тій же частині клітинного циклу, що і мітоз, що і після G ₂. Через це клітина, що входить в мейоз, насправді має 4 набори хромосом, так як ДНК вже піддалася реплікації в S-фазі.

Зрілі еритроцити не містять ядра, а деякі м'язові клітини, в той час як багатоядерні, оскільки вони утворюються від злиття декількох міобластів, проте мають 46 хромосом в кожному з ядер. Поліплоїдія, хоча і рідкість у людини, є нормальним станом для багатьох організмів. Жаба, Xenopus laevis, звичайна дослідницька тварина, є тетраплоїдом.

Мейоз складається з двох послідовних мейотичних відділів, кожен з яких має фази, подібні мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза, і кожна з яких закінчується повним цитокінезом. Відзначимо, що відразу після мейотической телофази I клітина ділиться, і обидві дочірні клітини знаходяться відразу в профазі II. Не існує втручаються фази G ₁, S або G ₂.

Профаза I мейозу починається дуже аналогічно профазі мітозу: активація MPF (mitotic-cdk), конденсація хромосом, формування веретена і руйнування ядерної оболонки. Однак у порівнянні з мітозом мейотична профаза I триває дуже довго і може бути поділена на п'ять стадій: лептотен, зиготен, пахітен, диплотен і діакінез. Під час лептотену два набори (материнські та батьківські) сестринських хроматидів для кожної хромосоми конденсуються, вирівнюються і утворюють структуру, відому як двовалентна. Для уточнення ця двовалентна складається з чотирьох копій даної хромосоми: по дві копії кожної материнської хромосоми та батьківської хромосоми. Оскільки материнська та батьківська версії даної хромосоми зберігаються в надзвичайно безпосередній близькості протягом тривалого періоду часу, існує більша ймовірність рекомбінації або перетину та обміну гомологічними шматочками кожної хромосоми.

Малюнок\(\PageIndex{16}\). П'ять етапів мейотичної профази I.

Рекомбінація відбувається, коли шматочок батьківської хромосоми замінюється на гомологічний шматок ДНК на відповідній материнській хромосомі (або навпаки). Зверніть увагу, що сестринські хроматиди (тобто точні копії) не рекомбінуються - рекомбінувати можуть тільки гомологічні несестринські хроматиди. Очевидно, що такий вид заміни ДНК повинен здійснюватися обережно і з еквівалентністю, щоб результуюча ДНК з кожного боку містила всю генетичну інформацію, яку вона повинна мати, і не більше інформації, ніж передбачається. Для того, щоб забезпечити цю точність у рекомбінації, несестрі гомологічні хроматиди утримуються разом у синаптонемальному комплексі (СК). Цей сходоподібний комплекс починає формуватися в зиготенової стадії профази I і завершується в пахітені. Повний СК складається з білкових бічних елементів (він же осьових елементів), які проходять по довжині хроматидів, і короткого центрального елемента, що складається з волокнистих білків, що утворюють ступені сходів перпендикулярно двом бічним елементам. Центральний елемент утворений з поперечних пламенних димерів, які взаємодіють один з одним в зміщеному вигляді, а також з бічними елементами. Ці плачевні білки (наприклад, SCP1 (миша), Zip1p (дріжджі)) мають центральні котушкоподібні області, які функціонують як домени взаємодії білків. Хоча SCP3 і, отже, повне формування бічних елементів є непотрібними для функціонального синаптонемального комплексу, конденсат і когезин, здається, необхідні для правильного поперечного прикріплення бічних елементів.

Рекомбінація може відбуватися з утворенням двониткових розривів або без нього, а насправді, може відбуватися без утворення синаптонемального комплексу, хоча СК ймовірно підсилює ефективність рекомбінації. У S. pombe мейоз протікає без утворення синаптонемального комплексу, але є невеликі переривчасті структури, дещо схожі на частини СК. У дрозофіли, Drosophila melanogaster, самки піддаються мейозу за допомогою синаптонемального комплексу, але самці не піддаються мейотичної рекомбінації, а їх хромосоми не утворюють синаптонемальних комплексів. У більшості випадків рекомбінації передує утворення рекомбінаційних вузликів, які представляють собою білкові комплекси, що утворюються в потенційних точках для рекомбінації. Найбільш вивчений механізм мейотичної рекомбінації передбачає дволанцюговий розрив однієї з хромосом, ініційований мейозоспецифічною ендонуклеазою Spo11. 5' кінці (по одному в кожному напрямку) цього зрізу трохи деградують, утворюючи 3' одножильні звиси. Це призводить до утворення Холлідейскіх з'єднань з пасмом з однієї хромосоми, що виступає шаблоном для відсутньої частини гомологічного зрізу хромосоми. Це може бути вирішено одним з двох способів, з кросовером або без нього, як показано (рис.\(\PageIndex{17}\)).

Малюнок\(\PageIndex{17}\). Рекомбінація гомологічних хромосом.

Рекомбінація ініціюється в пахітене і завершується в диплотене, в цей час синаптонемальний комплекс руйнується. Коли хроматиди починають відокремлюватися, chias- mata стають очевидними на деяких ділянках рекомбінації. По завершенні профази хіазмати розсмоктуються від центру хромосом до кінців.

Коли клітина переходить від мейотичної профази I до мейотичної метафази I, виявляється ще одна відмінність між мітозом і мейозом: хромосоми шикуються на метафазній пластині як тетради, а не як пари. Через це, коли вони розсовуються в анафазі, набори сестринських хроматидів відокремлюються на протилежні полюси. Звичайно, через рекомбінації сестринські хроматиди навряд чи все-таки будуть ідентичними.

Малюнок\(\PageIndex{18}\). Мейоз генерує 4 гаплоїдні дочірні клітини з одного диплоїдного попередника. Для цього він проходить два раунди мейотичного ядерного і клітинного поділу.

Після звичайної анафази і телофази клітина розщеплюється, і відразу дочірні клітини починають другий мейотичний поділ (рис.\(\PageIndex{18}\), права сторона). У деяких типах клітин хромосоми не деконденсируются в мейотичної телофазі I, але якщо вони мають, вони повторно конденсуються в мейотичної профазі II. Профаза II протікає аналогічно мітотичної профазі, в тому, що не відбувається утворення синаптонемальних комплексів або рекомбінації. При метафазі II сестринські хроматиди шикуються вздовж метафазної пластини так само, як при мітозі, хоча зараз в клітині є лише 2n хромосоми, тоді як в мітозі було б 4n (тому що ДНК реплікувалася). Знову ж таки, знищуючи решту поділу майже так само, як мітоз, сестринські хроматиди розбираються в анафазі II, ядро реформується в телофазі II, і остаточний цитокінез генерує в цілому чотири клітини від початкової, яка увійшла в мейоз, кожна з яких містить 1n хромосом.

Яйцеклітини, як донори генетичних та сипучих матеріалів, повинні бути великими, але сперматозоїди, як лише генетичні донори, цього не роблять. На схемі нижче зображено генерацію яйцеклітин. Лише один яйцеклітина генерується з мейотичної події; інші три дочірні клітини називаються полярними тілами і містять так мало цитоплазматичного матеріалу, що вони життєздатні лише короткий час. Асиметричний розподіл цитоплазми при першому мейотичному поділі для яйцеклітин обумовлено положенням мейотичного веретена на периферії клітини, а не по центру. Оскільки центр веретена визначає положення скоротливого кільця для цитокінезу, це призводить до нерівномірного розміру дочірніх клітин.

Малюнок\(\PageIndex{19}\). Оогенез.

Генерація дуже маленьких сперматозоїдів - це зовсім інший механізм. На мейотичних етапах сперматогенезу поділи клітин рівні, при цьому мейотичний веретено вирівнюється з центром клітини, а клітини мають рівну кількість цитоплазми, подібно до середньої клітини, яка піддалася мітозу. Обтічний, мінімально-цитоплазматичний зрілий сперматозоїд є продуктом постмейотичної диференціації, в якому він отримує джгутиковий хвіст і викидає більшу частину свого цитоплазматичного матеріалу, зберігаючи лише деякі мітохондрії для живлення джгутиків, і акросомальний везикул, який містить ферменти та інші молекули, необхідні для досягти і злитися з (тобто запліднити) яйцеклітину.

Малюнок\(\PageIndex{20}\). Сперматогенез.

Не всі організми розмножуються за допомогою людського механізму яйцеклітини та сперми, тобто гаметічного мейозу. Як тільки що було описано, в життєвому циклі гаметічного мейозу мейоз генерує гаплоїдні гамети, які потім зливаються/запліднюються, щоб стати диплоїдною зиготою. Зигота стає багатоклітинним диплоїдним організмом, і як тільки вона досягне статевої зрілості може зробити більше гаплоїдних гамет через мейоз. Єдиний багатоклітинний стан - диплоїдний, а гамети - гаплоїдні.

Поширеною варіацією є споричний мейоз, який використовується у всіх рослинам і багатьох видах водоростей. У цьому вживанні «спора» відноситься до еукаріотичних спор, а не до бактеріальних ендоспор, які є просто сплячими бактеріями. Споричний мейоз безпосередньо не виробляє гамети. Натомість мейоз виробляє гаплоїдні спори, які можуть розвиватися мітозом у гаплоїдних багатоклітинних організмів. Ці організми (звані гаметофіти) можуть виробляти (ще гаплоїдні) гамети шляхом мітозу, які при зрощенні/заплідненні утворюють диплоїдну зиготу. Потім ця зигота може перерости в диплоїдну багатоклітинну форму, яка називається спорофітом. Нарешті, спорофіт здатний генерувати більше спор шляхом мейозу.

Малюнок\(\PageIndex{21}\). Гаметічний мейоз (зліва) і споричний мейоз (праворуч).

Приклад такого типу життєвого циклу і ролі мейозу зустрічається у моху. Те, що ми думаємо як тіло моху, насправді є гаметофітом, що складається з гаплоїдних клітин, що генеруються мітотичним поділом гаплоїдної спори. Ці гаметофіти генерують або сперму, або яйцеклітини в спеціалізованих структурах у своїх дистальних кінчиках, і за правильних умов (наприклад, дощ) сперма переноситься до яйцеклітин і відбувається запліднення. Запліднена (диплоїдна) яйцеклітина зараз розвивається шляхом мітотичного поділу та диференціації на спорофіт. При цьому спорофіт є спеціалізованою репродуктивною структурою на кінчику моху, а також є диплоїдним. На кінчику спорофіта знаходиться спорангій, де відбувається мейоз для генерації гаплоїдних суперечок. Потім спори можуть бути розпорошені (вітром або дощем) і знову розпочати цикл, розділяючи і утворюючи новий гаметофіт.