6.3: Генетичний код

Генетичний код складається з 64 трійок нуклеотидів. Ці трійники називаються кодонами. За трьома винятками кожен кодон кодує по одній з 20 амінокислот, використовуваних в синтезі білків. Це призводить до певної надмірності в коді: більшість амінокислот кодуються більш ніж одним кодоном.

Один кодон, AUG виконує дві пов'язані функції:

• Це сигналізує про початок перекладу
• Він кодує для включення амінокислоти метіоніну (Met) у зростаючу поліпептидну ланцюг

Генетичний код може бути виражений у вигляді РНК-кодонів або ДНК-кодонів. РНК-кодони зустрічаються в месенджерної РНК (мРНК) і є кодонами, які насправді «зчитуються» під час синтезу поліпептидів (процес, який називається трансляцією). Але кожна молекула мРНК набуває свою послідовність нуклеотидів шляхом транскрипції з відповідного гена. Оскільки секвенування ДНК стало настільки швидким і оскільки більшість генів зараз виявляються на рівні ДНК, перш ніж вони виявляються як мРНК або як білковий продукт, надзвичайно корисно мати таблицю кодонів, виражену у вигляді ДНК. Так ось і те, і інше.

Відзначимо, що для кожної таблиці лівий стовпець дає перший нуклеотид кодону, 4 середні колонки дають другий нуклеотид, а останній стовпець дає третій нуклеотид.

РНК-кодони

Другий нуклеотид

	У	C	A	Г
У	UUU фенілаланін (PHE)	Серіне УКУ (Сер)	Тирозин UAU (Тир)	UGU цистеїн (Cys)	У
	UUC — Фе	UCC Сер	UAC Тир	УГК Кіс	C
	UUA Лейцин (Лей)	УЦА Сер	ЗУПИНКА УАА	УГА СТОП	A
	UEG Старий французький франк	UCG Сер	УАГ СТОП	Триптофан УГГ (Trp)	Г
C	CUU лейцин (лей)	КСУ Пролін (Pro)	CAU Гістидин (Гістидин)	CGU Аргінін (Arg)	У
	CUC Старий французький франк	CCC Pro	САС його	CGC Арт	C
	Кубинський песо	CCA Pro	CAA Глютамин (Gln)	CGA Арт	A
	CUG Старий французький франк	CCG Pro	CAG Глен	CGG Арт	Г
A	AUU Ізолейцин (Іль)	Треонін ACU (Thr)	AAU аспарагін (Asn)	Серин AGU (Сер)	У
	AUC Іль	ACC Thr	ААС Асан	AGC Сер	C
	АУА Іль	АСА Тр	ААА Лізин (світло)	AGA Аргінін (Арг)	A
	AUG Метіонін (мет) або СТАРТ	ACG Thr	ААГ Ліс	АГГ Арг	Г
Г	ГУУ Валін Вал	GCU аланін (Ala)	GAU Аспарагінова кислота (Асп)	ГГГ Гліцин (Gly)	У
	GUC (Вал)	РГКЗ Алла	GAC жерех	GGC Глі	C
	ГУА Вал	GCA Ала	GAA глутамінова кислота (Glu)	ГГА Глі	A
	ГУГ Вал	GCG Ала	Клей GAG	ГГГ Глі	Г

ДНК-кодони

Це кодони, оскільки вони читаються на сенсі (5 'до 3') нитка ДНК. За винятком того, що нуклеотид тимідин (Т) міститься замість уридину (U), вони читають те ж саме, що і РНК-кодони. Однак мРНК фактично синтезується за допомогою антисенсової нитки ДНК (3' до 5') як шаблон.

Цей стіл цілком можна було б назвати Розеттським каменем життя.

Генетичний код (ДНК)

ТТТ	Фе		TCT	Сер		ТАТ	Тир		ТГТ	Cys
ТТК	Фе		TCC	Сер		TAC	Тир		ТГК	Cys
ТТА	Лей		TCA	Сер		ТАА	ЗУПИНИТИ		ТЕГА	ЗУПИНИТИ
ТТГ	Лей		ТКГ	Сер		ТЕГ	ЗУПИНИТИ		ТГГ	Трп
КТТ	Лей		CCT	Про		КІШКА	Його		CGT	Арг
CTC	Лей		ККК	Про		CAC	Його		CGC	Арг
КТА	Лей		CCA	Про		CAA	Глен		CGA	Арг
CTG	Лей		ККГ	Про		КЛІТКА	Глен		CGG	Арг
АТТ	Іль		АКТ	Thr		ААТ	Асн		АГТ	Сер
ATC	Іль		АКК	Thr		AAC	Асн		АГЦ	Сер
АТА	Іль		АКА	Thr		ААА	Лис		АГА	Арг
ТЕГ	Мет*		АКГ	Thr		ААГ	Лис		АГГ	Арг
ГТТ	Вал		GCT	Ала		ГАТА	жерех		ГГТ	Гли
GTC	Вал		GCC	Ала		ГАК	жерех		GGC	Гли
ГТА	Вал		GCA	Ала		ГАА	Глю		ГГА	Гли
ГТГ	Вал		GCG	Ала		КЛЯП	Глю		ГГГ	Гли

* Коли всередині гена; на початку гена ATG сигналізує, де почнеться трансляція РНК.

Кодон ухил

Всі амінокислоти, крім двох (Met і Trp), можуть бути закодовані від 2 до 6 різних кодонів. Однак геном більшості організмів виявляє, що певні кодони віддають перевагу перед іншими. У людей, наприклад, аланін кодується GCC в чотири рази частіше, ніж GCG. Це, ймовірно, відображає більшу ефективність перекладу апаратом перекладу (наприклад, рибосом) для певних кодонів над їх синонімами.

Винятки з Кодексу

Генетичний код практично універсальний. Одні і ті ж кодони призначаються тим же амінокислотам і до тих же сигналів START і STOP в переважній більшості генів у тварин, рослин і мікроорганізмів. Однак деякі винятки були знайдені. Більшість з них передбачають призначення одного або двох з трьох кодонів STOP амінокислоті замість цього.

Мітохондріальні гени

Коли мітохондріальна мРНК від тварин або мікроорганізмів (але не з рослин) поміщається в пробірку з механізмами синтезу цитозольних білків (амінокислоти, ферменти, тРНК, рибосоми), вона не може бути перетворена на білок. Однією з причин є те, що ці мітохондрії використовують УГА для кодування триптофану ( Trp), а не як ланцюговий термінатор. При перекладі цитозольних механізмів синтез припиняється там, де повинен був бути вставлений Trp. Крім того, більшість мітохондрій тварин використовують AUA для метіоніну, а не ізолейцин, а всі мітохондрії хребетних використовують AGA та AGG як термінатори ланцюга. Дріжджові мітохондрії призначають всі кодони, що починаються з CU, до треоніну замість лейцину (який все ще кодується UUA і UUG, як це в цитозольної мРНК).

Рослинні мітохондрії використовують універсальний код, і це дозволило покритонасінним рослинам переносити гени мітохондрій до свого ядра з великою легкістю.

Ядерні гени

Порушення універсального коду зустрічаються набагато рідше для ядерних генів.

Було виявлено кілька одноклітинних еукаріотів, які замість цього використовують один або два (з трьох) STOP кодонів для амінокислот.

Нестандартні амінокислоти

Переважна більшість білків зібрані з 20 амінокислот, перерахованих вище, хоча деякі з них можуть бути хімічно змінені, наприклад, фосфорилювання, пізніше.

Однак було виявлено два випадки, коли амінокислота, яка не є однією зі стандартних 20, вводиться тРНК у зростаючий поліпептид.

• селеноцистеїн. Ця амінокислота закодована UGA. UGA все ще використовується як термінатор ланцюга, але машина перекладу здатна розрізняти, коли кодон UGA слід використовувати для селеноцистеїну, а не STOP. Це використання кодону було виявлено у деяких археї, еубактерій та тварин (люди синтезують 25 різних білків, що містять селен).
• піролізин. У декількох видів архей і бактерій ця амінокислота кодується UAG. Як машина перекладу знає, коли він стикається з UAG, чи вставляти тРНК з піролізином або зупинити переклад, поки не відомо.