2.7: Транскрипційне регулювання: припинення транскрипції, оперон trp
- Page ID
- 7583
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
Припинення транскрипції у прокаріотів
- Оскільки області кодування білка тісно розташовані в геномах мікроорганізмів, незалежний контроль сусідніх генів можливий лише в тому випадку, якщо між ними лежить місце припинення транскрипції (тобто гени нижче за течією повинні бути незалежно регульовані).
- Існує два загальних механізми припинення транскрипції:
- потрібно наявність білка припинення транскрипції під назвою rho,
- інший не вимагає пов'язаних білків.
Rho -незалежне припинення
- Rho -незалежні послідовності закінчення транскрипції мають дві загальні характерні ознаки:
- 3 'розтяжка залишків Т
- Багатий «GC» перерваний паліндром тільки вище за течією 3' полі T області.
.png)
Малюнок 2.7.1: RHO-незалежний сайт припинення транскрипції
Важливими особливостями RHO-незалежного припинення транскрипції є наступні:
- Перевернута область повторення може самогібридизуватися, утворюючи структуру «стовбурової петлі»:
.png)
Малюнок 2.7.2: Структура петлі стовбура
2. Багата структура петлі стовбура e GC взаємодіє з РНК-полімеразою, щоб викликати її паузу.
3. Коротка область UUU, яка є базовим сполученням з послідовністю AAA на ланцюжку ДНК проти почуття, має низьку термічну стабільність і плавиться - випускаючи зароджується стенограму РНК.
Затухання при trp опероні і передчасне припинення ланцюга мРНК
- Трип-оперон регулюється білком трип-репресора.
- Білок репресора Trp зв'язується з триптофаном і зазнає конформаційних змін, що дозволяє йому зв'язуватися з областю оператора trp (нижче за течією промотора).
- Це запобігає транскрипції trp оперону в присутності триптофану (тобто триптофан пригнічує експресію).
- Однак репресії дещо неповні і існує другий механізм, який сприяє репресії транскрипції.
- Коли присутній триптофан, а оперон пригнічується, кілька стенограм, які зроблені, насправді досить короткі і не охоплюють весь поліцистронічний повідомлення trp operon.
- Коротка мРНК, яка робиться, містить лише область, яка називається послідовністю лідера:
.png)
Малюнок 2.7.3: Послідовність ви
- Область виноски містить послідовність атенюатора - ділянку, де робиться вибір між подовженням зростаючої стенограми trp або (передчасним) припиненням.
- Затухання залежить від взаємодії між зв'язуванням рибосом та трансляцією розшифровки зароджується мРНК та формування певної структури петлі стовбура в послідовності лідерів мРНК.
- Формування цієї структури залежить від швидкості рибосомального перекладу послідовності-лідера (послідовність лідера містить початковий кодон AUG).
- Ефективний переклад послідовності лідера залежить від концентрації заряджених тРНК для відповідних амінокислот, кодованих послідовністю лідера мРНК.
- Послідовність лідера має наступні характеристики:
- Він містить сайт зв'язування рибосом та початковий кодон AUG, необхідний для ініціації перекладу.
- Відповідна послідовність амінокислот, закодована послідовністю лідера, містить кілька залишків триптофану.
- Він містить кілька інвертованих повторних послідовностей, таких що мРНК може приймати різні альтернативні структури.
- Одна з таких структур являє собою rho -незалежний сайт припинення.
.png)
Малюнок 2.7.4: Високий проти низького триптофану
В умовах низького триптофану
- Рибосома, що транслює зароджується поліцистронову мРНК trp, зупиняється на кодони для триптофану в послідовності провідної мРНК.
- Це запобігає утворенню сегментів 1 та 2 зароджується мРНК потенційної структури стовбурової петлі та звільняє сегмент 2 для формування структури петлі стовбура з сегментом 3.
- При цьому зароджується транскрипція може протікати, транскрибуючи весь трп-оперон.
В умовах високого триптофану
- Рибосома, що транслює зароджується trp поліцистронова мРНК, не затримується на сегменті 1 (область з кодонами, кодуючими для триптофану).
- При цьому не заважає формуватися структура стовбура-петлі між 1 і 2, і таким чином може утворитися структура стовбура-петлі 3-4.
- Ця структура петлі стовбура по суті є rho -незалежною структурою припинення транскрипції.
- РНК-полімераза, що транскрибує зароджується повідомлення, припиниться.
RHO-залежне припинення транскрипції
- Близько половини місць припинення кишкової палички вимагають додаткового білка, який називається ро-фактором.
- Багато rho -залежні сайти були охарактеризовані від E. coli, і очевидної подібності послідовності немає.
- Rho асоціюється з зароджується стенограмою РНК, і ця взаємодія активує активність АТФази, яка, здається, дозволяє rho транслокуватися вздовж мРНК у напрямку 3 '.
- Можливо, якщо РНК-полімераза призупиняється, rho може наздогнати згаяне і викликати припинення (тобто удар РНК-полімерази від шаблону ДНК?).
- Вважається, що пауза РНК-полімерази є важливим механізмом припинення розалежної транскрипції.