3.4: Шляхи C

Last updated

Oct 24, 2022
Save as PDF
- 3.3: Ферментативна стадія
- 3.5: Справжнє дихання

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

Рубіско є ферментом надзвичайно важливого значення, оскільки він починає засвоєння вуглекислого газу. На жаль, Rubisco є «дволиким», оскільки він також каталізує фотодихання (рис. $\PageIndex{1}$ ). Фотодихання означає, що рослини приймають кисень замість вуглекислого газу. Рубіско каталізує фотодихання, якщо є висока концентрація кисню (що зазвичай є результатом інтенсивної світлової стадії). Rubisco оксигенатує С $_5$ (RubP), який перетворюється в PGA і PGAL, стаючи гліколятом. Цей гліколат повертається в цикл Кальвіна, коли клітина використовує пероксисоми і мітохондрії, і витрачає АТФ. Процес фотодихання відходить С $_5$ і АТФ, які можуть бути більш корисними рослині іншими способами.

Знімок екрана 2019-01-03 в 9.41.36 PM.png — Малюнок $\PageIndex{1}$ Рубіско - це дволикий фермент.

Якщо концентрація СО $_2$ досить висока, асиміляція подолає фотодихання. Отже, щоб мінімізувати кількість фотодихання і зберегти їх С $_5$ і АТФ, заводи використовують принцип Ле Шательє («Закон рівноваги») і збільшують концентрацію вуглекислого газу. Вони роблять це, тимчасово зв'язуючи вуглекислий газ з ПЕП (С $_3$ ) за допомогою ферменту карбоксилази; це призводить до $_4$ молекул С, різних органічних кислот (таких як малат, яблучна кислота) з чотирма вуглецями в скелеті. Коли рослина потребує цього, що С $_4$ розщеплюється на піруват (С $_3$ ) плюс вуглекислий газ, і виділення цього вуглекислого газу збільшить його концентрацію. На завершальному етапі піруват плюс АТФ реагують на відновлення ПЕП; відновлення ПЕП коштує АТФ. Весь цей процес називається « $_\mathbf{4}$ Шляхом С» (рис. $\PageIndex{2}$ ).

Рослини, які використовують $_4$ шлях С, відпрацьовують АТФ у своїх зусиллах відновити ПЕП, але вони все ще перевершують $_3$ фотореспіраторні С-рослини, коли спостерігається інтенсивне світло та/або висока температура і, отже, висока концентрація кисню. Саме тому в тропічному кліматі кращими є С $_4$ -культури.

Знімок екрана 2019-01-03 в 9.43.26 PM.png — Малюнок $\PageIndex{2}$ *C $_4$ шлях (синім кольором).*

Дві групи рослин використовують $_4$ шлях С. Багато пустельних або сухих рослин - це CAM-рослини, які вночі проїжджають $_4$ шлях C. Вони роблять тимчасовий поділ між накопиченням вуглекислого газу і фотосинтезом. Кулачкові рослини складають сім відсотків рослинного різноманіття, і мають 17 000 різних видів (наприклад, ананас (ананас), кактуси, кактуси; рослина нефрит, толстянка і їх родичі).

«Класичні» $_4$ рослини С проганяють $_4$ шлях С в клітині мезофілу листя, тоді як їх С $_3$ знаходиться в так званих клітинках оболонки пучка. Це просторове, а не тимчасове поділ. Ці $_4$ С-рослини складають три відсотки біорізноманіття рослин і мають понад 7000 різних видів (наприклад, кукурудза, Зея; сорго, сорго та їх родичі). В цілому обидва варіанти $_4$ шляху С пов'язані з концентрацією вуглекислого газу, просторової або тимчасової (рис. $\PageIndex{3}$ ). Обидва вони називаються «вуглецево-концентрованими механізмами», або ССМ.

Є рослини, які здатні керувати $_4$ шляхами C $_3$ і C (наприклад, дерево автографа, Clusia), і рослини, що мають як «класичні» варіанти C, так $_4$ і CAM (наприклад, Portulacaria).

Знімок екрана 2019-01-03 в 9.45.13 PM.png — Малюнок $\PageIndex{3}$ С $_4$ рослини (зліва) і САМ рослини (праворуч).