Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

16.2E: Фотодихання та рослини С4

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    5412

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Всі рослини проводять фотосинтез шляхом додавання вуглекислого газу (CO 2) до фосфорильованого 5-вуглецевого цукру під назвою рибулоза бісфосфат. Ця реакція каталізується ферментом рибулоза бісфосфаткарбоксилаза оксигеназа (RUBISCO). Отримане 6-вуглецеве з'єднання розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (PGA). Ці 3-вуглецеві молекули служать вихідним матеріалом для синтезу глюкози та інших молекул їжі. Процес називається циклом Кальвіна, а шлях називається шляхом C 3.

    Фотодихання

    Як випливає з назви, RUBISCO каталізує дві різні реакції:

    • додавання СО 2 до рибулози бісфосфату — карбоксилазної активності
    • додавання O 2 до рибулози бісфосфату — активність оксигенази

    Який з них переважає, залежить від відносних концентрацій O 2 і CO 2 з

    • високий вміст CO 2, низький O 2, що сприяє дії карбоксилази
    • високий O 2, низький вміст CO 2, що сприяє дії оксигенази

    Світлові реакції фотосинтезу звільняють кисень і більше кисню розчиняється в цитозолі клітини при більш високих температурах. Тому висока інтенсивність світла та високі температури (вище ~ 30° C) сприяють другій реакції.

    Поглинання O 2 RUBISCO утворює 3-вуглецеву молекулу 3-фосфогліцеринової кислоти, як і в циклі Кальвіна, і 2-вуглецеву молекулу гліколат. Гліколат потрапляє в пероксисоми, де він використовує O 2 для утворення проміжних продуктів, які потрапляють в мітохондрії, де вони розщеплюються до СО 2. Таким чином, цей процес використовує O 2 і звільняє CO 2 як клітинне дихання, тому його називають фотодиханням. Це скасовує хорошу анаболічну роботу фотосинтезу, знижуючи чисту продуктивність рослини. З цієї причини багато зусиль поки що значною мірою невдалими пішли на спроби змінити сільськогосподарські рослини, щоб вони проводили менше фотодихання. Проблема може вирішити сама собою. Якщо концентрації CO 2 в атмосфері продовжуватимуть зростати, можливо, це підвищить чисту продуктивність світових культур за рахунок зменшення втрат на фотодихання.

    C 4 Рослини

    Понад 8 000 видів покритонасінних рослин розробили пристосування, які мінімізують втрати на фотодихання. Всі вони використовують додатковий метод поглинання CO 2, який утворює 4-вуглецеву молекулу замість двох 3-вуглецевих молекул циклу Кальвіна. Звідси ці рослини називаються рослинами С 4. (Рослини, які мають лише цикл Кальвіна, є рослинами C 3). Деякі рослини C 4 - звані рослинами CAM - розділяють свої цикли C 3 та C 4 за часом, тоді як інші рослини C 4 мають структурні зміни в анатомії листя, так що їх C Шляхи 4 і С 3 розділені в різних частинок листа з RUBISCO секвестрований там, де рівень CO 2 високий; рівень O 2 низький.

    Після потрапляння через продихи СО 2 дифундує в клітину мезофілу. Перебуваючи близько до поверхні листя, ці клітини піддаються впливу високих рівнів O 2, але вони не мають RUBISCO, тому не можуть почати фотодихання (ні темні реакції циклу Кальвіна).

    альт
    Малюнок 16.2.5.1 Анатомія С4

    Замість цього CO 2 вставляється в 3-вуглецеву сполуку (C 3), яка називається фосфоенолпіровиноградною кислотою (PEP), утворюючи 4-вуглецеву сполуку оксалооцтової кислоти (C 4). ). Оксалооцтова кислота перетворюється в яблучну або аспарагінову кислоту (обидві мають 4 вуглецю), яка транспортується (плазмодезматами) в клітинку оболонки пучка. Клітини оболонки пучка знаходяться глибоко в листі, тому атмосферний кисень не може легко розсіюватися до них і часто мають тилакоїди зі зниженими комплексами фотосистеми II (той, що виробляє O 2). Обидві ці особливості підтримують низький рівень кисню в клітині оболонки пучка, де 4-вуглецева сполука розщеплюється на вуглекислий газ, який потрапляє в цикл Кальвіна з утворенням цукрів і крохмалю, і піровиноградної кислоти (С 3), що транспортується назад в клітину мезофілу, де вона перетворюється назад в ПЕП.

    Ці рослини C 4 добре пристосовані до (і, ймовірно, їх можна знайти в) середовищах проживання з високими денними температурами та інтенсивним сонячним світлом. Деякі приклади крабграсу, кукурудзи (кукурудзи), цукрової тростини та сорго. Хоча лише ~ 3% покритонасінних рослин, рослини C 4 відповідають за ~ 25% всього фотосинтезу на суші.

    4 клітини в рослині C 3

    Здатність використовувати шлях С 4 неодноразово еволюціонувала в різних сімействах покритонасінних рослин - чудовий приклад конвергентної еволюції. Можливо, потенціал є у всіх покритонасінних рослин.

    Доповідь у випуску «Природа» за 24 січня 2002 року (Джуліан М. Хіббард та У. Пол Квик) описує відкриття того, що тютюн, рослина С 3, має клітини, здатні фіксувати вуглекислий газ шляхом C 4. Ці клітини скупчені навколо жилок (що містять ксилему і флоем) стебел, а також в черешках листя. У цьому місці вони віддалені від продихів, які могли б забезпечити атмосферне CO 2. Натомість вони отримують свій CO 2 та/або 4-вуглецеву яблучну кислоту в соку, який був виведений у ксилемі з коренів.

    Якщо це виявиться правдою для багатьох рослин C 3, це пояснило б, чому рослини C 4 так легко еволюціонували від предків C 3.

    Заводи CAM

    CAM рослини також C 4 рослини (CAM розшифровується як c rassulacean a cid m метаболізм, оскільки він був вперше вивчений у представників сімейства рослин Crassulaceae.). Однак замість того, щоб розділяти шляхи C 4 і C 3 в різних частинок листа, рослини CAM відокремлюють їх вчасно (табл. 1).

    Таблиця 1
    Ніч Ранок
    • CAM рослини приймають CO 2 через свої відкриті продихи (вони, як правило, мають зменшену їх кількість).
    • CO 2 приєднується до PEP, утворюючи 4 -вуглецеву оксалооцтову кислоту.
    • Це перетворюється в 4 -вуглецеву яблучну кислоту, яка накопичується протягом ночі в центральній вакуолі клітин.
    • Продихи закриваються (тим самим зберігаючи вологу, а також зменшуючи внутрішню дифузію кисню).
    • Накопичена яблучна кислота залишає вакуоль і розщеплюється до виділення СО 2.
    • CO 2 приймається в цикл Кальвіна (С 3).

    Ці пристосування також дозволяють своїм власникам процвітати в умовах високих денних температур, інтенсивного сонячного світла та низької вологості ґрунту. Деякі приклади рослин CAM включають кактуси, бріофіллум, ананас та всі епіфітні бромелієві, шкірку та «крижану рослину», яка росте в піщаних частинок скрабового лісового біома.

    800px-Singapore_Botanic_Gardens_Cactus_Garden_2.jpg
    Малюнок 1: Культивовані кактуси в ботанічних садах Сінгапуру. (CC SA-Y 3.0; Кальвін Тео).

    C 4 Діатомові водорості

    На 26 жовтня 2000 року Природа повідомила про відкриття шляхів C 3 і C 4 в морському діатомі. У цьому одноклітинному організмі два шляхи зберігаються окремо, маючи шлях C 4 в цитозолі, а шлях C 3 обмежений хлоропластом. Наявність шляху C 4, ймовірно, відображає часті низькі концентрації CO 2 в океанських водах.