5.3: Бачення

Цілі навчання

• Опишіть основну анатомію зорової системи
• Обговоріть, як стрижні та конуси сприяють різним аспектам зору
• Опишіть, як монокулярний і бінокулярний сигнали використовуються в сприйнятті глибини

Зорова система будує уявне уявлення про навколишній світ (рис. 5.10). Це сприяє нашій здатності успішно орієнтуватися у фізичному просторі та взаємодіяти з важливими людьми та об'єктами в нашому середовищі. У цьому розділі буде наведено огляд основної анатомії та функції зорової системи. Крім того, ми вивчимо нашу здатність сприймати колір і глибину.

Малюнок 5.10 Наші очі приймають сенсорну інформацію, яка допомагає нам зрозуміти навколишній світ. (Кредит «вгорі зліва»: модифікація роботи «Rajkumar1220"/Flickr»; кредит «вгорі праворуч»: модифікація роботи Томаса Лейтхарда; кредит «середній лівий»: модифікація роботи Демітріха Бейкера; кредит «посередині праворуч»: модифікація роботи «Kaybee07"/Flickr; кредит «знизу зліва»: модифікація роботи» Isengardt» /Flickr; кредит «знизу праворуч»: модифікація роботи Віллема Хербарта)

Анатомія зорової системи

Око є основним органом почуттів, що беруть участь у зорі (рис. 5.11). Світлові хвилі передаються по рогівці і потрапляють в око через зіницю. Рогівка - це прозорий покрив над оком. Він служить бар'єром між внутрішнім оком і зовнішнім світом, і бере участь у фокусуванні світлових хвиль, які потрапляють в око. Зіниця - це невеликий отвір в оці, через яке проходить світло, і розмір зіниці може змінюватися як в залежності від рівня світла, так і емоційного збудження. Коли рівень світла низький, зіниця стане розширеною або розширеною, щоб дозволити більше світла потрапляти в око. Коли рівень світла високий, зіниця буде звужуватися або стати меншим, щоб зменшити кількість світла, що потрапляє в око. Розмір зіниці контролюється м'язами, які з'єднані з райдужною оболонкою, яка є кольоровою частиною ока.

Малюнок 5.11 Анатомія ока проілюстрована на цій схемі.

Після проходження через зіницю світло перетинає лінзу, вигнуту прозору структуру, яка служить для забезпечення додаткового фокусування. Лінза прикріплена до м'язів, які можуть змінювати свою форму, щоб допомогти у фокусуванні світла, що відбивається від близьких або далеких об'єктів. У нормальної людини лінза ідеально фокусує зображення на невеликому відступі в задній частині ока, відомому як ямка, яка є частиною сітківки, світлочутливої оболонки ока. Ямка містить щільно упаковані спеціалізовані фоторецепторні клітини (рис. 5.12). Ці фоторецепторні клітини, відомі як конуси, є клітинами, що виявляють світло. Шишки - це спеціалізовані типи фоторецепторів, які найкраще працюють в умовах яскравого освітлення. Конуси дуже чутливі до гострих деталей і забезпечують величезну просторову роздільну здатність. Вони також беруть безпосередню участь в нашій здатності сприймати колір.

Хоча конуси зосереджені в ямку, де зображення, як правило, фокусуються, стрижні, інший тип фоторецепторів, розташовані по всій решті сітківки. Стрижні - це спеціалізовані фоторецептори, які добре працюють в умовах низької освітленості, і хоча їм не вистачає просторової роздільної здатності та колірної функції конусів, вони беруть участь у нашому зорі в слабко освітлених середовищах, а також у нашому сприйнятті руху на периферії нашого поля зору.

Малюнок 5.12 Два типи фоторецепторів показані на цьому зображенні. Шишки пофарбовані в зелений колір, а стрижні - в синій колір.

Ми всі відчували різну чутливість стрижнів і конусів при переході від яскраво освітленого середовища до тьмяно освітленого середовища. Уявіть, що збираєтеся подивитися блокбастер у ясний літній день. Коли ви йдете з яскраво освітленого вестибюля в темний театр, ви помічаєте, що вам відразу важко побачити багато чого. Через кілька хвилин ви починаєте підлаштовуватися під темряву і зможете побачити інтер'єр театру. У світлому оточенні у вашому баченні переважала в першу чергу конусна активність. У міру переходу до темного середовища домінує активність стрижнів, але між фазами відбувається затримка переходу. Якщо ваші стрижні не перетворюють світло в нервові імпульси так легко і ефективно, як вони повинні, вам буде важко бачити при тьмяному світлі, стан, відомий як нічна сліпота.

Стрижні і конуси з'єднуються (через кілька інтернейронів) з гангліозними клітинами сітківки. Аксони з гангліозних клітин сітківки сходяться і виходять через задню частину ока, утворюючи зоровий нерв. Зоровий нерв переносить зорову інформацію від сітківки до мозку. У полі зору є точка, яка називається сліпою плямою: Навіть коли світло від невеликого предмета зосереджено на сліпому місці, ми її не бачимо. Ми свідомо не усвідомлюємо своїх сліпих плям з двох причин: по-перше, кожне око отримує дещо інший погляд на поле зору; отже, сліпі плями не перекриваються. По-друге, наша зорова система заповнює сліпу зону, так що, хоча ми не можемо реагувати на візуальну інформацію, яка виникає в цій частині поля зору, ми також не знаємо, що інформація відсутня.

Зоровий нерв від кожного ока зливається трохи нижче мозку в точці, яка називається зоровим хіазмом. Як показано на малюнку 5.13, оптичний хіазм - це Х-подібна структура, яка сидить трохи нижче кори головного мозку в передній частині мозку. У точці зорового хіазму інформація з правого поля зору (яке надходить від обох очей) направляється в ліву частину мозку, а інформація з лівого поля зору направляється в праву частину мозку.

Малюнок 5.13 На цій ілюстрації показаний оптичний хіазм спереду мозку та шляхи до потиличної частки в задній частині мозку, де зорові відчуття переробляються в осмислені сприйняття.

Потрапивши всередину мозку, візуальна інформація надсилається через ряд структур до потиличної частки в задній частині мозку для обробки. Візуальна інформація може оброблятися паралельними шляхами, які, як правило, можна описати як шлях «який шлях» та шлях «де/як». «Який шлях» бере участь у розпізнаванні та ідентифікації об'єктів, тоді як «де/як шлях» пов'язаний з розташуванням у просторі та тим, як можна взаємодіяти з певним візуальним стимулом (Milner & Goodale, 2008; Ungerleider & Haxby, 1994). Наприклад, коли ви бачите, як куля котиться по вулиці, «який шлях» визначає, що це за об'єкт, а «де/як шлях» визначає його розташування або рух у просторі.

Як ви думаєте?

Етика досліджень з використанням тварин

Девід Хубель і Торстен Візель були удостоєні Нобелівської премії з медицини в 1981 році за дослідження зорової системи. Вони співпрацювали більше двадцяти років і зробили значні відкриття щодо неврології зорового сприйняття (Hubel & Wiesel, 1959, 1962, 1963, 1970; Wiesel & Hubel, 1963). Вони вивчали тварин, в основному кішок і мавп. Хоча вони використовували кілька методів, вони робили значні записи одного блоку, під час яких крихітні електроди були вставлені в мозок тварини, щоб визначити, коли була активована одна клітина. Серед їх численних відкриттів вони виявили, що конкретні клітини мозку реагують на лінії з конкретними орієнтаціями (називається очне домінування), і вони відображають спосіб розташування цих клітин в областях зорової кори, відомих як стовпці та гіперколонки.

У деяких своїх дослідженнях вони зашивали одне око новонароджених кошенят закритим і стежили за розвитком зору кошенят. Вони виявили, що був критичний період розвитку для зору. Якщо кошенята були позбавлені входу з одного ока, інші ділянки їх зорової кори заповнені в області, яка зазвичай використовувалася оком, який був зшитий закритим. Іншими словами, нейронні зв'язки, які існують при народженні, можуть бути втрачені, якщо вони позбавлені сенсорного введення.

Що ви думаєте про те, щоб зшити очі кошеняті, закриті для досліджень? Багатьом захисникам тварин це здавалося б жорстоким, образливим і неетичним. Що робити, якби ви могли провести дослідження, які допомогли б гарантувати, що немовлята та діти, народжені з певними умовами, могли розвинути нормальний зір замість того, щоб сліпити? Ви б хотіли, щоб це дослідження було зроблено? Ви б провели це дослідження, навіть якщо це означало заподіяння певної шкоди котам? Ви б думали так само, якби ви були батьком такої дитини? Що робити, якщо ви працювали в притулку для тварин?

Як і практично будь-яка інша промислово розвинена країна, Сполучені Штати дозволяють медичні експерименти над тваринами, з невеликими обмеженнями (припускаючи достатнє наукове обґрунтування). Метою будь-яких законів, які існують, є не заборона таких випробувань, а скоріше обмежити непотрібні страждання тварин шляхом встановлення стандартів гуманного поводження та утримання тварин у лабораторіях.

Як пояснив Стівен Латхем, директор Міждисциплінарного центру біоетики в Єлі (2012), можливі правові та нормативні підходи до тестування на тварин варіюються в континуумі від сильного державного регулювання та моніторингу всіх експериментів на одному кінці, до саморегульованого підходу, який залежить від етика дослідників на іншому кінці. Сполучене Королівство має найбільш значущу регуляторну схему, тоді як Японія використовує підхід саморегулювання. Підхід США знаходиться десь посередині, результат поступового змішування двох підходів.

Немає сумніву, що медичні дослідження є цінною і важливою практикою. Питання полягає в тому, чи є використання тварин необхідною або навіть найкращою практикою для отримання найбільш достовірних результатів. Альтернативи включають використання баз даних пацієнтів з наркотиками, віртуальні випробування наркотиків, комп'ютерні моделі та моделювання, а також неінвазивні методи візуалізації, такі як магнітно-резонансна томографія та сканування комп'ютерної томографії («Тварини в науці/Альтернативи», n.d.). Інші методики, такі як мікродозування, використовують людей не як тестових тварин, а як засіб для підвищення точності та достовірності результатів тестів. Методи in vitro на основі культур клітин і тканин людини, стовбурових клітин і методів генетичного тестування також стають все більш доступними.

Сьогодні на місцевому рівні будь-який заклад, який використовує тварин і отримує федеральне фінансування, повинен мати інституційний комітет з догляду та використання тварин (IACUC), який забезпечує дотримання вказівок NIH. IACUC повинен включати дослідників, адміністраторів, ветеринара та принаймні одну особу, яка не має зв'язків з установою: тобто зацікавлений громадянин. Цей комітет також здійснює перевірки лабораторій і протоколів.

Сприйняття кольору та глибини

Ми не бачимо світ чорно-білим; ми також не бачимо його як двовимірний (2-D) або плоский (просто висота і ширина, без глибини). Давайте розглянемо, як працює колірний зір і як ми сприймаємо три виміри (висоту, ширину і глибину).

Кольоровий зір

У нормальнозорких особин є три різних типи шишок, які опосередковують кольоровий зір. Кожен з цих типів конусів максимально чутливий до трохи різної довжини хвилі світла. Відповідно до трихроматичної теорії кольорового зору, показаної на малюнку 5.14, всі кольори в спектрі можуть бути отримані шляхом поєднання червоного, зеленого і синього. Три типи шишок сприйнятливі до одного з кольорів.

Малюнок 5.14 Цей малюнок ілюструє різні чутливості для трьох типів конусів, знайдених у нормальної людини. (кредит: модифікація роботи Ванесси Езековіц)

Підключіть поняття

Дальтонізм: особиста історія

Кілька років тому я одягнувся, щоб піти на громадський захід і зайшов на кухню, де сиділа моя 7-річна дочка. Вона подивилася на мене і своїм найсуворішим голосом сказала: «Ти не можеш цього носити». Я запитав: «Чому б і ні?» і вона повідомила мені, що кольори мого одягу не збігаються. Вона часто скаржилася, що я погано поєдную свої сорочки, штани та краватки, але цього разу вона звучала особливо тривожно. Як батька-одиначка, якого більше нікого не запитати вдома, я відвів нас до найближчого магазину і запитав у клерка магазину, чи відповідає мій одяг. Вона сказала, що мої штани яскраво-зеленого кольору, моя сорочка - червонувато-оранжева, а краватка коричнева. Вона подивилася на мою вікторину і сказала: «Ні в якому разі ваш одяг не збігається». Протягом наступних кількох днів я почав запитувати своїх колег та друзів, чи відповідає мій одяг. Після декількох днів, коли мені сказали, що мої колеги просто думали, що у мене є «справді унікальний стиль», я записався на прийом до очного лікаря і пройшов тестування (рис. 5.15). Саме тоді я дізналася, що я дальтонік. Я не можу розрізнити більшість зелених, коричневих та червоних. На щастя, крім того, що несвідомо погано одягнений, моя дальтонізм рідко шкодить моєму повсякденному життю.

Малюнок 5.15 Тест Ісіхара оцінює сприйняття кольору, оцінюючи, чи можуть люди розрізняти числа, які з'являються в колі точок різного кольору та розміру.

Деякі форми дефіциту кольору зустрічаються рідко. Бачити у градаціях сірого (лише відтінки чорного та білого) надзвичайно рідко, і люди, які роблять це, мають лише стрижні, а це означає, що вони мають дуже низьку гостроту зору і не можуть дуже добре бачити. Найбільш поширеною Х-зв'язаною спадковою аномалією є червоно-зелена кольорова сліпота (Birch, 2012). Приблизно 8% чоловіків з європейськими кавказькими пристойними, 5% азіатських самців, 4% африканських самців та менше 2% корінних американських самців, австралійських самців та полінезійських чоловіків мають дефіцит червоно-зеленого кольору (Береза, 2012). Порівняно лише близько 0,4% у самок європейського кавказького походження мають дефіцит червоно-зеленого кольору (Береза, 2012).

Трихроматична теорія кольорового зору не єдина теорія - ще одна велика теорія кольорового зору відома як теорія опонента-процесу. Згідно з цією теорією, колір кодується в парах противника: чорно-білий, жовто-синій і зелено-червоний. Основна ідея полягає в тому, що деякі клітини зорової системи збуджуються одним з кольорів противника і гальмуються іншим. Отже, клітина, яка збуджувалася довжинами хвиль, пов'язаними з зеленим, буде гальмуватися довжинами хвиль, пов'язаними з червоним, і навпаки. Одним із наслідків обробки противника є те, що ми не відчуваємо зеленувато-червоних або жовтувато-синіх кольорів. Інший підтекст полягає в тому, що це призводить до переживання негативних післяобразів. Післязображення описує продовження зорового відчуття після видалення подразника. Наприклад, коли ви коротко дивитеся на сонце, а потім відволікаєтеся від нього, ви все ще можете сприймати пляму світла, хоча подразник (сонце) був видалений. Коли колір бере участь у подразнику, колірні пари, виявлені в теорії опонент-процес, призводять до негативного післяіміджу. Ви можете перевірити це поняття за допомогою прапора на малюнку 5.16.

Малюнок 5.16 Подивіться на білу точку протягом 30-60 секунд, а потім перемістіть очі на чистий аркуш білого паперу. Що ти бачиш? Це відомо як негативне післязображення, і воно забезпечує емпіричну підтримку опонента-процесу теорії кольорового зору.

Але ці дві теорії - трихроматична теорія кольорового зору та теорія опонента-процесу - не є взаємовиключними. Дослідження показали, що вони якраз відносяться до різних рівнів нервової системи. Для візуальної обробки на сітківці застосовується трихроматична теорія: конуси реагують на три різні довжини хвиль, які представляють червоний, синій і зелений. Але як тільки сигнал рухається повз сітківки на шляху до мозку, клітини реагують таким чином, що відповідає теорії опонента-процесу (Land, 1959; Kaiser, 1997).

Посилання на навчання

Перегляньте це відео про сприйняття кольорів, щоб дізнатися більше.

Глибина сприйняття

Наша здатність сприймати просторові відносини в тривимірному (3-D) просторі відома як глибинне сприйняття. З глибинним сприйняттям ми можемо описати речі як передні, позаду, вище, внизу або збоку від інших речей.

Наш світ тривимірний, тому має сенс, що наше ментальне уявлення про світ має тривимірні властивості. Ми використовуємо різноманітні сигнали у візуальній сцені, щоб встановити наше відчуття глибини. Деякі з них є бінокулярними сигналами, а це означає, що вони покладаються на використання обох очей. Одним із прикладів бінокулярного глибинного кия є бінокулярна нерівність, дещо інший погляд на світ, який отримує кожне наше око. Щоб відчути цей трохи інший погляд, виконайте цю просту вправу: повністю витягніть руку і витягніть один з пальців і зосередьтеся на цьому пальці. Тепер закрийте ліве око, не рухаючи головою, потім відкрийте ліве око і закрийте праве око, не рухаючи головою. Ви помітите, що ваш палець, здається, зміщується, коли ви чергуєте два очі через дещо інший погляд кожного ока вашого пальця.

3-D фільм працює за тим же принципом: спеціальні окуляри, які ви носите, дозволяють два трохи різні зображення, проектовані на екран, бачити окремо лівим і правим оком. Коли ваш мозок обробляє ці образи, у вас з'являється ілюзія, що стрибає тварина або біжить людина йде прямо до вас.

Хоча ми покладаємося на бінокулярні сигнали, щоб випробувати глибину в нашому 3-D світі, ми також можемо сприймати глибину в 2-D масивах. Подумайте про всі картини і фотографії, які ви бачили. Як правило, ви підбираєте глибину в цих зображеннях, навіть якщо зоровий стимул є 2-D. Коли ми робимо це, ми покладаємося на ряд монокулярних сигналів, або сигналів, які вимагають лише одного ока. Якщо ви думаєте, що не можете побачити глибину одним оком, зверніть увагу, що ви не натикаєтесь на речі, використовуючи лише одне око під час ходьби - і, насправді, у нас більше монокулярних сигналів, ніж бінокулярні сигнали.

Прикладом монокулярного кия може бути те, що відомо як лінійна перспектива. Лінійна перспектива відноситься до того, що ми сприймаємо глибину, коли бачимо дві паралельні лінії, які, здається, сходяться на зображенні (рис. 5.17). Деякі інші сигнали глибини монокуляра - це інтерпозиція, часткове перекриття об'єктів, відносний розмір і близькість зображень до горизонту.

Малюнок 5.17 Ми сприймаємо глибину в двовимірній фігурі, подібній до цієї, за допомогою монокулярних сигналів, таких як лінійна перспектива, як паралельні лінії, що сходяться, коли дорога звужується на відстані. (кредит: Марк Далмалдер)

DIG DEEPER: Стереосліпість

Брюс Бріджман народився з крайнім випадком ледачого ока, що призвело до того, що він був стереосліпим, або не в змозі реагувати на бінокулярні сигнали глибини. Він сильно покладався на монокулярні сигнали глибини, але він ніколи не мав справжньої оцінки 3-D природи навколишнього світу. Все це змінилося однієї ночі в 2012 році, поки Брюс бачив фільм зі своєю дружиною.

Фільм, який пара збиралася побачити, був знятий у 3-D, і хоча він думав, що це марна трата грошей, Брюс заплатив за 3-D окуляри, коли придбав квиток. Як тільки почався фільм, Брюс одягнув окуляри і випробував щось зовсім нове. Вперше в житті він оцінив справжню глибину навколишнього світу. Чудово, що його здатність сприймати глибину зберігалася поза кінотеатром.

У нервовій системі є клітини, які реагують на бінокулярні сигнали глибини. У нормі ці клітини вимагають активації під час раннього розвитку, щоб зберігатися, тому фахівці, знайомі з випадком Брюса (і іншими подібними до його), припускають, що в якийсь момент свого розвитку Брюс, мабуть, пережив хоча б швидкоплинний момент бінокулярного зору. Цього було достатньо, щоб забезпечити виживання клітин зорової системи, налаштованої на бінокулярні сигнали. Зараз таємниця полягає в тому, чому Брюсу знадобилося майже 70 років, щоб активувати ці клітини (Peck, 2012).