Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

14.1: Сенсорне сприйняття

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    1341

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання

    • Опишіть різні типи сенсорних рецепторів
    • Опишіть структури, відповідальні за особливі відчуття смаку, нюху, слуху, рівноваги та зору
    • Розрізняють, як перетворюються різні смаки
    • Опишіть засоби механорецепції для слуху і рівноваги
    • Перерахуйте опорні конструкції навколо ока і опишіть будову очного яблука
    • Опишіть процеси фототрансдукції

    Основна роль сенсорних рецепторів полягає в тому, щоб допомогти нам дізнатися про навколишнє середовище або про стан нашого внутрішнього середовища. Стимули з різних джерел, причому різних типів, приймаються і перетворюються в електрохімічні сигнали нервової системи. Це відбувається, коли подразник змінює потенціал клітинної мембрани сенсорного нейрона. Стимул змушує сенсорну клітину виробляти потенціал дії, який ретранслюється в центральну нервову систему (ЦНС), де він інтегрований з іншою сенсорною інформацією - або іноді вищими когнітивними функціями - щоб стати свідомим сприйняттям цього стимулу. Центральна інтеграція може призвести до реакції двигуна.

    Опис сенсорної функції терміном відчуття або сприйняття - це навмисне розмежування. Відчуття - це активація клітин сенсорних рецепторів на рівні подразника. Сприйняття - це центральна обробка сенсорних подразників в осмислений візерунок. Сприйняття залежить від відчуття, але не всі відчуття сприймаються. Рецептори - це клітини або структури, які виявляють відчуття. Рецепторна клітина змінюється безпосередньо подразником. Трансмембранний білковий рецептор - це білок в клітинній мембрані, який опосередковує фізіологічну зміну нейрона, найчастіше через відкриття іонних каналів або зміни сигнальних процесів клітини. Трансмембранні рецептори активуються хімічними речовинами, званими лігандами. Наприклад, молекула в їжі може служити лігандом для смакових рецепторів. Інші трансмембранні білки, які точно не називаються рецепторами, чутливі до механічних або термічних змін. Фізичні зміни в цих білках збільшують іонний потік через мембрану і можуть генерувати потенціал дії або градуйований потенціал у сенсорних нейронів.

    Сенсорні рецептори

    Стимули в навколишньому середовищі активізують спеціалізовані рецепторні клітини периферичної нервової системи. Різні типи подразників відчуваються різними типами рецепторних клітин. Рецепторні клітини можна класифікувати на типи на основі трьох різних критеріїв: тип клітини, положення та функції. Рецептори можна класифікувати структурно на основі типу клітин та їх положення щодо подразників, які вони відчувають. Їх також можна класифікувати функціонально на основі трансдукції подразників або того, як механічний подразник, світло або хімічна речовина змінили потенціал клітинної мембрани.

    Структурні типи рецепторів

    Клітини, які інтерпретують інформацію про навколишнє середовище, можуть бути або (1) нейроном, який має вільне нервове закінчення, з дендритами, вбудованими в тканину, яка отримає відчуття; (2) нейрон, який має інкапсульоване закінчення, в якому сенсорні нервові закінчення інкапсульовані в сполучної тканини, що підсилює їх чутливість; або (3) спеціалізована рецепторна клітина, яка має чіткі структурні компоненти, які інтерпретують конкретний тип подразника (рис.\(\PageIndex{1}\)). Больові і температурні рецептори в дермі шкіри - приклади нейронів, які мають вільні нервові закінчення. Також в дермі шкіри розташовуються пластинчасті тільця, нейрони з інкапсульованими нервовими закінченнями, які реагують на тиск і дотик. Клітини сітківки, які реагують на світлові подразники, є прикладом спеціалізованого рецептора, фоторецептора.

    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Класифікація рецепторів за типом клітин. Рецепторні типи клітин можна класифікувати на основі їх будови. Сенсорні нейрони можуть мати або (а) вільні нервові закінчення, або (б) інкапсульовані закінчення. Фоторецептори в очах, такі як стрижневі клітини, є прикладами (c) спеціалізованих рецепторних клітин. Ці клітини виділяють нейромедіатори на біполярну клітину, яка потім синапсує з нейронами зорового нерва.

    Ще один спосіб класифікації рецепторів заснований на їх розташуванні щодо подразників. Ектероцептор - це рецептор, який розташований поблизу подразника у зовнішньому середовищі, такого як соматосенсорні рецептори, які розташовані в шкірі. Інтеррецептор - це той, який інтерпретує подразники з внутрішніх органів і тканин, таких як рецептори, які відчувають підвищення артеріального тиску в аорті або каротидному синусі. Нарешті, проприоцептор - це рецептор, розташований поблизу рухомої частини тіла, такої як м'яз, який інтерпретує положення тканин під час їх руху.

    Типи функціональних рецепторів

    Третя класифікація рецепторів полягає в тому, як рецептор перетворює подразники в зміни мембранного потенціалу. Стимули бувають трьох загальних типів. Деякі подразники - це іони та макромолекули, які впливають на білки трансмембранних рецепторів, коли ці хімічні речовини дифузують по клітинній мембрані. Деякі подразники - це фізичні зміни в навколишньому середовищі, які впливають на потенціали мембрани клітин рецепторів. Інші подразники включають електромагнітне випромінювання видимого світла. Для людини єдиною електромагнітною енергією, яка сприймається нашими очима, є видиме світло. Деякі інші організми мають рецептори, яких не вистачає людині, такі як теплові датчики змій, датчики ультрафіолетового світла бджіл або магнітні рецептори у перелітних птахів.

    Рецепторні клітини можна додатково класифікувати на основі типу подразників, які вони передають. Хімічні подразники можуть інтерпретуватися хеморецептором, який інтерпретує хімічні подразники, такі як смак або запах предмета. Осморецептори реагують на концентрації розчинених речовин рідин організму. Крім того, біль - це перш за все хімічний сенс, який інтерпретує наявність хімічних речовин від пошкодження тканин або подібних інтенсивних подразників через ноцицептор. Фізичні подразники, такі як тиск і вібрація, а також відчуття звуку та положення тіла (баланс), інтерпретуються через механорецептор. Іншим фізичним подразником, який має власний тип рецептора, є температура, яка відчувається через терморецептор, який або чутливий до температур вище (тепла) або нижче (холодної) нормальної температури тіла.

    Сенсорні модальності

    Запитайте будь-кого, що таке почуття, і вони, ймовірно, перерахують п'ять основних почуттів - смак, запах, дотик, слух і зір. Однак це не всі органи чуття. Найбільш очевидним упущенням з цього списку є баланс. Крім того, те, що називають просто дотиком, можна додатково розділити на тиск, вібрацію, розтягування та положення волосяного фолікула, виходячи з типу механорецепторів, які сприймають ці відчуття дотику. Інші недооцінені почуття включають сприйняття температури терморецепторами і сприйняття болю ноцицепторами.

    У сфері фізіології органи чуття можна класифікувати як загальні, так і специфічні. Загальний сенс - це той, який розподіляється по всьому тілу і має рецепторні клітини всередині структур інших органів. Механорецептори в шкірі, м'язах або стінках судин є прикладами цього типу. Загальні органи чуття часто сприяють відчуттю дотику, як описано вище, або пропріоцепції (рух тіла) та кінестезії (рух тіла), або до вісцерального почуття, що найважливіше для вегетативних функцій. Особливий сенс - це той, який має конкретний орган, присвячений йому, а саме око, внутрішнє вухо, язик або ніс.

    Кожне з почуттів називають сенсорною модальністю. Модальність стосується способу кодування інформації, що схоже на ідею трансдукції. Основні сенсорні модальності можна описати на основі того, як кожен перетворюється. Хімічні почуття - це смак і запах. Загальний сенс, який зазвичай називають дотиком, включає хімічне відчуття у вигляді ноцицепції або болю. Тиск, вібрація, розтягнення м'язів і рух волосся зовнішнім подразником відчуваються механорецепторами. Слух і рівновага також відчуваються механорецепторами. Нарешті, зір передбачає активацію фоторецепторів.

    Перерахування всіх різних сенсорних модальностей, які можуть налічувати цілих 17, передбачає поділ п'яти основних почуттів на більш конкретні категорії або субмодальності більшого сенсу. Індивідуальна сенсорна модальність представляє відчуття певного типу подразника. Наприклад, загальне відчуття дотику, яке відоме як соматосенсація, можна розділити на легкий тиск, глибокий тиск, вібрацію, свербіж, біль, температуру або рух волосся.

    Смак (Смак)

    Лише кілька визнаних субмодальностей існують у сенсі смаку або смаку. До недавнього часу було визнано всього чотири смаки: солодкий, солоний, кислий, гіркий. Дослідження на рубежі 20 століття призвели до визнання п'ятого смаку, умами, протягом середини 1980-х років. Умами - це японське слово, що означає «смачний смак», і часто перекладається як пікантний. Зовсім недавні дослідження припустили, що також може бути шостий смак жирів або ліпідів.

    Смак - це особливий сенс, пов'язаний з мовою. Поверхня язика разом з рештою ротової порожнини вистелена шаруватим плоскоклітинним епітелієм. Підняті шишки, звані сосочками (сингулярні = сосочки) містять структури для смакової трансдукції. Існує чотири типи сосочків, заснованих на їх зовнішньому вигляді (рис.\(\PageIndex{2}\)): кругоподібні, листкові, ниткоподібні і грибкові. У структурі сосочків знаходяться смакові рецептори, які містять спеціалізовані смакові рецепторні клітини для трансдукції смакових подразників. Ці рецепторні клітини чутливі до хімічних речовин, що містяться в харчових продуктах, які потрапляють в організм, і вони виділяють нейромедіатори на основі кількості хімічної речовини в їжі. Нейромедіатори зі смакових клітин можуть активувати сенсорні нейрони в лицьовому, язикоглотковому та блукаючому черепно-мозкових нервах.

    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Язик. Мова покритий невеликими горбками, званими сосочками, які містять смакові рецептори, чутливі до хімічних речовин, що потрапляють в їжу або напої. Різні види сосочків зустрічаються в різних областях мови. Смакові рецептори містять спеціалізовані смакові рецепторні клітини, які реагують на хімічні подразники, розчинені в слині. Ці рецепторні клітини активують сенсорні нейрони, які входять до складу лицьового і язикоглоткового нервів. ММ × 1600. (Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012)

    Солоний смак - це просто сприйняття іонів натрію (Na +) в слині. Коли ви їсте щось солоне, кристали солі дисоціюють на складові іони Na + і Cl —, які розчиняються в слині в роті. Концентрація Na + стає високою поза смаковими клітинами, створюючи сильний градієнт концентрації, який рухає дифузію іона в клітини. Входження Na + в ці клітини призводить до деполяризації клітинної мембрани і генерації рецепторного потенціалу.

    Кислий смак - це сприйняття концентрації Н +. Так само, як і з іонами натрію в солоних ароматизаторах, ці іони водню потрапляють в клітину і викликають деполяризацію. Кислі ароматизатори - це, по суті, сприйняття кислот в нашій їжі. Збільшення концентрації іонів водню в слині (зниження рН слини) викликає прогресивно сильніші градуйовані потенціали в смакових клітині. Наприклад, апельсиновий сік, який містить лимонну кислоту, буде кислим, оскільки має значення рН приблизно 3. Звичайно, його часто підсолоджують, щоб маскувався кислий смак.

    Перші два смаки (солоний і кислий) викликаються катіонами Na + і H +. Інші смаки виникають внаслідок зв'язування молекул їжі з рецептором, пов'язаним з білком G. Система трансдукції сигналу білка G в кінцевому підсумку призводить до деполяризації смакової клітини. Солодкий смак - це чутливість смакових клітин до присутності розчиненої в слині глюкози. Інші моносахариди, такі як фруктоза, або штучні підсолоджувачі, такі як аспартам (NutraSweet™), сахарин або сукралоза (Splenda™), також активують солодкі рецептори. Спорідненість кожної з цих молекул варіюється, і деякі будуть на смак солодше глюкози, оскільки вони по-різному зв'язуються з рецептором G-білка.

    Гіркий смак схожий на солодкий тим, що молекули їжі зв'язуються з рецепторами, пов'язаними з білком G. Однак існує ряд різних способів, за допомогою яких це може статися, оскільки існує велика різноманітність гірких молекул. Деякі гіркі молекули деполяризують смакові клітини, тоді як інші гіперполяризують смакові клітини. Так само деякі гіркі молекули збільшують активацію білка G всередині смакових клітин, тоді як інші гіркі молекули зменшують активацію білка G. Специфічна реакція залежить від того, яка молекула зв'язується з рецептором.

    Однією з основних груп гірких молекул є алкалоїди. Алкалоїди - це азотовмісні молекули, які часто мають основний рН. Алкалоїди зазвичай містяться в гірких рослинних продуктах, таких як кава, хміль (у пиві), дубильні речовини (у вині), чай та аспірин. Містять токсичні алкалоїди, рослина менш сприйнятлива до мікробної інфекції і менш приваблива для травоїдних.

    Тому функція гіркого смаку може бути в першу чергу пов'язана зі стимулюванням блювотного рефлексу, щоб уникнути вживання отрут. Через це багато гірких продуктів, які зазвичай потрапляють в організм, часто поєднуються з солодким компонентом, щоб зробити їх більш смачними (наприклад, вершки та цукор у каві). Найвища концентрація гірких рецепторів виявляється в задньому язику, де блювотний рефлекс все ще міг виплюнути отруйну їжу.

    Смак, відомий як умами, часто називають пікантним смаком. Як і солодкий і гіркий, він заснований на активації рецепторів, пов'язаних з білком G певною молекулою. Молекулою, яка активує цей рецептор, є амінокислота L-глутамат. Тому аромат умами часто сприймається під час вживання продуктів, багатих білками. Не дивно, що страви, які містять м'ясо, часто описують як пікантні.

    Після того, як смакові клітини активуються молекулами смаку, вони виділяють нейромедіатори на дендрити сенсорних нейронів. Ці нейрони є частиною лицьового та глосоглоткового черепних нервів, а також компонентом блукаючого нерва, присвяченого блювотному рефлексу. Лицьовий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в передній третині мови. Глоссоглотковий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в задніх двох третині мови. Блукаючий нерв з'єднується зі смаковими рецепторами в крайній задній частині язика, огинаючи глотку, які більш чутливі до шкідливих подразників, таких як гіркота.

    QR-код, що представляє URL-адресу

    Перегляньте це відео, щоб дізнатися про доктора Даніель Рід з Центру хімічних почуттів Монелла у Філадельфії, штат Пенсільванія, яка зацікавилася наукою в ранньому віці через її сенсорний досвід. Вона визнала, що її почуття смаку було унікальним порівняно з іншими людьми, яких вона знала. Зараз вона вивчає генетичні відмінності між людьми та їх чутливість до смакових подразників. У відео є коротке зображення людини, що стирчить язик, який був покритий кольоровим барвником. Ось так доктор Рід здатний візуалізувати і рахувати сосочки на поверхні язика. Люди діляться на дві групи, відомі як «дегустатори» і «нетагустатори» виходячи з щільності сосочків на мові, що також вказує на кількість смакових рецепторів. Недегустатори можуть скуштувати їжу, але вони не настільки чутливі до певних смаків, наприклад, гіркоти. Доктор Рід виявив, що вона не дегустатор, що пояснює, чому вона сприймала гіркоту інакше, ніж інші люди, яких вона знала. Ви дуже чутливі до смаків? Чи можете ви бачити якусь подібність між членами вашої родини?

    Нюх (запах)

    Як і смак, нюх або нюх також реагує на хімічні подразники. Нейрони нюхових рецепторів розташовані в невеликій області в межах верхньої носової порожнини (рис.\(\PageIndex{3}\)). Ця область називається нюховим епітелієм і містить біполярні сенсорні нейрони. Кожен нюховий сенсорний нейрон має дендрити, які простягаються від верхівкової поверхні епітелію в слиз, що вистилає порожнину. Оскільки повітряно-крапельні молекули вдихаються через ніс, вони проходять над нюховою епітеліальною областю і розчиняються в слизу. Ці молекули одоранта зв'язуються з білками, які тримають їх розчиненими у слизу і допомагають транспортувати їх до нюхових дендритів. Комплекс одорант-білок зв'язується з рецепторним білком всередині клітинної мембрани нюхового дендриту. Ці рецептори з'єднані з білком G і виробляють градуйований мембранний потенціал в нюхових нейронів.

    Аксон нюхового нейрона простягається від базальної поверхні епітелію, через нюховий отвір в крибриформної пластинці етмоїдної кістки, і в мозок. Група аксонів під назвою нюховий тракт з'єднуються з нюховою цибулиною на черевній поверхні лобової частки. Звідти аксони розщеплюються, щоб подорожувати до декількох областей мозку. Деякі подорожують до головного мозку, зокрема до первинної нюхової кори, яка розташована в нижній та медіальній областях скроневої частки. Інші проектують структури всередині лімбічної системи та гіпоталамуса, де запахи асоціюються з тривалою пам'яттю та емоційними реакціями. Ось як певні запахи викликають емоційні спогади, такі як запах їжі, пов'язаний з батьківщиною. Запах - це одна сенсорна модальність, яка не синапсує в таламусі перед підключенням до кори головного мозку. Цей інтимний зв'язок між нюховою системою та корою головного мозку є однією з причин, чому запах може бути потужним тригером спогадів та емоцій.

    Назальний епітелій, включаючи нюхові клітини, може бути завдано шкоди повітряно-токсичними хімічними речовинами. Тому нюхові нейрони регулярно замінюються всередині носового епітелію, після чого аксони нових нейронів повинні знайти свої відповідні зв'язки в нюховій цибулині. Ці нові аксони ростуть уздовж аксонів, які вже знаходяться на місці в черепному нерві.

    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Нюхова система. (а) Нюхова система починається в периферичних структурах порожнини носа. (б) Нейрони нюхових рецепторів знаходяться в межах нюхового епітелію. (c) Аксони нейронів нюхових рецепторів проектують через крибриформну пластину етмоїдної кістки та синапс з нейронами нюхової цибулини (джерело тканини: сіміан). ММ × 812. (Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012)

    РОЗЛАДИ... Нюхова система: Аносмія

    Травма тупим предметом обличчя, така, як поширена в багатьох автомобільних аваріях, може призвести до втрати нюхового нерва, а згодом і втрати нюху. Цей стан відомий як аносмія. При русі лобової частки мозку щодо етмоїдної кістки аксони нюхового тракту можуть бути зістрижені. Професійні бійці часто відчувають аносмію через повторну травму обличчя і голови. Крім того, певні фармацевтичні препарати, такі як антибіотики, можуть викликати аносмію, вбиваючи відразу всі нюхові нейрони. Якщо в нюховому нерві немає аксонів, то аксони від новоутворених нюхових нейронів не мають керівництва, щоб привести їх до своїх з'єднань всередині нюхової цибулини. Існують також тимчасові причини аносмії, такі як ті, що спричинені запальними реакціями, пов'язаними з респіраторними інфекціями або алергією.

    Втрата нюху може призвести до м'якого смаку їжі. Людині з порушеним нюхом може знадобитися додаткові рівні спецій і приправ для їжі, яка буде дегустувати. Аносмія також може бути пов'язана з деякими проявами легкої депресії, оскільки втрата задоволення від їжі може призвести до загального почуття відчаю.

    Здатність нюхових нейронів замінювати себе знижується з віком, приводячи до вікової аносмії. Це пояснює, чому деякі люди похилого віку солять їжу більше, ніж молоді люди. Однак це підвищене споживання натрію може збільшити об'єм крові та артеріальний тиск, збільшуючи ризик серцево-судинних захворювань у літніх людей.

    Прослуховування (слух)

    Слух, або прослуховування, - це перетворення звукових хвиль в нейронний сигнал, який стає можливим завдяки структурам вуха (рис.\(\PageIndex{4}\)). Велика м'ясиста структура на бічному аспекті голови відома як вушна раковина. Деякі джерела також називатимуть цю структуру піною, хоча цей термін більше підходить для структури, яку можна переміщати, наприклад, зовнішнє вухо кішки. С-подібні вигини вушної раковини направляють звукові хвилі в бік слухового каналу. Канал входить в череп через зовнішній слуховий прохід скроневої кістки. На кінці слухового проходу знаходиться барабанна перетинка, або вушний барабан, який вібрує після удару звуковими хвилями. Вушна раковина, слуховий прохід і барабанна перетинка часто називають зовнішнім вухом. Середнє вухо складається з простору, охопленого трьома дрібними кістками, які називаються кісточками. Три кісточки - це молоток, інкус та штапес, які є латинськими іменами, які приблизно переводяться на молоток, ковадло та стремено. Молоток прикріплений до барабанної перетинки і зчленовується з інкусом. Інкус, в свою чергу, артикулює зі стрічками. Потім стрічки прикріплюються до внутрішнього вуха, де звукові хвилі будуть перетворюватися в нейронний сигнал. Середнє вухо з'єднане з глоткою через євстахієву трубу, що допомагає врівноважити тиск повітря через барабанну перетинку. Трубка нормально закрита, але відкриється, коли м'язи глотки скорочуються під час ковтання або позіхання.

    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Структури вуха. Зовнішнє вухо містить вушну раковину, вушну раковину та барабанну перетинку. Середнє вухо містить кісточки і з'єднане з глоткою євстахієвої трубою. Внутрішнє вухо містить равлик і переддень, які відповідають за прослуховування і рівновагу відповідно.

    Внутрішнє вухо часто описується як кістковий лабіринт, оскільки він складається з ряду каналів, вбудованих у скроневу кістку. Він має дві окремі області, равлик і переддень, які відповідають за слух і рівновагу відповідно. Нейронні сигнали з цих двох областей передаються до стовбура мозку через окремі пучки волокон. Однак ці два різних пучка подорожують разом від внутрішнього вуха до стовбура мозку як вестибулокохлеарний нерв. Звук перетворюється в нейронні сигнали всередині кохлеарної області внутрішнього вуха, яка містить сенсорні нейрони спіральних гангліїв. Ці ганглії розташовуються всередині спіралеподібної равлики внутрішнього вуха. Равлик кріпиться до стрічок через овальне вікно.

    Овальне вікно розташоване на початку заповненої рідиною трубки всередині равлики, яка називається scala vestibuli. Scala vestibuli простягається від овального вікна, рухаючись над кохлеарним протокою, який є центральною порожниною равлики, що містить звукоперетворюючі нейрони. На самому верхньому кінчику равлики скала vestibuli вигинається над вершиною кохлеарного протоки. Наповнена рідиною трубка, яка тепер називається scala tympani, повертається до основи равлики, на цей раз подорожуючи під кохлеарним каналом. Scala tympani закінчується у круглого вікна, яке покрито мембраною, яка містить рідину всередині скали. Коли коливання кісточок рухаються через овальне вікно, рідина scala vestibuli і scala tympani рухається хвилеподібним рухом. Частота хвиль рідини відповідає частотам звукових хвиль (рис.\(\PageIndex{5}\)). Мембрана, що покриває кругле вікно, буде випирати або втягуватися з рухом рідини в межах scala tympani.

    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Передача звукових хвиль до равлики. Звукова хвиля змушує барабанну перетинку вібрувати. Ця вібрація посилюється, коли вона рухається через молоток, інкус та штапес. Посилена вібрація підхоплюється овальним вікном, викликаючи хвилі тиску в рідині scala vestibuli і scala tympani. Складність хвиль тиску визначається змінами амплітуди і частоти звукових хвиль, що надходять у вухо.

    Вид поперечного перерізу равлики показує, що scala vestibuli і scala tympani проходять по обидва боки кохлеарного протоки (рис.\(\PageIndex{6}\)). Кохлеарний проток містить кілька органів Корті, які перетворюють хвильовий рух двох скал в нейронні сигнали. Органи Корті лежать зверху базилярної оболонки, яка є стороною кохлеарного протоки, розташованого між органами Корті і барабанної щепи. Коли хвилі рідини рухаються через scala vestibuli і scala tympani, базилярна мембрана рухається в певному місці, в залежності від частоти хвиль. Хвилі більш високої частоти переміщують область базилярної мембрани, яка знаходиться близько до основи равлики. Хвилі нижчої частоти переміщують область базилярної мембрани, яка знаходиться біля кінчика равлики.

    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Перетин равлики. Три основні простори всередині равлики виділені. Scala tympani і scala vestibuli лежать по обидва боки від кохлеарного протоки. Орган Корті, що містить механорецепторні волосяні клітини, примикає до скала тимпані, де він сидить на вершині базилярної мембрани.

    Органи Корті містять клітини волосся, які названі на честь волосяних стереоцилій, що відходять від верхівкових поверхонь клітини (рис.\(\PageIndex{7}\)). Стереоцилії являють собою масив мікровілліподобних структур, розташованих від найвищого до найкоротшого. Білкові волокна зв'язують сусідні волоски разом всередині кожного масиву, таким чином, що масив буде згинатися у відповідь на рухи базилярної мембрани. Стереоцилії простягаються від клітин волосся до вищерозташованої текторіальної мембрани, яка прикріплена медіально до органу Корті. Коли хвилі тиску з скали рухають базилярну мембрану, текторіальна мембрана ковзає по стереоцилії. Це вигинає стереоцилії до або від найвищого члена кожного масиву. Коли стереоцилії нахиляються до найвищого члена їх масиву, напруга в білкових тросах відкриває іонні канали в мембрані клітин волосся. Це деполяризує мембрану клітин волосся, викликаючи нервові імпульси, які рухаються вниз аферентних нервових волокон, прикріплених до клітин волосся. Коли стереоцилії згинаються в сторону найкоротшого члена їх масиву, натяг на тросах слабшає і іонні канали закриваються. Коли звуку немає, а стереоцилії стоять прямо, невелика кількість напруги все ще існує на тросах, зберігаючи мембранний потенціал волосяної клітини злегка деполяризованим.

    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Волосяна клітина. Волосяна клітина - механорецептор з масивом стереоцилій, що виходять з її верхівкової поверхні. Стереоцилії пов'язані між собою білками, які відкривають іонні канали, коли масив зігнутий до найвищого члена їх масиву, і закриті, коли масив зігнутий до найкоротшого члена їх масиву.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Равлик і орган Корті. ММ × 412. (Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012)
    QR-код, що представляє URL-адресу
    Перегляньте Мічиганський університет WebScope на VirtualSlides.med.umich.edu/h... svs/view.apml, щоб вивчити зразок тканини більш детально. Базилярна мембрана - це тонка мембрана, яка простягається від центрального ядра равлики до краю. Що закріплено на цій мембрані, щоб вони могли активуватися рухом рідин всередині равлики?

    Як зазначено вище, дана область базилярної мембрани буде рухатися тільки в тому випадку, якщо вхідний звук знаходиться на певній частоті. Оскільки текторіальна мембрана рухається лише там, де рухається базилярна мембрана, клітини волосся в цій області також реагуватимуть лише на звуки цієї конкретної частоти. Тому, коли частота звуку змінюється, різні клітини волосся активуються по всій базилярній мембрані. Равлик кодує слухові подразники для частот від 20 до 20 000 Гц, що є діапазоном звуку, який можуть виявити людські вуха. Одиниця Герца вимірює частоту звукових хвиль з точки зору циклів, вироблених в секунду. Частоти до 20 Гц виявляються волосяними клітинами на вершині або кінчику равлики. Частоти в більш високих діапазонах 20 кГц кодуються волосяними клітинами біля основи равлики, близько до круглих і овальних вікон (рис.\(\PageIndex{9}\)). Most auditory stimuli contain a mixture of sounds at a variety of frequencies and intensities (represented by the amplitude of the sound wave). The hair cells along the length of the cochlear duct, which are each sensitive to a particular frequency, allow the cochlea to separate auditory stimuli by frequency, just as a prism separates visible light into its component colors.

    Figure \(\PageIndex{9}\): Frequency Coding in the Cochlea. The standing sound wave generated in the cochlea by the movement of the oval window deflects the basilar membrane on the basis of the frequency of sound. Therefore, hair cells at the base of the cochlea are activated only by high frequencies, whereas those at the apex of the cochlea are activated only by low frequencies.
    QR Code representing a URL
    Перегляньте це відео, щоб дізнатись більше про те, як структури вуха перетворюють звукові хвилі в нейронний сигнал, рухаючи «волоски» або стереоцилії кохлеарного протоки. Конкретні місця по довжині воздуховода кодують конкретні частоти, або смоли. Мозок інтерпретує значення звуків, які ми чуємо, як музику, мова, шум і т.д. які структури вуха відповідають за посилення і передачу звуку від зовнішнього вуха до внутрішнього вуха?
    QR-код, що представляє URL-адресу
    Перегляньте цю анімацію, щоб дізнатись більше про внутрішнє вухо та побачити, як равлика розгортається, з основою на задній частині зображення та вершиною спереду. Конкретні довжини хвиль звуку призводять до того, що конкретні області базилярної мембрани вібрують, так само, як клавіші піаніно видають звук на різних частотах. На основі анімації, де частоти - від високих до низьких кроків - викликають активність у волосяних клітині всередині кохлеарного протоки?

    Рівновага (Баланс)

    Поряд з прослуховуванням внутрішнє вухо відповідає за кодування інформації про рівновагу, почуття рівноваги. Подібний механорецептор - волосяна клітина зі стереоцилією - відчуває положення голови, рух голови та чи знаходяться наші тіла в русі. Ці клітини розташовуються всередині передодня внутрішнього вуха. Положення голови відчувається сідницею і мішком, тоді як рух голови відчувається напівкруглими каналами. Нейронні сигнали, що генеруються в вестибулярному ганглії, передаються через вестибулокохлеарний нерв до стовбура мозку і мозочка.

    Уриця і мішечка в значній мірі складаються з макулової тканини (множина = макули). Макула складається з волосяних клітин, оточених опорними клітинами. Стереоцилії волосяних клітин поширюються в в'язкий гель, званий отолитической мембраною (рис.\(\PageIndex{10}\)). Зверху отолитической мембрани розташовується шар кристалів карбонату кальцію, званих отолітами. Отоліти по суті роблять отолітичну мембрану верхньою важкою. Отолитическая мембрана рухається окремо від макули у відповідь на рухи голови. Нахил голови призводить до того, що отолітична мембрана ковзає по макулі у напрямку сили тяжіння. Рухома отолітична мембрана, в свою чергу, згинає стерилії, змушуючи деякі клітини волосся деполяризуватися, оскільки інші гіперполяризуються. Точне положення голови інтерпретується мозком на основі схеми деполяризації волосяних клітин.

    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Кодування лінійного прискорення за допомогою Maculae. Макули спеціалізуються на зондуванні лінійного прискорення, наприклад, коли гравітація діє на нахилену головку, або якщо голова починає рухатися по прямій лінії. Різниця в інерції між стереоцилією клітин волосся та отолітичної мембраною, в яку вони вбудовані, призводить до сили зсуву, яка змушує стереоцилії згинатися у напрямку цього лінійного прискорення.

    Напівкруглі канали являють собою три кільцеподібні розширення тамбура. Одна орієнтована в горизонтальній площині, тоді як дві інші орієнтовані у вертикальній площині. Передній і задній вертикальні канали орієнтовані приблизно на 45 градусів щодо сагітальної площини (рис.\(\PageIndex{11}\)). Підстава кожного напівкруглого каналу, де він зустрічається з вестибюлем, з'єднується з розширеною областю, відомою як ампула. Ампула містить клітини волосся, які реагують на обертальний рух, наприклад, поворот голови, кажучи «ні». Стереоцилії цих волосяних клітин поширюються в купулу, мембрану, яка прикріплюється до верхньої частини ампули. У міру обертання головки в площині, паралельній напівкруглому каналу, рідина відстає, відхиляючи купулу в напрямку, протилежному руху голови. Напівкруглі канали містять кілька ампул, причому одні орієнтовані горизонтально, а інші орієнтовані вертикально. Порівнюючи відносні рухи як горизонтальних, так і вертикальних ампул, вестибулярна система може виявити напрямок більшості рухів голови в межах тривимірного (3-D) простору.

    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Обертальне кодування напівкруглими каналами. Обертальний рух голови кодується волосяними клітинами в підставі напівкруглих каналів. Коли один з каналів рухається дугою з головою, внутрішня рідина рухається в зворотному напрямку, викликаючи згинання купули і стереоцилії. Рух двох каналів в площині призводить до отримання інформації про напрямок, в якому рухається голова, і активація всіх шести каналів може дати дуже точну вказівку на рух голови в трьох вимірах.

    Соматосенсація (дотик)

    Соматосенсація вважається загальним сенсом, на відміну від особливих почуттів, розглянутих в цьому розділі. Соматосенсація - це група сенсорних модальностей, які пов'язані з дотиком, проприоцепцією та перехопленням. Ці способи включають тиск, вібрацію, легкий дотик, лоскотання, свербіж, температуру, біль, проприоцепцію та кінестезію. Це означає, що його рецептори не пов'язані зі спеціалізованим органом, а натомість поширюються по всьому тілу в різних органах. Багато з соматосенсорних рецепторів розташовані в шкірі, але рецептори знаходяться і в м'язах, сухожиллям, суглобових капсулах, зв'язках, а також в стінках вісцеральних органів.

    Два типи соматосенсорних сигналів, які перетворюються вільними нервовими закінченнями, - це біль і температура. Ці дві модальності використовують терморецептори та ноцицептори для передачі температурних та больових подразників відповідно. Температурні рецептори стимулюються, коли місцеві температури відрізняються від температури тіла. Деякі терморецептори чутливі просто до холоду, а інші - просто до тепла. Ноцицепція - це відчуття потенційно шкідливих подразників. Механічні, хімічні або термічні подразники, що перевищують встановлений поріг, викличуть хворобливі відчуття. Стресові або пошкоджені тканини виділяють хімічні речовини, які активують рецепторні білки в ноцицепторах. Наприклад, відчуття жару, пов'язане з гострою їжею, включає капсаїцин, активну молекулу в гострих перцях. Молекули капсаїцину зв'язуються з трансмембранним іонним каналом в ноцицепторах, чутливих до температур вище 37°С Динаміка зв'язування капсаїцину з цим трансмембранним іонним каналом незвичайна тим, що молекула залишається зв'язаною протягом тривалого часу. Через це зменшиться здатність інших подразників викликати больові відчуття через активований ноцицептор. З цієї причини капсаїцин можна використовувати як місцевий анальгетик, наприклад, у таких продуктах, як Icy Hot™.

    Якщо провести пальцем по текстурованій поверхні, шкіра вашого пальця буде вібрувати. Такі низькочастотні коливання відчуваються механорецепторами, званими клітинами Меркель, також відомими як шкірні механорецептори I типу. Клітини Меркель розташовані в базалі шару епідермісу. Глибокий тиск і вібрація перетворюються пластинчастими (Pacinian) тільцями, які є рецепторами з інкапсульованими закінченнями, що знаходяться глибоко в дермі, або підшкірній клітковині. Легкий дотик перетворюється інкапсульованими закінченнями, відомими як тактильні (Meissner) тільця. Фолікули також загорнуті в сплетення нервових закінчень, відоме як сплетіння волосяного фолікула. Ці нервові закінчення виявляють рух волосся на поверхні шкіри, наприклад, коли комаха може ходити вздовж шкіри. Розтягування шкіри перетворюється рецепторами розтягування, відомими як цибулинні тільця. Цибулинні тільця також відомі як тілець Руффіні, або шкірні механорецептори II типу.

    Інші соматосенсорні рецептори знаходяться в суглобах і м'язах. Рецептори розтягування стежать за розтягуванням сухожиль, м'язів, компонентів суглобів. Наприклад, ви коли-небудь розтягували м'язи до або після тренування і помічали, що ви можете розтягуватися тільки до того, як ваші м'язи спазму назад до менш розтягнутого стану? Цей спазм є рефлексом, який ініціюється рецепторами розтягування, щоб уникнути розриву м'язів. Такі рецептори розтягування також можуть запобігти перенапруження м'язи. У скелетної м'язової тканини ці розтягування рецептори називаються м'язовими верететами. Сухожильні органи Гольджі аналогічно транслюють рівні розтягування сухожиль. Цибулинні тільця також присутні в суглобових капсулах, де вони вимірюють розтягнення в компонентах скелетної системи всередині суглоба. Види нервових закінчень, їх розташування і стимули, які вони транслюють, представлені в табл\(\PageIndex{1}\).

    *Немає відповідного однойменного імені.

    Таблиця\(\PageIndex{1}\)
    Механорецептори соматосенсації
    Ім'я Історична (однойменна) назва Місцезнаходження (и) подразники
    Вільні нервові закінчення * Дерма, рогівка, язик, суглобові капсули, вісцеральні органи Біль, температура, механічна деформація
    механорецептори Диски Меркель Епідермально-дермальний зв'язок, слизові оболонки Низькочастотна вібрація (5—15 Гц)
    Цибулинне тільце Тільце Руффіні Дерма, суглобові капсули Розтяжка
    Тактильне тільце Тільце Мейснера Папілярна дерма, особливо в кінчиках пальців і губах Легкий дотик, вібрації нижче 50 Гц
    Ламеліроване тільце Тихоокеанське тільце Глибока дерма, підшкірна клітко Глибокий тиск, високочастотна вібрація (близько 250 Гц)
    Волосяний фолікул сплетіння * Обгорнуті навколо волосяних фолікулів в дермі Рух волосся
    М'язовий веретено * На лінії з волокнами скелетних м'язів Скорочення і розтягування м'язів
    Орган розтягування сухожиль Сухожильний орган Гольджі У рядку з сухожиллями розтягнення сухожилля

    Бачення

    Зір - це особливе відчуття зору, яке засноване на трансдукції світлових подразників, отриманих через очі. Очі розташовані в межах будь-якої орбіти в черепі. Кісткові орбіти оточують очні яблука, захищаючи їх і закріплюючи м'які тканини ока (рис.\(\PageIndex{12}\)). Повіки, з віями на передніх краях, допомагають захистити око від саден, блокуючи частинки, які можуть приземлитися на поверхню ока. Внутрішня поверхня кожної кришки являє собою тонку мембрану, відому як пальпебральна кон'юнктива. Кон'юнктива поширюється на білі ділянки ока (склери), з'єднуючи повіки з очним яблуком. Розриви виробляються слізною залозою, розташованої під бічними краями носа. Сльози, що виробляються цією залозою, надходять по слізному каналу в медіальний куточок ока, де сльози протікають по кон'юнктиві, змиваючи чужорідні частинки.

    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Око на орбіті. Око розташовується в межах очниці і оточене м'якими тканинами, які захищають і підтримують його функцію. Очниця оточена черепними кістками черепа.

    Рух ока в межах орбіти здійснюється скороченням шести екстраокулярних м'язів, які беруть початок з кісток очниці і вставляються в поверхню очного яблука (рис.\(\PageIndex{13}\)). Чотири м'язи розташовані в кардинальних точках навколо ока і названі для цих місць. Це верхня пряма кишка, медіальна пряма кишка, нижня пряма кишка та латеральна пряма кишка. Коли кожна з цих м'язів скорочується, око рухається до скорочується м'язи. Наприклад, коли верхня пряма кишка стискається, око обертається, щоб подивитися вгору. Верхня коса бере початок у задньої очниці, поблизу походження чотирьох прямих м'язів. Однак сухожилля косих м'язів нитки через шківоподібний шматок хряща, відомий як трохлея. Сухожилля вводиться похило в верхню поверхню ока. Кут сухожилля через трохлею означає, що скорочення верхньої косою обертає око медіально. Нижня косий м'яз бере свій початок від дна очниці і вставляється в нефролатеральную поверхню ока. Коли він стискається, він збоку обертає око, на противагу верхньому косою. Обертання ока двома косими м'язами необхідно, оскільки око не ідеально вирівняне на сагітальній площині. Коли око дивиться вгору або вниз, око також повинно трохи обертатися, щоб компенсувати верхню пряму кишку, що тягне приблизно під кутом 20 градусів, а не прямо вгору. Те ж саме справедливо і для нижньої прямої кишки, яка компенсується скороченням нижньої косою. Сьомий м'яз на очниці - це levator palpebrae superioris, який відповідає за підняття та втягування верхньої повіки, рух, який зазвичай відбувається спільно з підняттям ока верхньою прямою кишки (див. Рис.\(\PageIndex{12}\)).

    Екстраочні м'язи іннервуються трьома черепними нервами. Латеральна пряма кишка, що викликає відведення ока, іннервується відводить нервом. Верхня коса іннервується трохлеарним нервом. Всі інші м'язи іннервуються окоруховим нервом, як і ліватор palpebrae superioris. Рухові ядра цих черепних нервів з'єднуються зі стовбуром мозку, який координує руху очей.

    Малюнок\(\PageIndex{13}\): Екстраокулярні м'язи. Екстраокулярні м'язи рухають око в межах орбіти.

    Сам око являє собою порожнисту сферу, що складається з трьох шарів тканини. Самим зовнішнім шаром є волокниста туніка, яка включає білу склеру і прозору рогівку. Склера становить п'ять шостих поверхні ока, більшість з яких не видно, хоча люди унікальні порівняно з багатьма іншими видами тим, що видно стільки «білого ока» (рис.\(\PageIndex{14}\)). Прозора рогівка покриває передній кінчик ока і дозволяє світлу потрапляти в око. Середній шар ока - судинна туніка, яка в основному складається з судинної оболонки, циліарного тіла та райдужної оболонки. Хориоїда являє собою шар сильно васкуляризованої сполучної тканини, яка забезпечує кровопостачання очного яблука. Хориоїда знаходиться ззаду від циліарного тіла, м'язової структури, яка прикріплюється до кришталика зонульними волокнами. Ці дві структури згинають лінзу, дозволяючи їй фокусувати світло на задній частині ока. Накладаючи циліарне тіло, і видно в передньому оці, є райдужна оболонка - кольорова частина ока. Райдужна оболонка - це гладка м'яз, яка відкриває або закриває зіницю, яка є отвором в центрі ока, що дозволяє проникати світлу. Райдужна оболонка звужує зіницю у відповідь на яскраве світло і розширює зіницю у відповідь на тьмяне світло. Самим внутрішнім шаром ока є нейронна туніка, або сітківка, яка містить нервову тканину, що відповідає за фотоприйом.

    Око також ділиться на дві порожнини: передню порожнину і задню. Передня порожнина - це простір між рогівкою і кришталиком, включаючи райдужну оболонку і циліарне тіло. Він наповнений водянистою рідиною, званої водянистою вологою. Задня порожнина - це простір позаду кришталика, яке поширюється на задню сторону внутрішнього очного яблука, де розташована сітківка. Задня порожнина заповнена більш в'язкою рідиною, яка називається склоподібним гумором.

    Сітківка складається з декількох шарів і містить спеціалізовані клітини для початкової обробки зорових подразників. Фоторецептори (палички і конуси) змінюють свій мембранний потенціал при стимуляції світловою енергією. Зміна мембранного потенціалу змінює кількість нейромедіатора, який клітини фоторецепторів виділяють на біполярні клітини у зовнішньому синаптичному шарі. Саме біполярна клітина сітківки з'єднує фоторецептор з гангліозною клітиною сітківки (RGC) у внутрішньому синаптичному шарі. Там клітини амакрину додатково сприяють обробці сітківки, перш ніж потенціал дії виробляється RGC. Аксони РГК, які лежать у самого внутрішнього шару сітківки, збираються у диска зорового нерва і залишають око як зоровий нерв (див. Рис.\(\PageIndex{14}\)). Оскільки ці аксони проходять через сітківку, немає фоторецепторів в самій задній частині ока, де починається зоровий нерв. Це створює «сліпу пляму» в сітківці, і відповідну сліпу пляму в нашому полі зору.

    Малюнок\(\PageIndex{14}\): Будова ока. Сферу ока можна розділити на передню і задню камери. Стінка ока складається з трьох шарів: фіброзної туніки, судинної туніки та нервової туніки. У нейронній туніці знаходиться сітківка, між ними три шари клітин і два синаптичні шари. Центр сітківки має невеликий відступ, відомий як ямка.

    Зверніть увагу, що фоторецептори в сітківці (палички і шишки) розташовані позаду аксонів, РГК, біполярних клітин, кровоносних судин сітківки. Значна кількість світла поглинається цими структурами до того, як світло досягне фоторецепторних клітин. Однак у точному центрі сітківки знаходиться невелика ділянка, відома як ямка. У ямки сітківці відсутні підтримуючі клітини і кровоносні судини, і містить лише фоторецептори. Тому гострота зору, або різкість зору, найбільша у ямки. Це пов'язано з тим, що ямка - це місце, де найменша кількість вхідного світла поглинається іншими структурами сітківки (див. Рисунок\(\PageIndex{14}\)). Коли людина рухається в будь-якому напрямку від цієї центральної точки сітківки, гострота зору значно падає. Крім того, кожна фоторецепторна клітина ямки з'єднана з єдиним РГК. Тому цей RGC не повинен інтегрувати входи від декількох фоторецепторів, що знижує точність візуальної трансдукції. До країв сітківки кілька фоторецепторів сходяться на РГК (через біполярні клітини) до співвідношення 50 до 1. Різниця в гостроті зору між ямочкою і периферичною сітківкою легко свідчить, дивлячись безпосередньо на слово в середині цього абзацу. Зоровий подразник посередині поля зору потрапляє на ямку і знаходиться в найгострішому фокусі. Не відводячи очі від цього слова, зверніть увагу, що слова на початку або кінці абзацу не знаходяться у фокусі. Зображення у вашому периферичному зорі сфокусовані периферичною сітківкою і мають розпливчасті, розмиті краї та слова, які не так чітко ідентифіковані. В результаті значна частина нервової функції очей пов'язана з переміщенням очей і голови так, щоб важливі зорові подразники були зосереджені на ямочці.

    Світло, що потрапляє на сітківку, викликає хімічні зміни молекул пігменту в фоторецепторах, що в кінцевому підсумку призводить до зміни активності РГК. Фоторецепторні клітини мають дві частини, внутрішній сегмент і зовнішній сегмент (рис.\(\PageIndex{15}\)). Внутрішній сегмент містить ядро та інші загальні органели клітини, тоді як зовнішній сегмент - це спеціалізована область, в якій відбувається фотоприйом. Існує два типи фоторецепторів - стрижні та конуси - які відрізняються формою свого зовнішнього сегмента. Зовнішні сегменти стрижневого фоторецептора у формі стрижня містять стопку мембранно-зв'язаних дисків, які містять фоточутливий пігмент родопсин. Конусоподібні зовнішні сегменти конусного фоторецептора містять свої світлочутливі пігменти в складаннях клітинної мембрани. Існує три конусні фотопігменти, звані опсінами, кожен з яких чутливий до певної довжини хвилі світла. Довжина хвилі видимого світла визначає його колір. Пігменти в людських очах спеціалізуються на сприйнятті трьох різних основних кольорів: червоного, зеленого та синього.

    Малюнок\(\PageIndex{15}\): Фоторецептор. (а) Усі фоторецептори мають внутрішні сегменти, що містять ядро та інші важливі органели та зовнішні сегменти з мембранними масивами, що містять світлочутливі молекули опсину. Зовнішні сегменти стрижня - це довгі стовпчасті форми зі стопками мембранно-зв'язаних дисків, які містять пігмент родопсину. Зовнішні сегменти конуса мають короткі конічні форми зі складками мембрани на місці дисків в стрижнях. (б) Тканина сітківки показує щільний шар ядер стрижнів і шишок. ЛМ × 800. (Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012)

    На молекулярному рівні зорові подразники викликають зміни молекули фотопігменту, які призводять до зміни мембранного потенціалу фоторецепторної клітини. Єдина одиниця світла називається фотон, який описується в фізиці як пакет енергії з властивостями як частинки, так і хвилі. Енергія фотона представлена його довжиною хвилі, причому кожна довжина хвилі видимого світла відповідає певному кольору. Видиме світло - це електромагнітне випромінювання з довжиною хвилі від 380 до 720 нм. Довжини хвиль електромагнітного випромінювання довжиною понад 720 нм потрапляють в інфрачервоний діапазон, тоді як довжини хвиль коротше 380 нм потрапляють в ультрафіолетовий діапазон. Світло з довжиною хвилі 380 нм синє, тоді як світло з довжиною хвилі 720 нм - темно-червоним. Всі інші кольори потрапляють між червоним і синім в різних точках по шкалі довжин хвиль.

    Пігменти Opsin насправді трансмембранні білки, які містять кофактор, відомий як сітківка. Сітківка - це молекула вуглеводню, пов'язана з вітаміном А. Коли фотон потрапляє на сітківку, довгий вуглеводневий ланцюг молекули біохімічно змінюється. Зокрема, фотони призводять до того, що деякі з подвійних зв'язаних вуглеців всередині ланцюга переходять від cis до транс-конформації. Цей процес називається фотоізомеризацією. Перш ніж взаємодіяти з фотоном, гнучкі двозв'язкові вуглеці сітківки знаходяться в конформації цис. Цю молекулу називають 11- цис -сітківки. Фотон, що взаємодіє з молекулою, змушує гнучкі двозв'язкові вуглеці змінюватися на транс - конформацію, утворюючи все- транс-сітківку, яка має пряму вуглеводневу ланцюг (рис.\(\PageIndex{16}\)).

    Зміна форми сітківки в фоторецепторах ініціює візуальну трансдукцію в сітківці. Активація сітківки і білків опсину призводить до активації білка G. Білок G змінює мембранний потенціал фоторецепторної клітини, яка потім вивільняє менше нейромедіатора в зовнішній синаптичний шар сітківки. Поки молекула сітківки не зміниться назад до форми 11 - цис-сітківки, опсин не може реагувати на світлову енергію, яка називається відбілюванням. Коли велика група фотопігментів відбілюється, сітківка буде надсилати інформацію так, ніби сприймається протилежна візуальна інформація. Після яскравого спалаху світла післязображення зазвичай помічаються в негативі. Фотоізомеризація змінюється низкою ферментативних змін, так що сітківка реагує на більше світлової енергії.

    Малюнок\(\PageIndex{16}\): Ізомери сітківки. Молекула сітківки має два ізомери, (а) один перед тим, як фотон взаємодіє з нею, і (б) той, який змінюється шляхом фотоізомеризації.

    Опсіни чутливі до обмежених довжин хвиль світла. Родопсин, фотопігмент в стрижнях, найбільш чутливий до світла при довжині хвилі 498 нм. Три варіанти кольорів мають пікову чутливість 564 нм, 534 нм та 420 нм, що приблизно відповідають основним кольорам червоного, зеленого та синього (рис.\(\PageIndex{17}\)). Поглинання родопсину в стрижнях набагато чутливіше, ніж у конусних опсінов; зокрема, стрижні чутливі до зору в умовах слабкої освітленості, а конуси чутливі до більш яскравих умов. При звичайному сонячному світлі родопсин буде постійно вибілюватися, поки шишки активні. У затемненій кімнаті не вистачає світла для активації конусних опсінов, а зір повністю залежить від стрижнів. Стрижні настільки чутливі до світла, що один фотон може призвести до потенціалу дії від відповідного RGC стрижня.

    Три типи конусних опсинів, чутливі до різних довжин хвиль світла, забезпечують нам кольоровий зір. Порівнюючи активність трьох різних конусів, мозок може витягувати кольорову інформацію із зорових подразників. Наприклад, яскраво-синє світло, яке має довжину хвилі приблизно 450 нм, активувало б «червоні» конуси мінімально, «зелені» конуси незначно, а «сині» конуси переважно. Відносна активація трьох різних конусів розраховується мозком, який сприймає колір як синій. Однак конуси не можуть реагувати на світло низької інтенсивності, а стрижні не відчувають кольору світла. Тому наше бачення при слабкому освітленні - по суті - у відтінках сірого. Іншими словами, в темній кімнаті все постає у вигляді відтінку сірого. Якщо ви думаєте, що ви можете бачити кольори в темряві, це, швидше за все, тому, що ваш мозок знає, якого кольору щось таке, і спирається на цю пам'ять.

    Малюнок\(\PageIndex{17}\): Порівняння кольорочутливості фотопігментів. Порівняння спектрів пікової чутливості та поглинання чотирьох фотопігментів свідчить про те, що вони найбільш чутливі до певних довжин хвиль.
    QR-код, що представляє URL-адресу
    Перегляньте це відео, щоб дізнатися більше про поперечний розріз через мозок, який зображує зоровий шлях від ока до потиличної кори. Перша половина шляху - це проекція від РГК через зоровий нерв до бічного колінчастого ядра в таламусі по обидва боки. Це перше волокно в шляху синапсів на таламічній клітині, яка потім проектує на зорову кору в потиличній частці, де відбувається «бачення» або зорове сприйняття. Це відео дає скорочений огляд зорової системи, концентруючись на шляху від очей до потиличної частки. Відео робить заяву (о 0:45), що «спеціалізовані клітини сітківки, які називаються гангліозними клітинами, перетворюють світлові промені в електричні сигнали». Який аспект обробки сітківки спрощується цим твердженням? Поясніть свою відповідь.

    Сенсорні нерви

    Після того, як будь-яка сенсорна клітина перетворює подразник у нервовий імпульс, цей імпульс повинен рухатися вздовж аксонів, щоб досягти ЦНС. У багатьох особливих почуттях аксони, що виходять з сенсорних рецепторів, мають топографічне розташування, що означає, що розташування сенсорного рецептора відноситься до розташування аксона в нерві. Наприклад, в сітківці аксони з РГК в ямку розташовані в центрі зорового нерва, де вони оточені аксонами з більш периферичних РГК.

    спинномозкові нерви

    Як правило, спинномозкові нерви містять аферентні аксони від сенсорних рецепторів на периферії, наприклад, від шкіри, змішаних з еферентними аксонами, що подорожують до м'язів або інших ефекторних органів. Коли спинний нерв наближається до спинного мозку, він розщеплюється на спинний і черевний корінці. Спинний корінь містить тільки аксони сенсорних нейронів, тоді як черевні коріння містять тільки аксони рухових нейронів. Деякі гілки будуть синапсувати з місцевими нейронами в спинному корінному ганглії, задньому (спинному) розі або навіть передньому (вентральному) розі, на рівні спинного мозку, куди вони входять. Інші гілки подорожуватимуть на невелику відстань вгору або вниз по хребту, щоб взаємодіяти з нейронами на інших рівнях спинного мозку. Гілка може також перетворитися в задній (спинний) стовп білої речовини, щоб з'єднатися з мозком. Для зручності ми будемо використовувати терміни вентральний і спинний стосовно структур всередині спинного мозку, які є частиною цих шляхів. Це допоможе підкреслити взаємозв'язки між різними складовими. Як правило, спинномозкові нервові системи, які з'єднуються з головним мозком, є контралатеральними, в тому, що права сторона тіла з'єднана з лівою стороною мозку, а ліва частина тіла - з правою стороною мозку.

    Черепно-мозкові нерви

    Черепні нерви передають специфічну сенсорну інформацію від голови та шиї безпосередньо до мозку. Для відчуттів нижче шиї права частина тіла з'єднується з лівою стороною мозку, а ліва частина тіла - з правою стороною мозку. Тоді як спинномозкова інформація контралатеральна, черепно-мозкові нервові системи в основному іпсилатеральні, що означає, що черепний нерв на правій стороні голови з'єднаний з правою стороною мозку. Деякі черепно-мозкові нерви містять лише сенсорні аксони, такі як нюховий, зоровий та вестибулокохлеарний нерви. Інші черепно-мозкові нерви містять як сенсорні, так і рухові аксони, включаючи трійчастий, лицьовий, язикоглотковий і блукаючий нерви (однак блукаючий нерв не пов'язаний з соматичною нервовою системою). Загальні почуття соматосенсації для обличчя подорожують по трійчастій системі.

    Огляд глави

    Почуття - нюх (запах), смак (смак), соматосенсація (відчуття, пов'язані зі шкірою та тілом), прослуховування (слух), рівновага (баланс) та зір. За винятком соматосенсації, цей список представляє особливі органи чуття або ті системи організму, які пов'язані з конкретними органами, такими як язик або око. Соматосенсація належить до загальних органів чуття, які є тими сенсорними структурами, які розподілені по всьому тілу і в стінках різних органів. Спеціальні органи чуття є в першу чергу частиною соматичної нервової системи в тому, що вони свідомо сприймаються через мозкові процеси, хоча деякі особливі почуття сприяють вегетативної функції. Загальні органи чуття можна розділити на соматосенсацію, яку прийнято вважати дотиком, але включає тактильне, тиск, вібрацію, температуру та сприйняття болю. Загальні органи чуття також включають вісцеральні органи чуття, які відокремлені від функції соматичної нервової системи тим, що вони нормально не піднімаються до рівня свідомого сприйняття.

    Клітини, що транслюють сенсорні подразники в електрохімічні сигнали нервової системи, класифікуються на основі структурних або функціональних аспектів клітин. Структурні класифікації або засновані на анатомії клітини, яка взаємодіє з подразником (вільні нервові закінчення, інкапсульовані закінчення або спеціалізована рецепторна клітина), або де клітина розташована відносно подразника (інтерцептор, ектероцептор, пропріоцептор). По-третє, функціональна класифікація заснована на тому, як клітина перетворює подразник в нейронний сигнал. Хеморецептори реагують на хімічні подразники і є основою нюху і смаку. До хеморецепторів відносяться осморецептори і ноцицептори для балансу рідини і прийому болю відповідно. Механорецептори реагують на механічні подразники і є основою для більшості аспектів соматосенсації, а також є основою прослуховування і рівноваги у внутрішньому вусі. Терморецептори чутливі до перепадів температури, а фоторецептори чутливі до світлової енергії.

    Нерви, які передають сенсорну інформацію від периферії до ЦНС, - це або спинномозкові нерви, з'єднані зі спинним мозком, або черепні нерви, з'єднані з головним мозком. Спинномозкові нерви мають змішані популяції волокон; деякі - рухові волокна, а деякі - сенсорні. Сенсорні волокна з'єднуються зі спинним мозком через спинний корінь, який прикріплений до спинного кореневого ганглія. Сенсорна інформація від тіла, яка передається через спинномозкові нерви, буде проектуватися на протилежну сторону мозку для обробки корою головного мозку. Черепно-мозкові нерви можуть бути строго сенсорними волокнами, такими як нюховий, зоровий та вестибулокохлеарний нерви, або змішані сенсорні та рухові нерви, такі як трійчастий, лицьовий, язикоглотковий та блукаючий нерви. Черепні нерви з'єднані з тією ж стороною мозку, з якої бере початок сенсорна інформація.

    Інтерактивні запитання щодо посилань

    Перегляньте це відео, щоб дізнатися про доктора Даніель Рід з Центру хімічних почуттів Монелла у Філадельфії, штат Пенсильванія, яка зацікавилася наукою в ранньому віці через її сенсорний досвід. Вона визнала, що її почуття смаку було унікальним порівняно з іншими людьми, яких вона знала. Зараз вона вивчає генетичні відмінності між людьми та їх чутливість до смакових подразників. У відео є коротке зображення людини, що стирчить язик, який був покритий кольоровим барвником. Ось так доктор Рід здатний візуалізувати і рахувати сосочки на поверхні язика. Люди діляться на дві великі групи, відомі як «дегустатори» і «нетагустатори» виходячи з щільності сосочків на мові, що також вказує на кількість смакових рецепторів. Недегустатори можуть скуштувати їжу, але вони не настільки чутливі до певних смаків, наприклад, гіркоти. Доктор Рід виявив, що вона не дегустатор, що пояснює, чому вона сприймала гіркоту інакше, ніж інші люди, яких вона знала. Ви дуже чутливі до смаків? Чи можете ви бачити якусь подібність між членами вашої родини?

    Відповідь: Відповіді будуть різними, але типовою відповіддю може бути: я можу їсти більшість чого завгодно (крім грибів!) , тому я не думаю, що я настільки чутливий до смаків. Вся моя сім'я любить їсти різноманітні продукти, тому здається, що всі ми маємо однаковий рівень чутливості.

    \(\PageIndex{8}\)Малюнок Базилярна мембрана - це тонка мембрана, яка простягається від центрального ядра равлики до краю. Що закріплено на цій мембрані, щоб вони могли активуватися рухом рідин всередині равлики?

    Відповідь: Малюнок\(\PageIndex{8}\) Волосяні клітини розташовані в органі Корті, який розташований на базилярної мембрані. Стереоцилії цих клітин зазвичай прикріплюються до текторіальної мембрани (хоча вони від'єднані на мікрофотографії через обробку тканини).

    Перегляньте це відео, щоб дізнатись більше про те, як структури вуха перетворюють звукові хвилі в нейронний сигнал, рухаючи «волоски» або стереоцилії кохлеарного протоки. Конкретні місця по довжині воздуховода кодують конкретні частоти, або смоли. Мозок інтерпретує значення звуків, які ми чуємо, як музику, мова, шум і т.д. які структури вуха відповідають за посилення і передачу звуку від зовнішнього вуха до внутрішнього вуха?

    Відповідь: Дрібні кістки в середньому вусі, кісточки, підсилюють і передають звук між барабанною перетинкою зовнішнього вуха і овальним вікном внутрішнього вуха.

    Перегляньте цю анімацію, щоб дізнатись більше про внутрішнє вухо та побачити, як равлика розгортається, з основою на задній частині зображення та вершиною спереду. Конкретні довжини хвиль звуку призводять до того, що конкретні області базилярної мембрани вібрують, так само, як клавіші піаніно видають звук на різних частотах. На основі анімації, де частоти - від високих до низьких кроків - викликають активність у волосяних клітині всередині кохлеарного протоки?

    Відповідь: Високі частоти активують волосяні клітини до основи равлики, а низькі частоти активують волосяні клітини до верхівки равлики.

    Перегляньте це відео, щоб дізнатися більше про поперечний розріз через мозок, який зображує зоровий шлях від ока до потиличної кори. Перша половина шляху - це проекція від РГК через зоровий нерв до бічного колінчастого ядра в таламусі по обидва боки. Це перше волокно в шляху синапсів на таламічній клітині, яка потім проектує на зорову кору в потиличній частці, де відбувається «бачення» або зорове сприйняття. Це відео дає скорочений огляд зорової системи, концентруючись на шляху від очей до потиличної частки. Відео робить заяву (о 0:45), що «спеціалізовані клітини сітківки, які називаються гангліозними клітинами, перетворюють світлові промені в електричні сигнали». Який аспект обробки сітківки спрощується цим твердженням? Поясніть свою відповідь.

    Відповідь: Фоторецептори перетворюють світлову енергію, або фотони, в електрохімічний сигнал. Сітківка містить біполярні клітини та RGC, які остаточно перетворюють її на потенціали дії, які надсилаються від сітківки до ЦНС. Важливо визнати, коли популярні ЗМІ та інтернет-джерела спрощують складні фізіологічні процеси, щоб не породжувалися непорозуміння. Це відео було створено виробником медичного пристрою, який, можливо, намагається виділити інші аспекти зорової системи, ніж обробка сітківки. Твердження, яке вони роблять, не є неправильним, воно просто з'єднує кілька кроків, що робить його звучанням як RGC - це перетворювачі, а не фоторецептори.

    Переглянути питання

    Питання: Який тип рецепторної клітини відповідає за перетворення больових подразників?

    А. механорецептор

    Б. ноцицептор

    С. осморецептор

    D. фоторецептор

    Відповідь: B

    Питання: Який з цих черепно-мозкових нервів входить до складу смакової системи?

    А. нюховий

    Б. Трохлеар

    C. трійчастий

    D. лицьова

    Відповідь: D

    Питання: Яка субмодальність смаку чутлива до рН слини?

    А. Умамі

    Б. кислий

    С. гіркий

    Д. Солодкий

    Відповідь: B

    Q. аксони з якого нейрона в сітківці складають зоровий нерв?

    А. амакринові клітини

    B. фоторецептори

    C. біполярні клітини

    D. гангліозні клітини сітківки

    Відповідь: D

    Питання: Який тип рецепторної клітини бере участь у відчуттях звуку і рівноваги?

    А. фоторецептор

    Б. хеморецептор

    С. механорецептор

    D. Ноцицептор

    Відповідь: C

    Питання критичного мислення

    Питання: Підсолоджувач, відомий як стевія, може замінити глюкозу в їжі. Що означає молекулярна схожість стевії з глюкозою для смакового почуття?

    А. молекула стевії схожа на глюкозу таким чином, що вона зв'язується з рецептором глюкози в чутливих до солодких смакових рецепторів. Однак він не є субстратом для АТФ-генеруючого метаболізму всередині клітин.

    Питання: Чому сліпа пляма від диска зорового нерва в будь-якому оці не призводить до сліпої плями в полі зору?

    А. поле зору для кожного ока проектується на сітківку, коли світло фокусується лінзою. Зорова інформація з правого поля зору потрапляє на ліву сторону сітківки і навпаки. Диск зорового нерва в правому оці знаходиться на медіальній стороні ямки, яка буде лівою стороною сітківки. Однак диск зорового нерва в лівому оці був би на правій стороні цієї ямки, тому праве поле зору падає на бік сітківки в лівому полі, де немає сліпої плями.

    Глосарій

    алкалоїд
    речовина, як правило, з рослинного джерела, що є хімічно основним по відношенню до рН і буде стимулювати гіркі рецептори
    амакринова клітина
    тип клітини сітківки, яка з'єднується з біполярними клітинами поблизу зовнішнього синаптичного шару і забезпечує основу для ранньої обробки зображень всередині сітківки
    ампула
    в вусі, структура біля основи напівкруглого каналу, який містить волосяні клітини і купули для трансдукції обертального руху голови
    аносмія
    втрата нюху; зазвичай результат фізичного порушення роботи першого черепного нерва
    водянистий гумор
    водяниста рідина, яка заповнює передню камеру, що містить рогівку, райдужну оболонку, циліарне тіло та кришталик ока
    прослуховування
    почуття слуху
    вушної раковини
    м'ясиста зовнішня будова вуха
    базилярна мембрана
    у вусі, підлозі кохлеарного протоки, на якому сидить орган Корті
    біполярна клітина
    тип клітин в сітківці, який з'єднує фоторецептори з РГК
    капсаїцин
    молекула, яка активує ноцицептори шляхом взаємодії з чутливим до температури іонним каналом і є основою «гарячих» відчуттів в гострій їжі
    хеморецептор
    сенсорна рецепторна клітина, чутлива до хімічних подразників, таких як смак, запах або біль
    судинна оболонка
    високосудинна тканина в стінці ока, яка постачає зовнішню сітківку кров'ю
    циліарне тіло
    структура гладкої мускулатури на внутрішній поверхні райдужної оболонки, яка контролює форму кришталика через волокна зонули
    равлика
    слухова частина внутрішнього вуха, що містить структури для трансляції звукових подразників
    кохлеарний проток
    простір всередині слухової частини внутрішнього вуха, який містить орган Корті і примикає до scala tympani і scala vestibuli з обох боків
    конусний фоторецептор
    один з двох типів рецепторної клітини сітківки, який спеціалізується на кольоровому зорі за допомогою трьох фотопігментів, розподілених через три окремі популяції клітин
    контралатеральних
    слово, що означає «на протилежному боці», як у аксонів, які перетинають середню лінію в тракті волокна
    рогівки
    фіброзний покрив передньої області ока, який є прозорим, щоб світло могло проходити крізь нього
    купула
    спеціалізована структура в межах основи напівкруглого каналу, який згинає стереоцилії клітин волосся при обертанні голови шляхом відносного руху вкладеної рідини
    інкапсульоване закінчення
    конфігурація нейрону сенсорного рецептора з дендритами, оточеними спеціалізованими структурами, щоб допомогти трансдукції певного типу відчуття, такого як пластинчасті тільця в глибокій дермі та підшкірній клітковині
    рівноваги
    почуття рівноваги, що включає відчуття положення і руху голови
    зовнішнє вухо
    структури на бічній поверхні голови, включаючи вушну раковину і слуховий прохід назад до барабанної перетинки
    ектероцептор
    сенсорний рецептор, який позиціонується для інтерпретації подразників із зовнішнього середовища, таких як фоторецептори в оці або соматосенсорні рецептори в шкірі
    екстраокулярний м'яз
    одна з шести м'язів, що виходять з кісток очниці і вставляються в поверхню ока, які відповідають за переміщення ока
    волокниста туніка
    зовнішній шар ока в основному складається з сполучної тканини, відомої як склери та рогівки
    фовеа
    точний центр сітківки, в якому зорові подразники зосереджені для максимальної гостроти, де сітківка найтонша, при якій немає нічого, крім фоторецепторів
    вільне нервове закінчення
    конфігурація нейрону сенсорного рецептора з дендритами в сполучній тканині органу, наприклад, в дермі шкіри, які найчастіше чутливі до хімічних, термічних та механічних подразників
    загальний сенс
    будь-яка сенсорна система, яка розподіляється по всьому тілу і включена в органи багатьох інших систем, таких як стінки органів травлення або шкіри
    густація
    почуття смаку
    смакові рецепторні клітини
    сенсорні клітини в смакових рецепторах, які транслюють хімічні подразники смаку
    клітини волосся
    механорецепторні клітини, знайдені у внутрішньому вусі, які транслюють подразники для почуттів слуху та рівноваги
    інкус
    (також, ковадло) кісточка середнього вуха, яка з'єднує молоток зі стрічками
    нижня коса
    екстраокулярний м'яз, що відповідає за бічне обертання ока
    нижня пряма кишка
    екстраокулярний м'яз, відповідальний за дивлячись вниз
    внутрішнє вухо
    структура всередині скроневої кістки, яка містить сенсорні апарати слуху та рівноваги
    внутрішній сегмент
    в оці, розділ фоторецептора, який містить ядро та інші основні органели для нормальних клітинних функцій
    внутрішній синаптичний шар
    шар у сітківці, де біполярні клітини з'єднуються з RGC
    інтерцептор
    сенсорний рецептор, який позиціонується для інтерпретації подразників з внутрішніх органів, таких як розтягування рецепторів у стінці судин
    іпсилатеральних
    слово значення на тій же стороні, як і в аксонів, які не перетинають середню лінію в тракті волокна
    ірис
    кольорова частина переднього ока, яка оточує зіницю
    кінестезія
    відчуття руху тіла на основі відчуттів в скелетних м'язах, сухожиллям, суглобах і шкірі
    слізна протока
    проток в медіальному кутку очниці, що стікає розриви в порожнину носа
    слізна залоза
    залоза бічна до орбіти, яка виробляє сльози, щоб промити по всій поверхні ока
    бічна пряма кишка
    екстраокулярний м'яз, відповідальний за відведення ока
    лінза
    компонент ока, який фокусує світло на сітківці
    Верхній пальпебрі ліфт
    м'яз, що викликає піднесення верхньої повіки, контролюється волокнами в окоруховому нерві
    макула
    розширення біля основи напівкруглого каналу, при якому відбувається трансдукція рівноважних подразників всередині ампули
    молоток
    (також, молоток) кісточка, яка безпосередньо прикріплена до барабанної перетинки
    механорецептор
    рецепторна клітина, яка перетворює механічні подразники в електрохімічний сигнал
    медіальна пряма кишка
    екстраокулярний м'яз, відповідальний за аддукцію ока
    середнє вухо
    простір всередині скроневої кістки між вушним каналом і кістковим лабіринтом, де кісточки посилюють звукові хвилі від барабанної перетинки до овального вікна
    нейронна туніка
    шар ока, який містить нервову тканину, а саме сітківку
    ноцицептор
    рецепторна клітина, яка відчуває больові подразники
    молекули одоранта
    летючі хімічні речовини, які зв'язуються з рецепторними білками в нюхових нейронів для стимуляції нюху
    нюх
    нюх
    нюхова цибулина
    центральна мішень першого черепного нерва; розташована на вентральній поверхні лобової частки в головному мозку
    нюховий епітелій
    область носового епітелію, де розташовані нюхові нейрони
    нюховий сенсорний нейрон
    рецепторна клітина нюхової системи, чутлива до хімічних подразників нюху, аксони якої складають перший черепний нерв
    опсін
    білок, який містить світлочутливий кофактор сітківки для фототрансдукції
    диск зорового нерва
    пляма на сітківці, при якій РГК аксони виходять з ока і проходять кровоносні судини внутрішньої сітківки
    зоровий нерв
    другий черепний нерв, який відповідає зоровим відчуттям
    орган Корті
    структура в равлику, в якій волосяні клітини перетворюють рухи зі звукових хвиль в електрохімічні сигнали
    осморецептор
    рецепторна клітина, яка відчуває відмінності в концентраціях тілесних рідин на основі осмотичного тиску
    кісточки
    три невеликі кісточки в середньому вусі
    отоліт
    шар кристалів карбонату кальцію, розташованих поверх отолітової мембрани
    отолітична мембрана
    желатинова речовина в сірці і мішечці внутрішнього вуха, що містить кристали карбонату кальцію і в яке вбудовані стереоцилії клітин волосся
    зовнішній сегмент
    в оці, розділ фоторецептора, який містить молекули опсину, які транслюють світлові подразники
    зовнішній синаптичний шар
    шар в сітківці, при якому фоторецептори з'єднуються з біполярними клітинами
    овальне вікно
    мембрана біля основи равлики, де кріпляться стріпи, позначаючи початок скали vestibuli
    пальпебральна кон'юнктива
    мембрана, прикріплена до внутрішньої поверхні повік, що покриває передню поверхню рогівки
    сосочок
    для густації, шишкоподібна проекція на поверхні язика, яка містить смакові рецептори
    фотоізомеризації
    хімічна зміна молекули сітківки, яка змінює зв'язок так, що вона перемикається з 11- цис-сітківки ізомеру на все- транс-сітківки ізомер
    фотон
    індивідуальний «пакет» світла
    фоторецептор
    рецепторна клітина спеціалізується на реагуванні на світлові подразники
    проприоцепція
    відчуття положення і руху тіла
    пропріорецептор
    рецепторна клітина, яка відчуває зміни положення та кінестетичні аспекти тіла
    учень
    відкритий отвір у центрі райдужної оболонки, через який світло проходить в око
    рецепторна клітина
    клітина, яка перетворює подразники навколишнього середовища в нейронні сигнали
    сітківки
    нервова тканина ока, при якій відбувається фототрансдукція
    сітківки
    кофактор в молекулі опсіна, яка зазнає біохімічної зміни при ударі фотоном (вимовляється з наголосом на останній склад)
    гангліозна клітина сітківки (RGC)
    нейрон сітківки, який проектує уздовж другого черепного нерва
    родопсин
    молекула фотопігменту, виявлена в стрижні фоторецепторів
    стрижневий фоторецептор
    один з двох типів клітин рецепторів сітківки, який спеціалізується на низькому освітленні зору
    кругле вікно
    мембрана, яка позначає кінець барабанної кістки
    мішечок
    структура внутрішнього вуха, що відповідає за перетворення лінійного прискорення у вертикальній площині
    Скала тимпані
    частина равлики, яка простягається від верхівки до круглого вікна
    скала вестибюлі
    частина равлики, яка простягається від овального вікна до верхівки
    склери
    біле око
    напівкруглі канали
    структури всередині внутрішнього вуха, відповідальні за перетворення інформації про обертальний рух
    сенсорна модальність
    особлива система інтерпретації та сприйняття екологічних подразників нервовою системою
    соматосенсація
    загальний сенс, пов'язаний з модальностями, об'єднаними як дотик
    особливий сенс
    будь-яка сенсорна система, пов'язана з певною структурою органу, а саме нюх, смак, зір, слух і рівновагу
    спіральний ганглій
    розташування тіл нейрональних клітин, які передають слухову інформацію уздовж восьмого черепного нерва
    стрічок
    (також стремена) кісточка середнього вуха, яка прикріплена до внутрішнього вуха
    стереоцилія
    масив розширень верхівкової мембрани у волосяній клітині, які перетворюють рухи, коли вони зігнуті
    субмодальність
    специфічний сенс в межах більш широкого основного сенсу, такого як солодке як частина почуття смаку, або колір як частина зору
    вищий косий
    екстраокулярний м'яз, що відповідає за медіальне обертання ока
    верхня пряма
    екстраокулярний м'яз, відповідальний за шукає вгору
    смакові рецептори
    структури всередині сосочка на язиці, які містять смакові рецепторні клітини
    текторіальна мембрана
    компонент органу Корті, що лежить над волосяними клітинами, в які вбудовані стереоцилії
    терморецептор
    сенсорний рецептор, спеціалізований для температурних подразників
    топографічних
    що стосуються позиційної інформації
    трансдукція
    процес зміни подразника навколишнього середовища в електрохімічні сигнали нервової системи
    трохлея
    хрящова структура, яка діє як шків для верхньої косою м'язи
    барабанна перетинка
    вушний барабан
    умамі
    смакова субмодальність для чутливості до концентрації амінокислот; також називається пікантним почуттям
    шлуночка
    структура внутрішнього вуха, що відповідає за перетворення лінійного прискорення в горизонтальній площині
    судинна туніка
    середній шар ока переважно складається з сполучної тканини з багатим кровопостачанням
    вестибулярний ганглій
    розташування тіл клітин нейронів, які передають інформацію про рівновагу вздовж восьмого черепного нерва
    тамбур
    у вусі, частина внутрішнього вуха, що відповідає за відчуття рівноваги
    вісцеральний сенс
    почуття, пов'язані з внутрішніми органами
    зір
    особливе відчуття зору, засноване на трансдукції світлових подразників
    гострота зору
    властивість зору, пов'язане з різкістю фокусу, яка змінюється по відношенню до положення сітківки
    склоподібний гумор
    в'язка рідина, що заповнює задню камеру ока
    зонуль волокна
    фіброзні зв'язки між війковим тілом і кришталиком

    Автори та атрибуція

    Template:ContribOpenStaxAP