5.1: Спінальний контроль руху

Рухова система контролює всі наші руху скелетних м'язів. Існує кілька рівнів контролю. Всередині спинного мозку прості рефлекси можуть функціонувати без більш високого входу з головного мозку. Трохи складніший контроль хребта відбувається, коли центральні генератори малюнка функціонують під час повторюваних рухів, таких як ходьба. Рухова і премоторна кори в головному мозку відповідають за планування і виконання добровільних рухів. І нарешті, базальні ганглії та мозочок модулюють реакції нейронів у руховій корі, щоб допомогти з координацією, руховим навчанням та балансом.

Цей урок досліджує найнижчий рівень контролю — спинномозкові рефлекси.

Малюнок 25.1. Руховий вихід контролюється на декількох рівнях: A. спинний мозок і спинний нейрони, Б. моторні (темно-сині) і премоторні (світло-блакитні) кори, C. базальні ганглії (підкіркова структура показана світло-синім кольором) і мозочок (жовтий). «Рівні керування двигуном» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Альфа-моторні нейрони

М'язові волокна іннервуються альфа-моторними нейронами. Клітинні тіла альфа-моторних нейронів розташовані в центральній нервовій системі в вентральному розі спинного мозку. Їх аксони залишають спинний мозок через вентральні корінці і подорожують до м'язи через еферентні периферичні спинномозкові нерви.

Малюнок 25.2. Альфа-моторні нейрони розташовані в черевному розі спинного мозку. Їх аксони, які є еферентними волокнами, подорожують до м'язів через спинномозкові нерви. «Альфа-моторні нейрони» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Один альфа-моторний нейрон може іннервувати кілька волокон всередині одного м'яза; аксони рухового нейрона можуть розгалужуватися, щоб зробити синаптичні контакти з багатьма волокнами. Руховий нейрон і іннервуються ним волокна називаються руховою одиницею. М'язові волокна в межах однієї рухової одиниці часто поширюються по всій м'язі, щоб поширити скорочення по всій повній м'язі.

Група рухових нейронів, які іннервують всі волокна однієї м'язи, називається руховим басейном.

Малюнок 25.3. Рухові нейрони можуть іннервувати більше одного м'язового волокна всередині м'язи. Руховий нейрон і волокна, які він іннервує, є руховою одиницею. На зображенні показані три моторних агрегату: один синій, один зелений, один помаранчевий. Ці три рухові одиниці іннервують всі м'язові волокна в м'язі і є руховим басейном для цього м'яза. 'Автоблок і Пул'by Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Нервово-м'язовий перехід

Нервово-м'язовий зв'язок є одним з найбільших синапсів в організмі і одним з найбільш добре вивчених через його периферичного розташування. Ацетилхолін - це нейромедіатор, що виділяється на нервово-м'язовому з'єднанні (NMJ), і він діє на ліганд-горовані, неселективні катіонні канали, які називаються нікотиновими ацетилхоліновими рецепторами, які присутні в постз'юнкційних складках м'язового волокна. Ацетилхолінестераза - фермент, який розщеплює ацетилхолін і припиняє його дію, присутній в синаптичній щілині нервово-м'язового з'єднання.

Малюнок 25.4. Нервово-м'язовий зв'язок (NMJ) - це синапс між руховим нейроном і м'язовим волокном. Ацетилхолін вивільняється при НМЖ і діє на нікотинові ацетилхолінові рецептори, розташовані в постзчленувальних складках м'язового волокна. Дія нейромедіатора припиняється шляхом розпаду ацетилхолінестеразою. «Нервово-м'язовий перехід» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Нікотинові ацетилхолінові рецептори дозволяють приплив іонів натрію в м'язову клітину. Деполяризація призведе до того, що сусідні канали з напругою відкриються та запускають потенціал дії в м'язовому волокні. У здоровій системі потенціал дії в рухових нейронів завжди викликає потенціал дії в м'язовій клітині. Потенціал дії призводить до скорочення м'язового волокна.

Малюнок 25.5. Іонотропні нікотинові ацетилхолінові рецептори в постперехідних складках м'язового волокна є неселективними катіонними каналами, які дозволяють приплив натрію і відтік калію. Деполяризація клітини притоком натрію активує сусідні іонні канали з напругою. «NMJ Ion Flow» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Організація

Як і сенсорні системи, рухова система також організована топографічно. Усередині спинного мозку альфа-моторні нейрони, які іннервують м'язи рук і ніг, розташовані в бічній частині вентрального рогу, тоді як альфа-моторні нейрони, які іннервують м'язи в тулубі, розташовані в медіальній частині.

Малюнок 25.6. Черевний ріг організований топографічно, при цьому проксимальні м'язи (як у тулубі) розташовані більш медіально, ніж дистальні м'язи (наприклад, руки або ноги). Крім того, рухові нейрони організовані за функцією з руховими нейронами-розгиначами, розташованими разом, і нейронами-згиначами, розташованими разом. «Карта спинного мозку» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Сенсація

Пропріоцепція - це здатність знати, де знаходиться ваше тіло в просторі і спирається на наявність сенсорних рецепторів, розташованих всередині м'язів. Деякі з цих спеціалізованих структур називаються м'язовими веретенами, і вони стежать за розтягуванням м'язових волокон. Інформація передається в нервову систему через сенсорні аксони I групи, які представляють собою великі мієлінізовані волокна. М'язові веретена важливі для спинномозкових рефлексів.

Малюнок 25.7. Первинні аферентні сенсорні аксони I типу обертаються навколо волокон всередині м'язового веретена, розташованого глибоко в м'язі. Коли м'яз розтягується, ці сенсорні нейрони активуються. «М'язовий веретень' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

рефлекси

Стретч-( міотатичний) рефлекс

Рефлекс розтягування, також званий міотатичним, надколінковим або колінним рефлексом, виникає у відповідь на активацію рецепторів розтягування м'язового веретена. Рефлекс розтягування - поширене явище при відвідуванні лікаря, коли лікар постукує коліном невеликим молотком. Зазвичай це призводить до того, що нижня нога трохи піднімається ногою. Синаптичний зв'язок для цього рефлексу відбувається повністю всередині спинного мозку і не вимагає введення від головного мозку.

Коліном постукують по сухожиллю, яке з'єднується з чотириголовим м'язом. Сухожилля розширюється досить, щоб розтягнути чотириголовий м'яз, активуючи рецептори розтягування. Сенсорна інформація рухається до спинного рогу спинного мозку, де вона синапсує альфа-моторні нейрони, які іннервують квадрицепс. Активація рухових нейронів скорочує чотириголовий м'яз, розгинаючи гомілку. Це називається моносинаптичним зв'язком, оскільки між сенсорним входом і вихідним двигуном існує лише один синапс.

Малюнок 25.8. При постукуванні сухожилля в коліні м'яз-розгинач трохи розтягується. Ця розтяжка активує сенсорні аферентні аксони I групи (синій нейрон S в спинному кореневому ганглії) з м'язових веретен. Сенсорні нейрони синапсують і активують рухові нейрони (жовтий нейрон Е), які звужують м'яз-розгинач, змушуючи ногу штовхати вгору. Рефлекс розтягування - це моносинаптичний рефлекс. «Розширювач рефлексу розтягування» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Сенсорні нейрони також синапсують на інтернейрони всередині спинного мозку, які є гальмівними. Ці інгібуючі інтернейрони потім синапсують на альфа-моторні нейрони, які іннервують підколінне сухожилля, антагоністичний м'яз згинача квадрицепса. Коли ці рухові нейрони гальмуються, м'яз підколінного сухожилля розслабляється, дозволяючи скороченню чотириголового м'яза відбуватися з більшою легкістю.

Малюнок 25.9. Окрім моносинаптичного розгинального рефлексу, сенсорна інформація з сенсорної клітини м'язового веретена (синій нейрон S) також активує інгібуючі інтернейрони (чорний — нейрон) у спинному мозку. Потім ці інтернейрони пригнічують рухові нейрони (помаранчевий нейрон F), які іннервують м'яз-згинач, змушуючи м'яз-згинач розслаблятися. Це розслаблення дозволяє м'язу-розгинача штовхати ногу вгору з меншим протистоянням від м'яза-згинача. «Стретч-рефлекс» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Згинальний (згинач) рефлекс

Подібний процес можна помітити і в рефлексі відведення. При цьому замість розгинання м'язи призводять до згинання м'язів у відповідь на подразник. Якщо, наприклад, ви наступите на щось хворобливе, рефлекс буде полягати в підйомі травмованої стопи. Сенсорна інформація, яка ініціює цей рефлекс, - це активація больових рецепторів, або ноцицепторів. Як і при розтягуванні рефлексу, сенсорна інформація надходить у спинний мозок у спинного рогу. На відміну від рефлексу розтягування, рефлекс виведення є полісинаптичним рефлексом, тобто інтернейрони присутні між сенсорними нейронами та руховими нейронами. Збуджуючі інтернейрони зв'язуються з альфа-моторними нейронами м'яза-згинача, тоді як гальмівні інтернейрони зв'язуються з альфа-моторними нейронами м'яза-розгинача. Поведінкова реакція - згинання ноги вгору (протилежна дія рефлексу розтягування).

Малюнок 25.10. Інформація про біль надсилається від периферії до спинного мозку через ноцицепторну рецепторну клітину (синій нейрон S в ганглії спинного кореня). A дельта-сенсорні аксони синапсу на інтернейрони всередині спинного мозку. Збуджуючі інтернейрони (зелений + нейрон) активують рухові нейрони (помаранчевий F нейрон), які звужують м'яз-згинач. Інгібуючі інтернейрони (чорний — нейрон) пригнічують рухові нейрони (жовтий Е нейрон), які іннервують і розслабляють м'язи-розгинач. Нога піднімається у відповідь. «Рефлекс відкликання» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Перехрещений розгинач Reflex

Біг паралельно рефлексу відведення - це схрещено-розгинальний рефлекс. Якщо ви наступаєте на щось гостре і піднімаєте цю ногу, ваша інша нога повинна бути в змозі підтримувати вашу зміну ваги, або ви впали б. Це досягається інтернейронами, які перетинають середню лінію спинного мозку і спілкуються з руховими нейронами на контралатеральній стороні тіла. Больова сенсорна інформація, яка ініціювала рефлекс відкликання, також ініціює перехрещений-розгинач рефлекс. На додаток до іпсилатеральних інтернейронів, активних у рефлексі виведення, сенсорні аксони також синапсують на збудливих інтернейронів, які перетинають середню лінію. Потім ці інтернейрони синапсують на збудливі інтернейрони, які активують альфа-моторні нейрони м'яза-розгинача та інгібуючі інтернейрони, які інгібують альфа-моторні нейрони м'яза-згинача (протилежна конфігурація рефлексу виведення). Це призводить до розгинання ноги, забезпечуючи стійку основу для зсуву ваги.

Малюнок 25.11. Якщо нога піднімається через рефлекс відведення, протилежна нога повинна стабілізуватися за допомогою скорочення м'язів розгиначів, щоб збалансувати тіло. Це досягається збудливими спинномозковими інтернейронами, які перетинають середню лінію і передають сенсорну інформацію контралатеральної стороні спинного мозку. Інгібуючі інтернейрони викликають розслаблення контралатеральних м'язів згиначів, а збудливі інтернейрони викликають звуження контралатеральних м'язів-розгиначів. «Перехрещений розширитель рефлексу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Генератори центральних шаблонів

Локомоція

Локомоція - один із прикладів базового ритмічного руху, який вимагає координації ряду м'язових груп для правильної роботи (інші приклади включають плавання, політ, дихання, ковтання).

Малюнок 25.12. Ходьба циклу людини. Руки та ноги повинні бути узгоджені в протилежній моді під час руху. Сіра рука і стопа - ліві бічні кінцівки. Коли один знаходиться перед тілом, інший - ззаду. «Пішохідний цикл» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Активність м'язів розгиначів і згиначів обох ніг повинна бути координована, щоб забезпечити плавне переміщення без падіння. Ці ритмічні рухи контролюються на рівні спинного мозку ланцюгами, званими генераторами центральних візерунків. Спинний мозок має схему, яка в разі ходьби рухає ноги в протилежних схемах. Коли одна нога піднімається вгору, щоб рухатися вперед, інша нога стійка, торкаючись землі.

Малюнок 25.13. Під час ходьби повинна бути скоординована, зворотна активація м'язів розгиначів і згиначів кожної ноги; в міру скорочення розгинача (сіра смуга) згинач повинен розслабитися. Додатково активізація м'язів однієї ноги повинна бути протилежною іншій нозі, тому одночасно активуються правий розгинач і лівий згинач. «Активація м'язів при ходьбі циклу» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Спинальний контур

Управління цією системою має кілька рівнів. Самі нейрони можуть мати кардіостимуляторні властивості, що дозволяють здійснювати безперервний цикл деполяризації і реполяризації. Потім ці нейрони розташовуються в багатоклітинних ланцюгах, що включають колекцію збудливих та гальмівних інтернейронів, що призводить до реципрокного гальмування контралатеральних м'язів. Додаткові мережі спинних інтернейронів викликали б реципрокне гальмування іпсилатеральних антагоністичних м'язів.

Малюнок 25.14. Центральні генератори малюнка контролюються інтернейронними схемами всередині спинного мозку. Схема вимагала б, щоб рухові нейрони на протилежній стороні спинного мозку активувалися взаємно. Це досягається за допомогою мережі збудливих та гальмівних інтернейронів, які дозволяють м'яза-згинача (або розгинача) на одній стороні тіла контролювати, поки контралатеральний м'яз розслабляється. «Центральна схема генератора візерунків' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

Хоча спинний мозок здатний самостійно контролювати ці рухи, є вхід як від стовбура мозку, так і сенсорних нейронів, які можуть впливати на модуляцію картини активності нейронів у спинному мозку. Наприклад, коли тварині потрібно сповільнити, прискорити або відвернутися від небезпеки, наприклад, ці входи можуть змінити ланцюг спинного мозку.

Ключові виноси

• Тіла клітин рухових нейронів розташовані в черевному розі спинного мозку.
• Аксони моторних нейронів розташовані в периферичній нервовій системі і подорожують до м'язів через спинномозкові нерви.
• Ацетилхолін вивільняється в нервово-м'язовому з'єднанні і діє на іонотропні нікотинові ацетилхолінові рецептори
• Спинний мозок топографічно організований
• Контроль рефлексів відбувається всередині спинного мозку і вхід з головного мозку не потрібен.
• Центральні генератори візерунків - це схеми в спинному мозку, які контролюють повторювані послідовні рухи, такі як ходьба

Перевірте себе!

Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=535#h5p-24

Додатковий відгук

1. У чому різниця між моторним агрегатом і моторним басейном?

Відео-версія уроку

Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=535