Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

22.3: Мікроскопічна анатомія нирок

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    68213

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    До кінця розділу ви зможете:

    • Опишіть будову фільтраційної мембрани
    • Визначте основні структури і підрозділи ниркових тілець і ниркових канальців
    • Визначте місце розташування юкстагломерулярного апарату і опишіть клітини, які його вирівнюють
    • Опишіть гістологію проксимальної звивистої канальця, петлі Генле, дистальної звивистої канальця та збиральних проток

    Ниркові структури, які проводять істотну роботу нирки, не можна побачити неозброєним оком. Тільки світловий або електронний мікроскоп може виявити ці структури. Вже тоді серійні розділи та комп'ютерна реконструкція необхідні, щоб дати нам всебічне уявлення про функціональну анатомію нефрона та пов'язаних з ним кровоносних судин.

    Нефрони: Функціональна одиниця

    Нефрони беруть простий фільтрат крові і модифікують його в сечу. Багато змін відбувається в різних частинок нефрона до того, як сеча буде створена для утилізації. Термін, що утворює сечу, буде використаний далі для опису фільтрату, оскільки він модифікується на справжню сечу. Основне завдання популяції нефронів полягає в збалансуванні плазми до гомеостатичних заданих точок і виведенні потенційних токсинів з сечею. Вони роблять це, виконуючи три принципові функції - фільтрацію, реабсорбцію та секрецію. Вони також мають додаткові вторинні функції, які здійснюють контроль у трьох областях: артеріальний тиск (через вироблення реніну), вироблення еритроцитів (через гормон ЕПО) та поглинання кальцію (шляхом перетворення кальцидіолу в кальцитріол, активну форму вітаміну D).

    Ниркове тільце

    Як обговорювалося раніше, ниркове тільце складається з пучка капілярів, званого клубочком, який значною мірою оточений капсулою Боумана (клубочкової). Клубочок являє собою капілярне русло високого тиску між аферентними і еферентними артеріолами. Капсула Боумана оточує клубочок, утворюючи просвіт, і захоплює і направляє цей фільтрат до РСТ. Сама зовнішня частина капсули Боумана, тім'яний шар, являє собою простий плоский епітелій. Він переходить на клубочкові капіляри в інтимних обіймах, утворюючи вісцеральний шар капсули. Тут клітини - це не плоскоклітинні, а однозначної форми клітини (подоцити), що розширюють пальцеподібні руки (квітконіжки), щоб покрити клубочкові капіляри (рис. 22.3.1 і 22.3.2). Ці проекції інтердигітують, утворюючи фільтраційні щілини, залишаючи невеликі проміжки між цифрами, утворюючи сито. Коли кров проходить через клубочок, від 10 до 20 відсотків плазмових фільтрів між цими ситеподібними пальцями, які захоплюються капсулою Боумана і направляються до РСТ. Там, де фенестри (вікна) в клубочкових капілярах збігаються з просторами між «пальцями» подоцита, єдине, що розділяє просвіт капілярів і просвіт капсули Боумана - їх загальна базальна мембрана (рис. 22.3.3). Ці три особливості, фенестрований ендотелій, базальна мембрана та квітконіжки складають те, що відомо як фільтраційна мембрана. Ця мембрана дозволяє дуже швидко переміщати фільтрат від капіляра до капсули, хоча пори мають діаметр лише 70 нм.

    Електронна мікрофотографія клубочка нирки миші, що показує круглу кульку фігурних трубок.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): клубочок. Клубочок мишачої нирки в скануючому електронному мікроскопі, збільшення 1,000x. (Кредит зображення: «клубочок» від SecretDisc ліцензується відповідно до CC BY 3.0)

    Електронна мікрофотографія, що показує перетин капіляра в клубочку.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): клубочок, поперечний переріз. Клубочок мишачої нирки з порушеним капіляром у скануючому електронному мікроскопі, збільшення 10,000x. (Кредит зображення: «Зламаний капілярний клубочок» від SecretDisc ліцензується відповідно до CC BY 3.0)
    Малюнок капілярної стінки із зображенням ендотелію з невеликими отворами та базальної мембраною.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Фенестрований капіляр. Фенестрації дозволяють багатьом речовинам дифузіровать з крові в першу чергу на основі розміру. (Кредит зображення: «Фенестрований капіляр» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 3.0).

    Фенестрації запобігають фільтрації клітин крові або великих білків, але дозволяють більшості інших складових через. Ці речовини легко перетинаються, якщо вони мають розмір менше 4 нм і більшість вільно проходять розміром до 8 нм. Додатковим фактором, що впливає на здатність речовин перетинати цей бар'єр, є їх електричний заряд. Білки, пов'язані з цими порами, негативно заряджені, тому вони, як правило, відштовхують негативно заряджені речовини і дозволяють позитивно зарядженим речовинам легше проходити. Базальна мембрана запобігає фільтрації середніх до великих білків, таких як глобуліни. У фільтраційній мембрані також є мезангіальні клітини, які можуть скорочуватися, щоб допомогти регулювати швидкість фільтрації клубочка. В цілому фільтрація регулюється фенестраціями в капілярних ендотеліальних клітині, подоцитах з фільтраційними щілинами, мембранним зарядом та базальною мембраною між капілярними клітинами. Результатом є створення фільтрату, який не містить клітин або великих білків, і має незначне переважання позитивно заряджених речовин.

    Лежачи прямо поза капсулою Боумана і клубочком - це юкстагломерулярний апарат (JGA). У той момент, коли аферентні і еферентні артеріоли входять і виходять з капсули Боумана, початкова частина дистального звивистого канальця (ДКТ) вступає в безпосередній контакт з артеріолами. Стінка DCT в цей момент утворює частину JGA, відомої як macula densa. Це скупчення кубоїдальних епітеліальних клітин стежить за рідким складом рідини, що протікає через ДКТ (рис. 22.3.4).

    А, малюнок ниркового тільця і навколишніх структур; B, ниркова гістологія фото.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Юкстагломерулярний апарат і клубочок. (а) JGA дозволяє спеціалізованим клітинам контролювати склад рідини в DCT та регулювати швидкість клубочкової фільтрації. (б) Ця мікрофотографія показує клубочок і навколишні структури. LM × 1540; Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012. (Кредит зображення: «Юкстагломерулярний апарат та клубочок» від OpenSTAX ліцензується відповідно до CC BY 3.0)

    Другим типом клітин в цьому апараті є юкстагломерулярна клітина. Це модифікована гладка м'язова клітина, що вистилає аферентну артеріолу, яка може скорочуватися або розслаблятися у відповідь на АТФ або аденозин, що виділяється макулою денсою. Такі скорочення і розслаблення регулюють приплив крові до клубочка. Другою функцією клітин макули є регулювання вивільнення реніну з юкстагломерулярних клітин аферентної артеріоли. Ренін, інші білки, такі як ангіотензин I та ангіотензин II, та гормони, такі як антидіуретичний гормон (АДГ) та альдостерон, регулюють артеріальний тиск, регулюючи кількість води, що зберігається нирками.

    Проксимальні звивисті канальці (РСТ)

    Відфільтрована рідина, зібрана капсулою Боумана, надходить в РСТ. Його називають заплутаним завдяки звивистому шляху. Прості кубовидні клітини утворюють цей канальчик з виділяються мікроворсинками на просвітницькій поверхні, утворюючи межу кисті. Ці мікроворсинки створюють велику площу поверхні для максимального поглинання та секреції розчинених речовин (Na +, Cl —, глюкози тощо), найважливішої функції цієї частини нефрону. Ці клітини активно транспортують іони через свої мембрани, тому вони мають високу концентрацію мітохондрій, щоб виробляти достатню кількість АТФ.

    Петля Генле

    Снижуючі і висхідні частини петлі Генле (іноді її називають петлею нефрона) - це, звичайно, просто продовження одного і того ж канальця. Вони проходять поруч і паралельно один одному після того, як зробили поворот шпильки в найглибшій точці їх спуску. Спадна петля Хенле складається з початкової короткої, товстої частини і довгої, тонкої частини, тоді як висхідна петля складається з початкової короткої, тонкої частини, за якою слідує довга, товста частина. Спускається товста частина складається з простого кубоїдального епітелію, подібного до РСТ. Спускаються і висхідні тонкі ділянки складаються з простого плоскоклітинного епітелію. Це важливі відмінності, так як різні ділянки петлі мають різну проникність для розчинених речовин і води. Висхідна товста частина складається з простого кубоїдального епітелію, схожого на ДКТ.

    Дистальна звивиста канальця (DCT)

    ДКТ, як і РСТ, дуже звивиста і утворена простим кубоїдальним епітелієм, але він коротший, ніж РСТ. Ці клітини не настільки активні, як у РСТ; таким чином, на верхівковій поверхні менше мікроворсинок. Однак ці клітини також повинні перекачувати іони проти їх градієнта концентрації, тому ви знайдете велику кількість мітохондрій, хоча і менше, ніж у РСТ.

    Збір повітроводів

    Збірні протоки безперервні з нефроном, але технічно не є його частиною. Насправді кожен проток збирає фільтрат з декількох нефронів для остаточної модифікації. Збірні протоки зливаються, коли вони опускаються глибше в мозковий мозок, утворюючи близько 30 кінцевих проток, які спорожняються на сосочку. Вони вистелені простим плоскоклітинним епітелієм з рецепторами до АДГ. При стимуляції АДГ ці клітини будуть вставляти білки аквапорінового каналу в свої мембрани, які, як випливає з їх назви, дозволяють воді проходити з просвіту протоки через клітини і в інтерстиціальні простори для відновлення vasa recta (рис. 22.3.5). Цей процес дозволяє відновити велику кількість води з фільтрату назад в кров. При відсутності АДГ ці канали не вводяться, в результаті чого відбувається виведення води у вигляді розведеної сечі. Більшість, якщо не всі, клітини організму містять молекули аквапоріна, канали яких настільки малі, що проходити може тільки вода. Щонайменше 10 видів аквапоринів відомі у людини, а шість з них - в нирці. Функція всіх аквапоринів полягає в тому, щоб дозволити рух води через багату ліпідами, гідрофобну клітинну мембрану. Малюнок 22.3.5 являє собою малюнок одного аквапоріна, водного каналу, як великого білка, вставленого в фосфоліпідну двошарову клітинну мембрану і декількох молекул води, що проходять через канал.

    Малюнок білка, який служить водяним каналом, вбудованим в клітинну мембрану.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Аквапорін Водний канал. Позитивні заряди всередині каналу перешкоджають витоку електролітів через мембрану клітини, дозволяючи воді рухатися за рахунок осмосу. (Кредит зображення: «Водний канал Аквапорін» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 3.0).

    Концепція Огляд

    Функціональна одиниця нирки, нефрон, складається з ниркового тільця, РСТ, петлі Генле і ДКТ. Клубочок - це капілярний шар, який фільтрує кров головним чином на основі розміру частинок. Фільтрат захоплюється капсулою Боумана і направляється в РСТ. Фільтраційна мембрана утворена злитими базальними мембранами подоцитів і капілярними ендотеліальними клітинами, які вони охоплюють. Скорочувальні мезангіальні клітини додатково виконують роль в регулюванні швидкості, з якою кров фільтрується. Спеціалізовані клітини в JGA виробляють паракринні сигнали для регулювання кровотоку та швидкості фільтрації клубочка. Інші клітини JGA виробляють фермент ренін, який відіграє центральну роль у регуляції артеріального тиску. Фільтрат потрапляє в РСТ, де відбувається всмоктування і секреція декількох речовин. Спускаються і висхідні кінцівки петлі Хенле складаються з товстих і тонких сегментів. Поглинання і секреція продовжуються в ДКТ, але в меншій мірі, ніж в РСТ. Кожен збиральний проток збирає утворюючи сечу з декількох нефронів і реагує на задній гормон гіпофіза АДГ, вставляючи аквапоринові водні канали в клітинну мембрану для тонкої настройки відновлення води.

    Переглянути питання

    Q. фільтрат крові захоплюється в просвіті ________.

    A. клубочок

    Капсула Б. Боумана

    C. чашечки

    D. ниркові сосочки

    Відповідь

    Відповідь: B

    Питання: Що найменше асоціюється з нирковим тілом?

    А. подоцит

    Б. фенестрація

    C. кубоїдальний епітелій

    Д. квітконіжки

    Відповідь

    Відповідь: C

    Питання: Що найменше асоціюється з юкстагломерулярним апаратом?

    А. аферентна артеріола

    Б. дистальна звивиста канальця

    C. проксимальний звивистий канальці

    D. Макула щільна

    Відповідь

    Відповідь: C

    Питання критичного мислення

    Питання: Чому ненормально мати кров у сечі, якщо жінка не менструює?

    Відповідь

    А. еритроцити занадто великі, щоб пройти через фенестрації з клубочка в капсулу Боумана.

    Питання: Які основні структури, що містять фільтраційну мембрану?

    Відповідь

    A. основними структурами, що містять фільтраційну мембрану, є фенестрації і podocyte fenestra, плавлена базальна мембрана, і фільтраційні щілини.

    Глосарій

    ангіотензинперетворюючий фермент (АПФ)
    фермент, що виробляється легенями, який каталізує реакцію неактивного ангіотензину I на активний ангіотензин II
    ангіотензин I
    білок, що виробляється ферментативною дією реніну на ангіотензиноген; неактивний попередник ангіотензину II
    ангіотензин II
    білок, що виробляється ферментативною дією АПФ на неактивний ангіотензин I; активно викликає звуження судин і стимулює вивільнення альдостерону корою надниркових залоз
    ангіотензиноген
    неактивний білок в кровообігу, що виробляється печінкою; попередник ангіотензину I; повинен бути модифікований ферментами реніну та АПФ для активації
    аквапорін
    білкоутворюючі водні канали через ліпідний бішар клітини; дозволяє воді перетинатися; активація в збірних протоках знаходиться під контролем АДГ
    межа пензля
    утворюється мікроворсинками на поверхні певних кубовидних клітин; в нирці він виявляється в РСТ; збільшує площу поверхні для всмоктування в нирці
    фенестрації
    невеликі вікна через осередок, що дозволяють швидку фільтрацію в залежності від розміру; утворюються таким чином, щоб дозволити речовинам перетинатися через клітину без змішування з вмістом клітин
    фільтраційні щілини
    утворені квітконіжками подоцитів; речовини фільтрують між квітконіжками виходячи з розміру
    утворюючи сечу
    фільтрат зазнає модифікацій через секрецію та реабсорбцію до вироблення справжньої сечі
    юкстагломерулярний апарат (JGA)
    розташований на стику ДКТ і аферентних і еферентних артеріол клубочка; грає роль в регуляції ниркового кровотоку і СКФ
    юкстагломерулярна клітина
    модифіковані гладком'язові клітини аферентної артеріоли; виділяє ренін у відповідь на падіння артеріального тиску
    макула щільна
    клітини, знайдені в частині DCT, що утворюють JGA; відчуття концентрації Na + в утворюючій сечі
    мезангіальний
    скоротливі клітини, знайдені в клубочку; можуть скорочуватися або розслаблятися, щоб регулювати швидкість фільтрації
    квітконіжки
    пальцеподібні проекції подоцитів, що оточують клубочкові капіляри; інтердигітат з утворенням фільтраційної мембрани
    подоцити
    клітини, що утворюють пальцеподібні відростки; утворюють вісцеральний шар капсули Боумана; квітконіжки подоцитів інтердигітують з утворенням фільтраційної мембрани
    ренін
    фермент, що виробляється юкстагломерулярними клітинами у відповідь на зниження артеріального тиску або симпатичну нервову діяльність; каталізує перетворення ангіотензиногену в ангіотензин I

    Дописувачі та атрибуція