9.3: Вплив рН на ріст мікробів

Цілі навчання

• Проілюструйте та коротко опишіть мінімальні, оптимальні та максимальні вимоги до рН для зростання
• Визначте та опишіть різні категорії мікробів з вимогами до рН для росту: ацидофіли, нейтрофіли та луги
• Наведіть приклади мікроорганізмів для кожної категорії вимог до рН

Йогурт, соління, квашена капуста та страви, приправлені вапном, зобов'язані своїм гострим смаком високому вмісту кислоти (рис.\(\PageIndex{1}\)). Нагадаємо, що кислотність є функцією концентрації іонів водню [Н ⁺] і вимірюється як рН. Середовища зі значеннями рН нижче 7,0 вважаються кислими, тоді як середовища з значеннями рН вище 7,0 вважаються основними. Екстремальний рН впливає на структуру всіх макромолекул. Водневі зв'язки, що тримають разом нитки ДНК, розпадаються при високому рН. Ліпіди гідролізуються надзвичайно основним рН. Рушійна сила протона, відповідальна за вироблення АТФ в клітинному диханні, залежить від градієнта концентрації Н ⁺ по плазматичній мембрані (див. Клітинне дихання). Якщо іони Н ⁺ нейтралізуються гідроксидними іонами, градієнт концентрації руйнується і погіршує вироблення енергії. Але найбільш чутливим до рН компонентом в клітці є її робоча конячка, білок. Помірні зміни рН модифікують іонізацію амінокислотних функціональних груп і порушують водневий зв'язок, що, в свою чергу, сприяє змінам згортання молекули, сприяючи денатурації і руйнує активності.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Молочнокислі бактерії, які бродять молоко в йогурт або перетворюють овочі в соління, процвітають при рН, близькому до 4,0. Квашена капуста та такі страви, як піко де галло, зобов'язані своїм гострим смаком своїй кислотності. Кислі продукти протягом століть були основою раціону людини, почасти тому, що більшість мікробів, що викликають псування їжі, найкраще ростуть при майже нейтральному рН і погано переносять кислотність. (кредит «йогурт»: модифікація роботи «nina.jsc» /Flickr; кредит «соління»: модифікація роботи Ноа Суссмана; кредит «квашена капуста»: модифікація роботи Джессі LabuFF; кредит «pico de gallo»: модифікація роботи «regan76» /Flickr)

Оптимальний рівень рН зростання - це найсприятливіший рН для росту організму. Найнижче значення рН, яке може переносити організм, називається мінімальним рН росту, а найвищий рН - максимальний рН росту. Ці значення можуть охоплювати широкий діапазон, що важливо для збереження їжі та виживання мікроорганізмів у шлунку. Наприклад, оптимальний рН росту Salmonella spp. становить 7,0-7,5, але мінімальний рН зростання ближче до 4,2.

Більшість бактерій є нейтрофілами, тобто вони оптимально ростуть при рН в межах однієї або двох одиниць рН нейтрального рН 7 (див.\(\PageIndex{2}\) Рис. Більшість знайомих бактерій, таких як кишкова паличка, стафілококи та Salmonella spp. є нейтрофілами і погано переносять кислотний рН шлунка. Однак існують патогенні штами кишкової палички, S. typhi та інші види кишкових збудників, які набагато більш стійкі до шлункової кислоти. Для порівняння, гриби процвітають при слабокислих значеннях рН 5,0-6,0.

Мікроорганізми, які оптимально ростуть при рН менше 5,55, називаються ацидофілами. Наприклад, сірчаноокислювальні Sulfolobus spp. ізольовані з сірчаних грязьових полів і гарячих джерел в Єллоустонському національному парку є екстремальними ацидофілами. Ці археї виживають при значеннях рН 2,5-3,5. Види архейського роду Ferroplasma мешкають у кислотному шахтному дренажі при значеннях рН 0—2,9. Бактерії лактобактерії, які є важливою частиною нормальної мікробіоти піхви, можуть переносити кислі середовища при значеннях рН 3,5-6,8, а також сприяти кислотності піхви (рН 4, крім початку менструації) за рахунок їх метаболічного вироблення молочної кислоти. Кислотність піхви відіграє важливу роль у пригніченні інших мікробів, які менш терпимі до кислотності. Ацидофільні мікроорганізми проявляють ряд пристосувань для виживання в сильних кислих середовищах. Наприклад, білки показують підвищений негативний поверхневий заряд, який стабілізує їх при низькому рН. Насоси активно викидають з клітин іони Н ⁺. Зміни складу мембранних фосфоліпідів, ймовірно, відображають необхідність підтримки плинності мембрани при низькому рН.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Криві показують приблизні діапазони рН для росту різних класів pH-специфічних прокаріотів. Кожна крива має оптимальні значення рН і екстремальні значення рН, при яких зростання значно знижується. Більшість бактерій є нейтрофілами і найкраще ростуть при майже нейтральному рН (центральна крива). Ацидофіли мають оптимальний ріст при значеннях рН близько 3, а луги мають оптимальний ріст при значеннях рН вище 9.

На іншому кінці спектра знаходяться луги, мікроорганізми, які найкраще ростуть при рН між 8,0 і 10,5. Vibrio cholerae, патогенний агент холери, найкраще росте при трохи базовому рН 8,0; він може пережити значення рН 11,0, але інактивується кислотою шлунка. Що стосується виживання при високому рН, яскраво-рожева архейська Natronobacterium, виявлена в содових озерах Африканської рифтової долини, може утримувати рекорд при рН 10,5 (рис.\(\PageIndex{3}\)). Екстремальні лужні пристосувалися до свого суворого середовища шляхом еволюційної модифікації ліпідної та білкової структури та компенсаторних механізмів для підтримки рушійної сили протона в лужному середовищі. Наприклад, лужний Bacillus firmus отримує енергію для транспортних реакцій та рухливості від градієнта іонів Na ⁺, а не рушійної сили протона. Багато ферменти від лугів мають більш високу ізоелектричну точку, обумовлену збільшенням кількості основних амінокислот, ніж гомологічні ферменти з нейтрофілів.

Ілюстрація\(\PageIndex{3}\): Вид з космосу озера Натрон в Танзанії. Рожевий колір обумовлений пігментацією крайніх лужних і галофільних мікробів, які колонізують озеро. (кредит: NASA)

Виживання при низькому рН шлунка

Пептичні виразки (або виразки шлунка) - це хворобливі виразки на слизовій оболонці шлунка. До 1980-х років вважалося, що вони викликані гострою їжею, стресом або поєднанням обох. Пацієнтам, як правило, рекомендується їсти м'яку їжу, приймати антикислотні препарати та уникати стресу. Ці засоби не були особливо ефективними, і стан часто повторювався. Все це різко змінилося, коли справжньою причиною більшості виразкових захворювань виявилася тонка бактерія у формі штопора Helicobacter pylori. Цей організм був ідентифікований і виділений Баррі Маршаллом і Робіном Уорреном, відкриття яких принесло їм Нобелівську премію з медицини в 2005 році.

Здатність H. pylori пережити низький рН шлунка, здавалося б, говорить про те, що це крайній ацидофіл. Як з'ясовується, це не так. По суті, H. pylori є нейтрофілом. Отже, як він виживає в шлунку? Примітно, що H. pylori створює мікросередовище, в якому рН майже нейтральний. Це досягається шляхом вироблення великої кількості ферменту уреази, яка розщеплює сечовину з утворенням NH ₄ ⁺ та CO ₂. Іон амонію підвищує рН найближчого оточення.

Ця метаболічна здатність H. pylori є основою точного, неінвазивного тесту на інфекцію. Пацієнту вводять розчин сечовини, що містить радіоактивно мічені атоми вуглецю. Якщо H. pylori присутній в шлунку, він швидко розщеплює сечовину, виробляючи радіоактивний CO ₂, який можна виявити в диханні пацієнта. Оскільки виразкові захворювання можуть призвести до раку шлунка, пацієнти, у яких визначено наявність інфекцій H. pylori, лікуються антибіотиками.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

1. Який вплив мають крайності рН на білки?
2. Яким рН-адаптивним типом бактерій буде більшість патогенів людини?

Ключові поняття та резюме

• Бактерії, як правило, нейтрофіли. Найкраще вони ростуть при нейтральному рН, близькому до 7,0.
• Ацидофіли оптимально ростуть при рН близько 3,0. Лугіфіли - це організми, які оптимально ростуть між рН 8 і 10,5. Екстремальні ацидофіли і луги ростуть повільно або зовсім не близько нейтрального рН.
• Мікроорганізми найкраще ростуть при їх оптимальному зростанні рН. Зростання відбувається повільно або зовсім не нижче мінімального зростання рН і вище максимального зростання рН.