8.7: Біогеохімічні цикли

Цілі навчання

• Визначте та опишіть важливість мікроорганізмів у біогеохімічних циклах вуглецю, азоту та сірки
• Визначимо і наведемо приклад біоремедіації

Енергія тече спрямовано через екосистеми, потрапляючи як сонячне світло для фототрофів або як неорганічні молекули для хемоавтотрофів. Шість найпоширеніших елементів, пов'язаних з органічними молекулами - вуглець, водень, азот, кисень, фосфор та сірка - приймають різноманітні хімічні форми і можуть існувати протягом тривалого часу в атмосфері, на суші, у воді або під земною поверхнею. Геологічні процеси, такі як ерозія, відведення води, рух континентальних плит, вивітрювання - все це бере участь у циклічному циклі елементів на землі. Оскільки геологія та хімія відіграють головну роль у вивченні цього процесу, рециркуляція неорганічної речовини між живими організмами та їх неживим середовищем називається біогеохімічним циклом. Тут ми зупинимося на функції мікроорганізмів в цих циклах, які грають роль на кожному кроці, найчастіше перетворюючи окислені версії молекул з відновленими.

Вуглецевий цикл

Вуглець є одним з найважливіших елементів для живих організмів, про що свідчить його велика кількість і присутність у всіх органічних молекулах. Цикл вуглецю є прикладом зв'язку між організмами в різних екосистемах. Вуглець обмінюється між гетеротрофами та автотрофами всередині та між екосистемами насамперед за допомогою атмосферного CO ₂, повністю окисленого варіанту вуглецю, який служить основним будівельним блоком, який автотрофи використовують для побудови багатовуглецевих високоенергетичних органічних молекул, таких як глюкоза. Фотоавтотрофи і хемоавтотрофи використовують енергію від сонця і від неорганічних хімічних сполук, відповідно, ковалентно зв'язують атоми вуглецю разом у відновлені органічні сполуки, енергія яких згодом може бути доступна через процеси дихання та бродіння (рис.\(\PageIndex{1}\)).

В цілому існує постійний обмін СО ₂ між гетеротрофами (які виробляють СО ₂ в результаті дихання або бродіння) і автотрофами (які використовують СО ₂ для фіксації). Автотрофи також дихають або бродять, споживаючи органічні молекули, які вони утворюють; вони не фіксують вуглець для гетеротрофів, а використовують його для власних метаболічних потреб.

Бактерії та археї, які використовують метан як джерело вуглецю, називаються метанотрофами. Знижені одновуглецеві сполуки, такі як метан, накопичуються в певних анаеробних середовищах, коли CO ₂ використовується як термінальний акцептор електронів при анаеробному диханні археями, які називаються метаногенами. Деякі метаногени також ферментують ацетат (вуглеці) для отримання метану та CO ₂. Накопичення метану внаслідок метаногенезу відбувається як у природному анаеробному ґрунті, так і у водному середовищі; накопичення метану також відбувається в результаті тваринництва, оскільки метаногени є членами нормальної мікробіоти жуйних тварин. Накопичення метану в навколишньому середовищі внаслідок метаногенезу є наслідком, оскільки це сильний парниковий газ, а метанотрофи допомагають знизити рівень метану в атмосфері.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Ця цифра підсумовує вуглецевий цикл. Еукаріоти беруть участь в аеробному диханні, бродінні та кисневому фотосинтезі. Прокаріоти беруть участь у всіх показаних етапах. (кредит: модифікація роботи по NOAA)

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Опишіть взаємодію між гетеротрофами і автотрофами в вуглецевому циклі.

Цикл азоту

Багато біологічні макромолекули, включаючи білки і нуклеїнові кислоти, містять азот; однак потрапляння азоту в живі організми утруднено. Прокаріоти відіграють важливу роль у циклі азоту (рис.\(\PageIndex{2}\)), перетворюючи азот між різними формами для власних потреб, приносячи користь іншим організмам опосередковано. Рослини та фітопланктон не можуть включати азот з атмосфери (там, де він існує настільки ж щільно зв'язаний, потрійний ковалентний N ₂), хоча ця молекула становить приблизно 78% атмосфери. Азот потрапляє в живий світ через вільно живі та симбіотичні бактерії, які включають азот у свої макромолекули спеціалізованими біохімічними шляхами, які називаються фіксацією азоту. Ціанобактерії у водних екосистемах фіксують неорганічний азот (з азотного газу) в аміак (NH ₃), який можна легко включити в біологічні макромолекули. Бактерії ризобію (рис. 8.1) також фіксують азот і живуть симбіотично в кореневих бульбочках бобових культур (таких як квасоля, арахіс та горох), забезпечуючи їх необхідним органічним азотом, отримуючи фіксований вуглець у вигляді цукру в обмін. Вільноживі бактерії, такі як представники роду Azotobacter, також здатні фіксувати азот.

Азот, який потрапляє в живі системи шляхом фіксації азоту, з часом перетворюється з органічного азоту назад в азотний газ мікробами за допомогою трьох етапів: амоніфікації, нітрифікації та денітрифікації. У наземних системах першим кроком є процес амоніфікації, при якому певні бактерії і гриби перетворюють азотисті відходи живих тварин або із залишків мертвих організмів в аміак (NH ₃). Потім цей аміак окислюється до нітриту\((\ce{NO2-})\), потім до нітрату\((\ce{NO3-})\), шляхом нітрифікації ґрунтових бактерій, таких як представники роду Nitrosomonas, через процес нітрифікації. Нарешті, відбувається процес денітрифікації, при якому ґрунтові бактерії, такі як члени родів Pseudomonas і Clostridium, використовують нітрат як кінцевий акцептор електронів при анаеробному диханні, перетворюючи його в газ азоту, який знову надходить в атмосферу. Подібний процес відбувається в морському циклі азоту, де ці три процеси виконуються морськими бактеріями та археями.

Діяльність людини виділяє азот в навколишнє середовище за допомогою штучних добрив, що містять сполуки азоту і фосфору, які потім змиваються поверхневим стоком в озера, річки, струмки. Основним ефектом від стоку добрив є морська вода та прісноводна евтрофікація, при якій стік поживних речовин викликає заростання та подальшу загибель водних водоростей, роблячи джерела води анаеробними та непривітними для виживання водних організмів.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Ця цифра підсумовує цикл азоту. Зверніть увагу, що конкретні групи прокаріотів беруть участь у кожному кроці циклу. (кредит: модифікація роботи по NOAA)

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Які три етапи циклу азоту?

Посилання на навчання

Щоб дізнатися більше про цикл азоту, відвідайте веб-сайт PBS.

Сірчаний цикл

Сірка є необхідним елементом для макромолекул живих організмів. У складі амінокислот цистеїн і метіонін бере участь в утворенні білків. Він також міститься в декількох вітамінам, необхідних для синтезу важливих біологічних молекул типу коензиму А. кілька груп мікробів відповідають за проведення процесів, що беруть участь в сірчаному циклі (рис.\(\PageIndex{3}\)). Аноксигенні фотосинтетичні бактерії, а також хемоавтотрофні археї та бактерії використовують сірководень як донор електронів, окислюючи його спочатку до елементарної сірки (S ⁰), потім до сульфату.\((\ce{SO4^2-})\) Це призводить до розшарування сірководню в ґрунті, при цьому рівень збільшується на глибше, більше анаеробні глибини.

Багато бактерій і рослин можуть використовувати сульфат як джерело сірки. Розпад мертвих організмів грибками і бактеріями видаляє сірчані групи з амінокислот, виробляючи сірководень, повертаючи неорганічну сірку в навколишнє середовище.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Ця цифра підсумовує цикл сірки. Зверніть увагу, що конкретні групи прокаріотів можуть брати участь у кожному кроці циклу. (кредит: модифікація роботи по NOAA)

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Які групи мікробів здійснюють сірчаний цикл?

Інші біогеохімічні цикли

Крім їх участі в циклах вуглецю, азоту та сірки, прокаріоти беруть участь і в інших біогеохімічних циклах. Як і цикли вуглецю, азоту та сірки, деякі з цих додаткових біогеохімічних циклів, таких як цикли заліза (Fe), марганцю (Mn) та хрому (Cr), також включають окислювально-відновну хімію, причому прокаріоти відіграють роль як в окисленні, так і в відновленні. Кілька інших елементів проходять хімічні цикли, які не включають окислювально-відновну хімію. Прикладами таких є цикли фосфору (P), кальцію (Ca) та кремнезему (Si). Циклічність цих елементів особливо важлива в океанах, оскільки велика кількість цих елементів включені в екзоскелети морських організмів. Ці біогеохімічні цикли не включають окислювально-відновну хімію, а натомість включають коливання розчинності сполук, що містять кальцій, фосфор та кремнезем. Заростання природних мікробних спільнот, як правило, обмежується наявністю азоту (як згадувалося раніше), фосфору та заліза. Діяльність людини, що вводить надмірну кількість заліза, азоту або фосфору (як правило, з миючих засобів), може призвести до евтрофікації.

Біоремедіація

Мікробна біоремедіація використовує мікробний метаболізм для видалення ксенобіотиків або інших забруднюючих речовин. Ксенобіотики - це сполуки, синтезовані людиною і введені в навколишнє середовище в набагато більших концентраціях, ніж це відбувається природно. Таке забруднення навколишнього середовища може включати клеї, барвники, антипірени, мастильні матеріали, нафту і нафтопродукти, органічні розчинники, пестициди, а також продукти згоряння бензину і нафти. Багато ксенобіотиків протистоять руйнуванню, а деякі накопичуються в харчовому ланцюжку після вживання або поглинання рибами та дикими тваринами, які, в свою чергу, можуть бути з'їдені людиною. Особливе занепокоєння викликають такі забруднюючі речовини, як поліциклічний ароматичний вуглеводень (ПАГ), канцерогенний ксенобіотик, що міститься в сирої нафти, та трихлоретилен (TCE), звичайний забруднювач підземних вод.

Процеси біоремедіації можна класифікувати як in situ або ex situ. Біоремедіація, що проводиться на місці забруднення, називається біоремедіацією in situ і не передбачає переміщення забрудненого матеріалу. На відміну від цього, біоремедіація ex situ передбачає видалення забрудненого матеріалу з початкового місця, так що його можна обробити в іншому місці, як правило, у великій, викладений ямі, де умови оптимізовані для деградації забруднювача.

Деякі процеси біоремедіації покладаються на мікроорганізми, які є корінними для забрудненої ділянки або матеріалу. Розширені методи біоремедіації, які можуть застосовуватися до обробки in situ або ex situ, передбачають додавання поживних речовин та/або повітря для стимулювання росту мікробів, що руйнують забруднення; вони також можуть включати додавання некорінних мікробів, відомих своєю здатністю деградувати забруднюючі речовини. Наприклад, деякі бактерії пологів Rhodococcus і Pseudomonas відомі своєю здатністю деградувати багато забруднюючих речовин навколишнього середовища, включаючи ароматичні сполуки, подібні до тих, що містяться в олії, аж до CO ₂. Гени, що кодують їх деградаційні ферменти, зазвичай зустрічаються на плазмідах. Інші, як Alcanivorax borkumensis, виробляють поверхнево-активні речовини, які корисні для солюбілізації гідрофобних молекул, що містяться в олії, роблячи їх більш доступними для інших мікробів для деградації.

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Порівняйте та порівняйте переваги in situ та ex situ біоремедіації.

Клінічна спрямованість: Дозвіл

Хоча існує ДНК-тест, специфічний для Neisseria meningitidis, він не є практичним для використання в деяких країнах, що розвиваються, оскільки для його виконання потрібно дороге обладнання та високий рівень експертизи. Лікарня в Банжулі не була обладнана для проведення ДНК-тестування. Біохімічне тестування, однак, коштує набагато дешевше і все ще ефективно для мікробної ідентифікації.

На щастя для Ханни, її симптоми почали вирішуватися за допомогою антибіотикотерапії. Пацієнти, які переживають бактеріальний менінгіт, часто страждають від довгострокових ускладнень, таких як пошкодження мозку, втрата слуху та судоми, але після декількох тижнів одужання Ханна, схоже, не виявляла ніяких довгострокових наслідків, і її поведінка повернулася до норми. Через вік її батькам порадили уважно стежити за нею на наявність будь-яких ознак проблем з розвитком і регулярно оцінювати її педіатр.

N. meningitidis зустрічається в нормальній дихальній мікробіоті у 10% — 20% людської популяції. ¹ У більшості випадків це не викликає захворювання, але з причин, не до кінця вивчених, бактерія іноді може вторгнутися в кров і викликати інфекції в інших областях тіла, включаючи мозок. Захворювання частіше зустрічається у немовлят і дітей, як у Ханни.

Поширеність менінгіту, спричиненого N. meningitidis, особливо висока в так званому менінгітному поясі, регіоні Африки на південь від Сахари, який включає 26 країн, що тягнуться від Сенегалу до Ефіопії (рис.\(\PageIndex{4}\)). Причини такої високої поширеності не ясні, але кілька факторів можуть сприяти більш високим показникам передачі, наприклад, сухий, запилений клімат; переповненість і низький рівень життя; і відносно низька імунокомпетентність та харчовий статус населення. ² Доступна вакцина проти чотирьох бактеріальних штамів N. meningitidis. Вакцинація рекомендована 11- і 12-річним дітям, з бустерами у віці 16 років. Вакцинація також рекомендується молодим людям, які живуть в тісному контакті з іншими (наприклад, гуртожитки коледжів, військові казарми), де хвороба легше передається. Мандрівники, які відвідують «пояс менінгіту», також повинні бути вакциновані, особливо в посушливий сезон (з грудня по червень), коли поширеність найвища. ^{3 4}

Малюнок\(\PageIndex{4}\): (а) Neisseria meningitidis - грамнегативний диплокок, як показано на цьому зразку, забарвленому в грамах. (b) «Пояс менінгіту» - це область Африки на південь від Сахари з високою поширеністю менінгіту, спричиненого N. meningitidis. (кредит a, b: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Ключові поняття та резюме

• Переробка неорганічної речовини між живими організмами і їх неживим середовищем називається біогеохімічним циклом. Мікроби відіграють значну роль в цих циклах.
• У вуглецевому циклі гетеротрофи деградують відновлену органічну молекулу для отримання вуглекислого газу, тоді як автотрофи фіксують вуглекислий газ для отримання органіки. Метаногени зазвичай утворюють метан, використовуючи CO ₂ як кінцевий акцептор електронів під час анаеробного дихання; метанотрофи окислюють метан, використовуючи його як джерело вуглецю.
• У циклі азоту азотфіксуючі бактерії перетворюють атмосферний азот в аміак (амоніфікація). Потім аміак може бути окислений до нітритів і нітратів (нітрифікація). Нітрати потім можуть засвоюватися рослинами. Грунтові бактерії перетворюють нітрати назад в газ азоту (денітрифікація).
• У циклічному циклі сірки багато аноксигенних фотосинтезаторів та хемоавтотрофи використовують сірководень як донор електронів, виробляючи елементарну сірку, а потім сульфат; сульфат-відновлювальні бактерії та археї потім використовують сульфат як кінцевий акцептор електронів при анаеробному диханні, перетворюючи його назад в сірководню.
• Діяльність людини, яка вводить у водні системи надмірну кількість природних обмежених поживних речовин (таких як залізо, азот або фосфор), може призвести до евтрофікації.
• Мікробна біоремедіація - це використання мікробного метаболізму для видалення або деградації ксенобіотиків та інших забруднюючих речовин та забруднювачів навколишнього середовища. Розширені методи біоремедіації можуть включати введення нерідних мікробів, спеціально підібраних або розроблених для їх здатності деградувати забруднюючі речовини.

Виноски

1. 1 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Менінгококова хвороба: причини та передача». www.cdc.gov/meningococcal/abo... nsmission.html. Доступ до 12 вересня 2016 року.
2. 2 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Менінгококова хвороба в інших країнах». http://www.cdc.gov/meningococcal/global.html. Доступ до 12 вересня 2016 року.
3. 3 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Інформація про здоров'я для мандрівників до Гамбії: Перегляд мандрівника». wwwnc.cdc.gov/travel/destinat... один/the-gambia. Доступ до 12 вересня 2016 року.
4. 4 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Менінгококовий: кому потрібно робити щеплення?» www.cdc.gov/вакцини/vpd-vac/... -vaccinate.htm. Доступ до 12 вересня 2016 року.