5.3: Гриби
- Page ID
- 3889
Цілі навчання
- Поясніть, чому вивчення грибів, таких як дріжджі та цвіль, входить до дисципліни мікробіології
- Опишіть унікальні характеристики грибів
- Опишіть приклади безстатевого і статевого розмноження грибів
- Порівняйте основні групи грибів в цьому розділі та наведіть приклади кожного
- Визначте приклади первинних причин інфекцій через дріжджі та цвіль
- Визначте приклади грибів, що виробляють токсини
- Класифікують грибкові організми за основними групами
Гриби складають різноманітну групу організмів, які є гетеротрофними і типово сапрозойними. Крім відомих макроскопічних грибів (таких як гриби і цвілі), мікроскопічними є багато одноклітинні дріжджі і спори макроскопічних грибів. З цієї причини гриби входять в область мікробіології.
Гриби важливі для людини найрізноманітнішими способами. Як мікроскопічні, так і макроскопічні гриби мають медичне значення, причому деякі патогенні види, які можуть викликати мікози (хвороби, викликані грибками). Деякі патогенні гриби є умовно-патогенними, а це означає, що вони в основному викликають інфекції, коли імунний захист господаря порушений і зазвичай не викликають хвороби у здорових людей. Грибки важливі і іншими способами. Вони діють як розкладники в навколишньому середовищі, і вони мають вирішальне значення для виробництва певних продуктів, таких як сири. Гриби також є основними джерелами антибіотиків, таких як пеніцилін від гриба Penicillium.
характеристика грибів
Гриби мають чітко визначені характеристики, які відрізняють їх від інших організмів. Більшість багатоклітинних грибкових тіл, які зазвичай називають цвіллю, складаються з ниток, званих гіфами. Гіфи можуть утворювати заплутану мережу, звану міцелієм, і утворювати слань (тіло) м'ясистих грибів. Гіфи, які мають стінки між клітинами, називаються перегородковими гіфами; гіфи, у яких відсутні стінки і клітинні мембрани між клітинами, називаються несептатними або коеноцитарними гіфами). (Малюнок\(\PageIndex{1}\)).
На відміну від цвілі, дріжджі - одноклітинні гриби. Брунькові дріжджі розмножуються безстатевим шляхом розпускання меншої дочірньої клітини; отримані клітини іноді можуть злипатися у вигляді короткого ланцюга або псевдогіфи (рис.\(\PageIndex{1}\)). Candida albicans - поширені дріжджі, які утворюють псевдогіфи; це пов'язано з різними інфекціями у людини, включаючи вагінальні дріжджові інфекції, молочницю порожнини рота та кандидоз шкіри.
Деякі гриби диморфні, мають не одну зовнішність протягом свого життєвого циклу. Ці диморфні гриби можуть з'являтися у вигляді дріжджів або цвілі, що може бути важливим для інфекційності. Вони здатні змінювати свій зовнішній вигляд у відповідь на зміни навколишнього середовища, такі як наявність поживних речовин або коливання температури, ростуть як цвіль, наприклад, при 25° C (77° F), і як дріжджові клітини при 37° C (98,6° F). Ця здатність допомагає диморфним грибам виживати в різних середовищах. Histoplasma capsulatum, збудник, який викликає гістоплазмоз, легеневу інфекцію, є прикладом диморфного грибка (рис.\(\PageIndex{2}\)).
Є помітні унікальні особливості грибкових клітинних стінок і мембран. Грибкові клітинні стінки містять хітин, на відміну від клітковини, що міститься в клітинних стінках рослин і багатьох протистів. Крім того, в той час як тварини мають холестерин у своїх клітинних мембранах, грибкові клітинні мембрани мають різні стерини, які називаються ергостеролами. Ергостероли часто експлуатуються в якості мішеней для протигрибкових препаратів.
Життєві цикли грибів унікальні і складні. Гриби розмножуються статевим шляхом або шляхом перехресного або самозапліднення. Гаплоїдні гриби утворюють гіфи, які мають гамети на кінчиках. Задіяні два різних типи спаровування (представлені як «+ тип» та «— тип»). Цитоплазми гамет типу + і — зливаються (у випадку, званому плазмогамією), продукуючи клітину з двома чіткими ядрами (дикаріотична клітина). Пізніше ядра зливаються (у випадку, званому каріогамією), щоб створити диплоїдну зиготу. Зигота піддається мейозу, утворюючи спори, які проростають, щоб почати гаплоїдну стадію, що в кінцевому підсумку створює більше гаплоїдної міцелії (рис.\(\PageIndex{3}\)). Залежно від таксономічної групи ці спори, що виробляються статевим шляхом, відомі як зигоспори (у зигомікоти), аскоспори (в Ascomycota) або базидіоспори (у Basidiomycota) (рис.\(\PageIndex{4}\)).
Гриби також можуть проявляти безстатеве розмноження мітозом, мітозом з бутонізацією, фрагментацією гіф і утворенням безстатевих спор мітозом. Ці спори є спеціалізованими клітинами, які в залежності від організму можуть мати унікальні характеристики для виживання, розмноження та розгону. Гриби демонструють кілька типів безстатевих суперечок, і вони можуть бути важливими в класифікації.
Вправа\(\PageIndex{1}\)
Диморфний гриб - це дріжджі або цвіль? Поясніть.
Грибкове різноманіття
Гриби дуже різноманітні, що включають сім основних груп. Не всі з семи груп містять хвороботворні мікроорганізми. Деякі з цих груп, як правило, пов'язані з рослинами і включають патогенні мікроорганізми рослин. Наприклад, Уредініоміцети і Устилагоміцети включають в себе рослинні іржі і сажки відповідно. Вони утворюють червонуваті або темні маси відповідно на рослині у вигляді іржі (червоної) або сажки (темні). Деякі види мають істотний економічний вплив через здатність знижувати врожайність сільськогосподарських культур. Glomeromycota включає мікоризні гриби, важливі симбіонти з корінням рослин, які можуть сприяти росту рослин, діючи як розширена коренева система. Гломеромікоти є облігатними симбіонтами, що означає, що вони можуть вижити лише тоді, коли вони пов'язані з корінням рослин; гриби отримують вуглеводи з рослини, а рослина отримує користь від підвищеної здатності забирати поживні речовини та мінерали з ґрунту. Хітридіоміцети (хітриди) є дрібними грибами, але надзвичайно екологічно важливі. Хітриди, як правило, водні і мають джгутикові рухомі гамети; конкретні типи беруть участь у зменшенні земноводних у всьому світі. Через їх медичне значення ми зосередимося на зигомікоті, аскомікоті, базидіомікоті та мікроспоридії. Малюнок\(\PageIndex{9}\) узагальнює характеристики цих медично важливих груп грибів.
Зигомікоти (зигоміцети) - це переважно сапрофіти з коеноцитарними гіфами та гаплоїдними ядрами. Використовують спорангіоспор для безстатевого розмноження. Назва групи походить від зигоспор, які вони використовують для статевого розмноження (рис.\(\PageIndex{3}\)), які мають тверді стінки, утворені в результаті злиття репродуктивних клітин з двох особин. Зигоміцети важливі для харчової науки та як патогени сільськогосподарських культур. Одним із прикладів є Rhizopus stolonifer (рис.\(\PageIndex{4}\)), важлива хлібна цвіль, яка також викликає фітофтороз розсади рису. Mucor - рід грибів, які потенційно можуть викликати некротизуючі інфекції у людини, хоча більшість видів непереносимі температур, виявлених в тілах ссавців (рис.\(\PageIndex{4}\)).
До Ascomycota належать гриби, які вживаються в їжу (їстівні гриби, зморшки та трюфелі), інші, які є загальними причинами псування їжі (хлібні цвілі та збудники рослин), і треті, які є хвороботворними мікроорганізмами людини. Аскомікота може мати перегородкові гіфи і чашоподібні плодові тіла, звані аскокарпами. Деякі пологи Ascomycota використовують статеві аскоспори, а також безстатеві спори, які називаються конідіями, але статеві фази не були виявлені і не описані для інших. Деякі виробляють аскус, що містить аскоспори всередині аскокарпа (рис.\(\PageIndex{5}\)).
Приклади Ascomycota включають кілька хлібних цвілей і незначні збудники, а також види, здатні викликати більш серйозні мікози. Види роду Aspergillus є важливими причинами алергії та інфекції та корисні в дослідженнях та виробництві певних ферментованих алкогольних напоїв, таких як японське саке. Гриб Aspergillus flavus, забруднювач горіхів і збережених зерен, виробляє афлатоксин, який є одночасно токсином і найпотужнішим відомим природним канцерогеном. Neurospora crassa має особливе застосування в генетичних дослідженнях, оскільки спори, що виробляються мейозом, зберігаються всередині аска поспіль, що відображає клітинні відділи, які їх виробляли, даючи прямий погляд на сегрегацію та асортимент генів (Рисунок\(\PageIndex{6}\)). Пеніцилін виробляє антибіотик пеніцилін (рис.\(\PageIndex{5}\)).
Багато видів аскоміцетов мають медичне значення. Велика кількість видів у родах Trichophyton, Microsporum та Epidermophyton - це дерматофіти, патогенні гриби, здатні викликати шкірні інфекції, такі як стопа спортсмена, свербіж спортсмена та стригучий лишай. Blastomyces dermatitidis - це диморфний грибок, який може спричинити бластомікоз, респіраторну інфекцію, яка, якщо її не лікувати, може поширюватися на інші ділянки тіла, іноді призводячи до смерті. Ще одним важливим збудником дихання є диморфний гриб Histoplasma capsulatum (рис.\(\PageIndex{2}\)), який асоціюється з птахами і кажанами в долині річок Огайо і Міссісіпі. Coccidioides immitis викликає серйозне захворювання легенів лихоманка Долини. Candida albicans, найпоширеніша причина вагінальних та інших дріжджових інфекцій, також є грибом аскоміцетів; він входить до складу нормальної мікробіоти шкіри, кишечника, статевих шляхів та вуха (рис.\(\PageIndex{5}\)). Аскоміцети також викликають захворювання рослин, включаючи інфекції ріжків, хвороба голландських в'язів та борошниста роса.
Дріжджі Saccharomyces, в тому числі хлібопекарські дріжджі S. cerevisiae, є одноклітинними аскоміцетами з гаплоїдної і диплоїдної стадіями (рис.\(\PageIndex{7}\)). Цей та інші види Saccharomyces використовують для варіння пива.
Basidiomycota (basidiomycetes) - це гриби, які мають базидії (клубоподібні структури), які виробляють базидіоспори (спори, що утворюються шляхом бутонізації) всередині плодових тіл, званих базидіокарпами (рис.\(\PageIndex{8}\)). Вони важливі як розкладачі і як їжа. До цієї групи належать іржі, смердючі роги, листкові кульки, гриби. Особливе значення мають кілька видів. Cryptococcus neoformans, грибок, який зазвичай зустрічається у вигляді дріжджів у навколишньому середовищі, може викликати серйозні легеневі інфекції при вдиханні особами з ослабленою імунною системою. Їстівний луговий гриб, Agricus campestris, є базидіоміцетом, як і отруйний гриб Amanita phalloides, відомий як смертельна шапка. Смертельні токсини, що виробляються A. phalloides, були використані для вивчення транскрипції.
Нарешті, мікроспоридії - це одноклітинні гриби, які є облігатними внутрішньоклітинними паразитами. У них відсутні мітохондрії, пероксисоми та центриоли, але їх спори виділяють унікальний полярний канальець, який пронизує мембрану клітини господаря, щоб дозволити грибу отримати потрапляння в клітину. Ряд мікроспоридій є збудниками людини, а інфекції мікроспоридіозом називаються мікроспорідіозом. Одним з патогенних видів є Enterocystozoan bieneusi, який може викликати такі симптоми, як діарея, холецистит (запалення жовчного міхура), а в рідкісних випадках респіраторні захворювання.
Вправа\(\PageIndex{2}\)
Яка група грибів, як видається, пов'язана з найбільшою кількістю захворювань людини?
Еукаріотичні збудники у еукаріотичних господарів
Коли ми думаємо про протимікробні ліки, на думку часто приходять такі антибіотики, як пеніцилін. Пеніцилін і пов'язані з ними антибіотики перешкоджають синтезу клітинних стінок пептидоглікану, які ефективно спрямовані на бактеріальні клітини. Ці антибіотики корисні тим, що люди (як і всі еукаріоти) не мають клітинних стінок пептидоглікану.
Розробити ліки, які ефективні проти еукаріотичних клітин, але не шкідливі для клітин людини, складніше. Незважаючи на величезні морфологічні відмінності, клітини людини, грибів та протестів схожі за своїми рибосомами, цитоскелетами та клітинними мембранами. Як результат, складніше розробити ліки, які орієнтовані на найпростіших та грибків так само, як антибіотики націлені на прокаріоти.
Фунгіциди мають відносно обмежені режими дії. Оскільки гриби мають ергостероли (замість холестерину) у своїх клітинних мембранах, різні ферменти, що беруть участь у виробництві стерину, можуть бути мішенню деяких ліків. Азольні і морфолінові фунгіцидиперешкоджають синтезу мембранних стеринів. Вони широко використовуються в сільському господарстві (фенпропіморф) і клінічно (наприклад, міконазол). Деякі протигрибкові препарати націлені на хітинові клітинні стінки грибів. Незважаючи на успіх цих сполук в орієнтації на гриби, протигрибкові препарати для системних інфекцій все ще мають більш токсичні побічні ефекти, ніж антибіотики для бактерій.
Клінічна спрямованість: Частина 3
Сара полегшена стригучий лишай не є справжнім хробаком, але хоче знати, що це насправді. Лікар пояснює, що стригучий лишай - це грибок. Він каже їй, що вона не побачить грибів, що вискакують з її шкіри, тому що цей гриб більше схожий на невидиму частину гриба, яка ховається в грунті. Він запевняє її, що вони збираються витягти грибок з неї теж.
Лікар очищає, а потім ретельно вишкрібає ураження, щоб помістити зразок на гірку. Подивившись на нього під мікроскопом, лікар здатний підтвердити, що грибкова інфекція є причиною ураження Сари. На малюнку\(\PageIndex{10}\) можна побачити макро- і мікроконідії в Trichophyton rubrum. Також видно клітинні стінки. Навіть якщо збудник нагадував гельмінта під мікроскопом, наявність клітинних стінок виключило б можливість, оскільки клітинам тварин не вистачає клітинних стінок.
Лікар призначає протигрибковий крем мамі Сари для нанесення на стригучий лишай. Мати Сари запитує: «Що нам робити, якщо вона не зникне?»
Вправа\(\PageIndex{3}\)
Чи можна лікувати всі форми стригучого лишаю одним і тим же протигрибковим препаратом?
Ключові поняття та резюме
- До грибів відносяться різноманітні сапротрофні еукаріотичні організми з хітиновими клітинними стінками.
- Гриби можуть бути одноклітинними або багатоклітинними; деякі (наприклад, дріжджі) та спори грибів мікроскопічні, тоді як деякі великі і помітні
- Репродуктивні типи мають важливе значення при розрізненні грибкових груп.
- Медично важливі види існують у чотирьох групах грибів: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota та Microsporidia
- Члени зигомікоти, Ascomycota і Basidiomycota виробляють смертельно небезпечні токсини
- Важливі відмінності грибкових клітин, таких як ергостерини в грибкових мембранах, можуть бути мішенями для протигрибкових препаратів, але подібність між людськими та грибковими клітинами ускладнює пошук мішеней для ліків, і ці ліки часто мають токсичні несприятливі ефекти