Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

24.2: Класифікації грибів

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    1973

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Класифікуйте гриби на п'ять основних філ
    • Опишіть кожен філум з точки зору основних представницьких видів і закономірностей розмноження.

    Королівство грибів містить п'ять основних філ, які були встановлені відповідно до їх способу статевого розмноження або за допомогою молекулярних даних. Поліфілетичні, не пов'язані між собою гриби, які розмножуються без статевого циклу, поміщаються для зручності в шосту групу під назвою «форма филум». Далеко не всі мікологи згодні з цією схемою. Швидкі досягнення молекулярної біології та секвенування 18S рНК (частина РНК) продовжують показувати нові та різні зв'язки між різними категоріями грибів.

    П'ять справжніх філ грибів - це Хітридіомікота (Хітриди), Zygomycota (кон'юговані гриби), Ascomycota (мішкові гриби), базидіомікота (клубні гриби) та нещодавно описані Phylum Glomeromycota. Більш давня схема класифікації згрупувала гриби, які суворо використовують безстатеве розмноження, в Deuteromycota, групу, яка більше не використовується.

    Примітка

    Примітка: «-mycota» використовується для позначення філума, тоді як «-mycetes» формально позначає клас або використовується неофіційно для позначення всіх членів phylum.

    Хітридіомікота: Хітриди

    Єдиним класом у Phylum Chytridiomycota є хітридіоміцети. Хітриди - найпростіші і примітивні Eumycota, або справжні гриби. Еволюційний запис показує, що перші впізнавані хітриди з'явилися в пізній докембрійський період, понад 500 мільйонів років тому. Як і всі гриби, хітриди мають хітин в клітинних стінках, але одна група хітрид має в клітинній стінці як целюлозу, так і хітин. Більшість хітрид одноклітинні; деякі утворюють багатоклітинні організми і гіфи, які не мають перегородок між клітинами (коеноцитарні). Вони виробляють гамети і диплоїдні зооспори, які плавають за допомогою одного джгутика.

    Екологічне середовище існування і клітинна структура хітрид мають багато спільного з протистами. Хітриди зазвичай живуть у водному середовищі, хоча деякі види живуть на суші. Деякі види процвітають як паразити на рослині, комахи або земноводні (рис.\(\PageIndex{1}\)), а інші - сапроби. Хітрид вид Allomyces добре характеризується як експериментальний організм. Його репродуктивний цикл включає як безстатеву, так і статеву фази. Allomyces виробляє диплоїдні або гаплоїдні джгутикові зооспори в спорангії.

    Мікрофотографія А показує членистоногого, який є каплеподібним прозорим організмом близько 90 мкм в поперечнику і 120 мкм завдовжки. Щупальцеподібні придатки виходять з переднього, широкого кінця організму, а скупчення війкових придатків просто виходять з обох боків і ззаду. Прозорі овальні організми близько 20 мкм поперек чіпляються за членистоногих. Мікрофотографія В показує аналогічні овальні прозорі організми, що чіпляються за паличкоподібні водорості близько 5 мкм в поперечнику і 200 мкм завдовжки.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Хітрид Batrachochytrium dendrobatidis розглядається на цих світлих мікрофотографіях як прозорі сфери, що ростуть на (а) прісноводному членистоногих і (б) водоростях. Ця хітрида викликає шкірні захворювання у багатьох видів земноводних, що призводить до спаду та вимирання видів. (кредит: модифікація роботи Johnson ML, Speare R., CDC)

    Зигомікота: кон'юговані гриби

    Зигоміцети - відносно невелика група грибів, що належать до Phylum Zygomycota. До них відноситься звична хлібна цвіль, Rhizopus stolonifer, яка швидко розмножується на поверхнях хліба, фруктів і овочів. Більшість видів - сапроби, що живуть за рахунок гниючого органічного матеріалу; деякі з них є паразитами, особливо комахами. Зигоміцети відіграють чималу комерційну роль. Продукти обміну інших видів Rhizopus є проміжними продуктами в синтезі напівсинтетичних стероїдних гормонів.

    Показано безстатевий і статевий життєві цикли зигоміцетів. У безстатевому життєвому циклі спори 1n піддаються мітозу з утворенням довгих ланцюгів клітин, званих міцелією. Схожість призводить до утворення більшої кількості спор. У статевому життєвому циклі суперечки проростають, утворюючи міцелію з двома різними типами спарювання: плюс і мінус. Якщо плюсовий і мінус типи спарювання знаходяться в безпосередній близькості, між ними утворюються розширення, звані гаметангией. У процесі, який називається плазмогамією, гаметангія зливається, утворюючи зигоспорангій з множинними гаплоїдними ядрами. Навколо зигоспорангія утворюється густий захисний шар. У процесі, який називається каріогамією, ядра зливаються, утворюючи зиготу з множинними диплоїдними (2n) ядрами. Зигота піддається мейозу і проростанню. Зростає спорангіум на короткому стеблі. Усередині утворюються гаплоїдні спори. Спори проростають, закінчуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Зигоміцети мають безстатеві та безстатеві життєві цикли. У статевому життєвому циклі плюс і мінус типи спарювання кон'югуються з утворенням зигоспорангія.

    Зигоміцети мають слань коеноцитарних гіф, в яких ядра гаплоїдні, коли організм знаходиться в вегетативній стадії. Гриби зазвичай розмножуються безстатевим шляхом вироблення спорангіоспор (рис.\(\PageIndex{2}\)). Чорні кінчики хлібної цвілі - це набряклі спорангії, упаковані чорними спорами (рис.\(\PageIndex{3}\)). Коли суперечки висаджуються на відповідний субстрат, вони проростають і утворюють новий міцелій. Статеве розмноження починається тоді, коли умови стають несприятливими. Два протилежні спаровуються штами (тип + та тип —) повинні знаходитися в безпосередній близькості для вироблення гаметангії з гіф та плавлення, що призводить до каріогамії. Диплоїдні зигоспори, що розвиваються, мають товсті шари, які захищають їх від висихання та інших небезпек. Вони можуть залишатися в стані спокою, поки умови навколишнього середовища не стануть сприятливими. Коли зигоспора проростає, вона піддається мейозу і виробляє гаплоїдні спори, які, в свою чергу, переростуть в новий організм. Ця форма статевого розмноження у грибів називається кон'югацією (хоча вона помітно відрізняється від кон'югації у бактерій і протестів), породжуючи назву «кон'юговані гриби».

    На фото зображений товстий шар зеленої цвілі, що росте на хлібі. З цвілі виростають нечіткі білі проекції.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Спорангії ростуть на кінці стебел, які виглядають як (а) білий пух, помічений на цій хлібній цвілі, Rhizopus stolonifer. (б) кінчики хлібної цвілі - спорангія, що містить спорони. (Кредит б: модифікація роботи «polandeze» /Flickr)

    Ascomycota: Мішкові гриби

    Більшість відомих грибів належать до Phylum Ascomycota, який характеризується утворенням аскуса (множини, аски), мішкоподібної структури, яка містить гаплоїдні аскоспори. Багато аскоміцети мають комерційне значення. Деякі відіграють корисну роль, наприклад, дріжджі, що використовуються у випічці, пивоварінні та бродінні вина, а також трюфелі та зморшки, які проводяться як делікатеси для гурманів. Aspergillus oryzae використовується в бродінні рису для отримання саке. Інші аскоміцети паразитують на рослині і тварині, в тому числі і на людях. Наприклад, грибкова пневмонія становить значну загрозу для хворих на СНІД, у яких порушена імунна система. Аскоміцети не тільки заражають і знищують сільськогосподарські культури безпосередньо; вони також виробляють отруйні вторинні метаболіти, які роблять посіви непридатними для споживання. Нитчасті аскоміцети виробляють гіфи, розділені перфорованими перегородками, дозволяючи перетікати цитоплазму з однієї клітини в іншу. Конідії і аски, які використовуються відповідно для безстатевих і статевих репродукцій, зазвичай відокремлюються від вегетативних гіф блокованими (неперфорованими) перегородками.

    Безстатеве розмноження часте і передбачає вироблення конідіофорів, які виділяють гаплоїдні конідіоспори (рис.\(\PageIndex{4}\)). Статеве розмноження починається з розвитку спеціальних гіф або з одного з двох видів спарованих штамів (рис.\(\PageIndex{4}\)). «Чоловічий» штам виробляє антеридій і «жіночий» штам виробляє аскогоній. При заплідненні антеридій і аскогоній поєднуються в плазмогамії без ядерного синтезу. Виникають особливі аскогенні гіфи, при яких мігрують пари ядер: одне з «чоловічого» штаму і одне з «жіночого» штаму. У кожному аску дві і більше гаплоїдних аскоспор зливають свої ядра при каріогамії. Під час статевого розмноження тисячі аски заповнюють плодове тіло під назвою аскокарп. Диплоїдне ядро породжує гаплоїдні ядра шляхом мейозу. Потім аскоспори вивільняються, проростають і утворюють гіфи, які поширюються в навколишньому середовищі і запускають нову міцелію (рис.\(\PageIndex{5}\)).

    Мистецтво З'єднання

    Аскоміцети мають як статевий, так і безстатевий життєві цикли. У безстатевому життєвому циклі гаплоїдний (1n) міцелій розгалужується на ланцюжок клітин, званих конідіофором. Спори розростаються з кінця конідіофора і проростають, утворюючи більше міцелії. У статевому життєвому циклі утворюється кругла структура, звана бутонами антеридію з чоловічого штаму, і подібна структура називається бруньками аскогонії з жіночого штаму. У процесі, який називається плазмогамією, аскогоній і антеридій зливаються, утворюючи клітину з множинними гаплоїдними ядрами. Мітоз і поділ клітин призводять до зростання багатьох гіф, які утворюють плодове тіло під назвою аскокарп. Гіфи є дикаріотичними, тобто вони мають два гаплоїдні ядра. Asci утворюються на кінчиках цих гіф. У процесі, який називається каріогамією, ядра в asci зливаються, утворюючи диплоїдну (2n) зиготу. Зигота піддається мейозу без поділу клітин, в результаті чого утворюється аскус з чотирма 1n ядрами, розташованими в ряд. Кожне ядро піддається мітозу, в результаті чого утворюється вісім аскоспор, які також розташовуються в ряд на кінчику гіф. Розгін і проростання призводить до зростання нової міцелії.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Життєвий цикл аскоміцета характеризується виробленням аски під час статевої фази. Гаплоїдна фаза - переважна фаза життєвого циклу.

    Яке з наведених нижче тверджень вірно?

    1. Дікаріотичний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    2. Диплоїдний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    3. Гаплоїдна зигота, яка утворюється в аскокарпі, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    4. Дикаріотичний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається плазмогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    Мікрофотографія показує asci, які виглядають як множинні, сферичні форми, злиті разом у структуру близько 7 мкм в поперечнику, і аскоспори, які є невеликими, світло-блакитними овалами шириною близько двох мікрон на три мікрони довжиною, випущені з asci.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Мікрофотографія яскравого поля світла показує, що аскоспори звільняються від asci в грибі Talaromyces flavus var. флавус. (кредит: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

    Базидіомікота: Клубні гриби

    Гриби в Phylum Basidiomycota легко впізнавані під світловим мікроскопом за їх клубноподібними плодовими тілами, які називаються базидіями (сингулярні, базидіум), які є набряклою термінальною клітиною гіфи. Базидії, які є репродуктивними органами цих грибів, часто містяться в звичному грибі, який зазвичай спостерігається на полах після дощу, на полицях супермаркетів та росте на вашому газоні (рис.\(\PageIndex{6}\)). Ці грибоподібні базидіоміцети іноді називають «зябровими грибами» через наявність гільзоподібних структур на нижній стороні капелюшка. «Зябра» - це фактично ущільнені гіфи, на яких переносяться базидії. До цієї групи також відноситься шельфовий гриб, який чіпляється за кору дерев немов невеликі полки. Крім того, до базидіомікоти відносяться сажки і іржі, які є важливими збудниками рослин; поганки, поличні гриби, укладені на стовбурах дерев. Більшість їстівних грибів належать до Phylum Basidiomycota; однак деякі базидіоміцети виробляють смертельні токсини. Наприклад, Cryptococcus neoformans викликає важкі захворювання дихальних шляхів.

    Фото показує поганки, що ростуть в кільці на газоні.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Плодові тіла базидіоміцета утворюють на лузі кільце, яке прийнято називати «казковим кільцем». Найвідоміший казковий кільцевий гриб має наукову назву Marasmius oreades. Тіло цього гриба, його міцелій, знаходиться під землею і виростає назовні по колу. У міру зростання міцелій виснажує грунт азоту, змушуючи міцелію відростати від центру і призводить до «казкового кільця» плодових тіл, де є достатній ґрунтовий азот. (Кредит: «Обрізані кола» /Вікіпедія Вікісховище)]

    Життєвий цикл базидіоміцетів включає чергування поколінь (рис.\(\PageIndex{7}\)). Спори, як правило, виробляються шляхом статевого розмноження, а не безстатевого розмноження. Клубоподібний базидій несе суперечки, звані базидіоспорами. У базидії зливаються ядра двох різних спарованих штамів (каріогамія), породжуючи диплоїдну зиготу, яка потім піддається мейозу. Гаплоїдні ядра мігрують у базидіоспори, які проростають і генерують монокаріотичні гіфи. Міцелій, що призводить до цього, називається первинним міцелієм. Міцелії різних спарованих штамів можуть об'єднувати і виробляти вторинний міцелій, який містить гаплоїдні ядра двох різних спарованих штамів. Це дикаріотична стадія життєвого циклу basidiomyces і вона є домінуючою стадією. Зрештою, вторинний міцелій породжує базидіокарпа, який є плодовим тілом, яке виступає з землі - це те, що ми думаємо про гриб. Базидіокарп несе розвиваються базидії на зябрах під капелюшком.

    Мистецтво З'єднання

    Показаний життєвий цикл базидіоміцетів, більш відомих як гриби. Базидіоміцети мають статевий життєвий цикл, який починається з проростання 1n базидіоспор в міцелію з плюсовим і мінусовим типом спарювання. У процесі, званому плазмогамією, плюс і мінус міцелії утворюють дикаріотичний міцелій. При правильних умовах міцелій дикаріот переростає в бадіокарпа, або гриб. Зябра на нижньому боці капелюшки гриба містять клітини, звані базидіями. Базидії піддаються каріогамії з утворенням 2n зиготи. Зигота піддається мейозу з утворенням клітин з чотирма гаплоїдними (1n) ядрами. Розподіл клітин призводить до чотирьох базидіоспор. Розгін і проростання базидіоспор закінчує цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Життєвий цикл базидіоміцета чергує генерацію з тривалою стадією, в якій в гіфах присутні два ядра (дикаріон).

    Яке з наведених нижче тверджень вірно?

    1. Базидіум - це плодове тіло грибоутворюючого гриба, і він утворює чотири базидіокарпа.
    2. Результатом кроку плазмогамії є чотири базидіоспори.
    3. Каріогамія призводить безпосередньо до утворення міцелії.
    4. Базидіокарп - плодове тіло грибоутворюючого гриба.

    Безстатеві аскомікота і базидіомікота

    Недосконалі гриби - ті, які не відображають статевої фази, використовують для класифікації у формі Phylum Deuteromycota, класифікаційна група, яка більше не використовується в сучасній, постійно розвивається класифікації організмів. Хоча Deuteromycota використовується як класифікаційна група, недавній молекулярний аналіз показав, що члени, класифіковані в цій групі, належать до класифікацій Ascomycota або Basidiomycota. Оскільки вони не володіють статевими структурами, які використовуються для класифікації інших грибів, вони менш добре описані в порівнянні з іншими членами. Більшість членів живуть на суші, за кількома водними винятками. Вони утворюють видимі міцелії з нечітким зовнішнім виглядом і широко відомі як цвіль.

    Розмноження грибів цієї групи строго безстатеве і відбувається здебільшого шляхом вироблення безстатевих конідіоспор (рис.\(\PageIndex{8}\)). Деякі гіфи можуть рекомбінувати і утворювати гетерокаріотичні гіфи. Відомо, що генетична рекомбінація відбувається між різними ядрами.

    На мікрофотографії зображені міцелії Aspergillus, які виглядають як довгі нитки, і сферичний конідіофор близько 40 мкм в поперечнику.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Aspergillus niger - це безстатево розмножується гриб (phylum Ascomycota), який зазвичай зустрічається як харчовий забруднювач. Сферична структура в цій світловій мікрофотографії - це конідіофор. (кредит: модифікація роботи доктора Люсіль Георг, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

    Гриби цієї групи мають великий вплив на повсякденне життя людини. Харчова промисловість спирається на них для дозрівання деяких сирів. Блакитні прожилки в сирі Рокфор і біла скоринка на камамбер є результатом росту грибів. Антибіотик пеніцилін спочатку був виявлений на зарослої пластини Петрі, на якій колонія грибів Penicillium вбила навколишній її ріст бактерій. Інші гриби цієї групи викликають серйозні захворювання, або безпосередньо як паразити (які заражають як рослини, так і людини), або як виробники сильнодіючих токсичних сполук, як це видно в афлатоксинів, що виділяються грибами роду Aspergillus.

    гломеромікота

    Glomeromycota - це нещодавно створений філум, який включає близько 230 видів, які живуть у тісному зв'язку з корінням дерев. Викопні записи свідчать про те, що дерева та їх кореневі симбіонти мають довгу еволюційну історію. Виявляється, що всі члени цього сімейства утворюють арбускулярну мікоризу: гіфи взаємодіють з кореневими клітинами, утворюючи взаємовигідну асоціацію, де рослини постачають грибу джерелом вуглецю та енергією у вигляді вуглеводів, а гриб постачає необхідні мінерали з грунт до рослини.

    Гломероміцети не розмножуються статевим шляхом і не виживають без наявності коренів рослин. Хоча вони мають коеноцитарні гіфи, як у зигоміцетів, вони не утворюють зигоспори. Аналіз ДНК показує, що всі гломероміцети, ймовірно, походять від загального предка, що робить їх монофілетичним родом.

    Резюме

    Хітридіомікоти (хітриди) вважаються найбільш примітивною групою грибів. Вони в основному водні, і їх гамети є єдиними грибковими клітинами, які, як відомо, мають джгутики. Вони розмножуються як статевим, так і безстатевим шляхом; безстатеві спори називаються зооспорами. Зигомікоти (кон'юговані гриби) виробляють неперегородкові гіфи з безліччю ядер. Їх гіфи зливаються під час статевого розмноження, утворюючи зигоспору в зигоспорангії. Ascomycota (мішечкові гриби) утворюють спори в мішечках, званих asci під час статевого розмноження. Безстатеве розмноження - найпоширеніша їх форма розмноження. Basidiomycota (клубні гриби) виробляють ефектні плодові тіла, які містять базидії у вигляді клубів. Спори зберігаються в базидіях. Більшість звичних грибів належать саме до цього поділу. Гриби, які не мають відомого статевого циклу, були класифіковані за формою Phylum Deuteromycota, яку справжня класифікація ставить в філу Ascomycota і Basidiomycota. Гломеромікоти утворюють тісні асоціації (звані мікоризою) з корінням рослин.

    Мистецькі зв'язки

    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Яке з наведених нижче тверджень вірно?

    1. Дікаріотичний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    2. Диплоїдний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    3. Гаплоїдна зигота, яка утворюється в аскокарпі, піддається каріогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    4. Дикаріотичний аскус, який утворюється у аскокарпа, піддається плазмогамії, мейозу та мітозу, утворюючи вісім аскоспор.
    Відповідь

    A

    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Яке з наведених нижче тверджень вірно?

    1. Базидіум - це плодове тіло грибоутворюючого гриба, і він утворює чотири базидіокарпа.
    2. Результатом кроку плазмогамії є чотири базидіоспори.
    3. Каріогамія призводить безпосередньо до утворення міцелії.
    4. Базидіокарп - плодове тіло грибоутворюючого гриба.
    Відповідь

    D

    Глосарій

    Арбускулярна мікориза
    мікоризи зазвичай включають гломероміцети, в яких грибкові гіфи проникають через клітинні стінки клітин кореня рослин (але не клітинні мембрани)
    аскокарп
    плодове тіло аскоміцетов
    Аскомікота
    (також, мішкові гриби) філум грибів, які зберігають спори в мішку, який називається ascus
    базидіокарп
    плодове тіло, яке виступає з землі і несе базидії
    базидіомікота
    (також клубні гриби) phylum грибів, які виробляють клубоподібні структури (базидії), що містять спори
    базидій
    клабовидне плодове тіло базидіоміцетів
    Хітридіомікота
    (Також хітриди) примітивні філум грибів, які живуть у воді і виробляють гамети з джгутиками
    дейтеромікота
    колишня форма грибів, які не мають відомого статевого репродуктивного циклу (в даний час члени двох філ: Ascomycota і Basidiomycota)
    ектомікориза
    мікоризи, при яких грибкові гіфи не проникають в кореневі клітини рослини
    гломеромікота
    філум грибів, що формують симбіотичні зв'язки з корінням дерев
    цвіль
    клубок видимої міцелії з нечітким зовнішнім виглядом
    зигомікота
    (Також кон'юговані гриби) філум грибів, які утворюють зиготу, що міститься в зигоспорі
    зигоспора
    структура з товстою клітинною стінкою, яка містить зиготу в зигоміцетах