3.4: Унікальні характеристики еукаріотичних клітин

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4115

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Поясніть відмінні характеристики еукаріотичних клітин
Охарактеризуйте внутрішні та зовнішні структури прокаріотичних клітин з точки зору їх фізичної структури, хімічної структури та функції
Визначте та опишіть структури та органели, унікальні для еукаріотичних клітин
Порівняйте та контрастуйте подібні структури, виявлені в прокаріотичних та еукаріотичних клітиках

Еукаріотичні організми включають найпростіших, водоростей, грибів, рослин і тварин. Деякі еукаріотичні клітини є самостійними одноклітинними мікроорганізмами, тоді як інші входять до складу багатоклітинних організмів. Клітини еукаріотичних організмів мають кілька відмінних характеристик. Перш за все, еукаріотичні клітини визначаються наявністю ядра, оточеного складною ядерною мембраною. Також еукаріотичні клітини характеризуються наявністю в цитоплазмі мембрано-зв'язаних органел. Органели, такі як мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум (ER), апарат Гольджі, лізосоми та пероксисоми утримуються на місці цитоскелетом, внутрішньою мережею, яка підтримує транспорт внутрішньоклітинних компонентів і допомагає підтримувати форму клітин (рис.\(\PageIndex{1}\)). Геном еукаріотичних клітин упакований у множинні стрижнеподібні хромосоми на відміну від однієї хромосоми круглої форми, яка характеризує більшість прокаріотичних клітин. Таблиця\(\PageIndex{1}\) порівнює характеристики еукаріотичних клітинних структур з бактеріями та архей.

Схема великої клітини. Зовнішня сторона клітини являє собою тонку лінію з маркуванням плазматичної мембрани. Довга проекція зовні плазматичної мембрани маркується джгутиком. Більш короткі виступи поза мембрани позначені віями. Якраз під плазмовою мембраною розташовуються лінії, позначені мікротрубочками і мікрофіламентами. Рідина всередині плазматичної мембрани мічена цитоплазмою. У цитоплазмі знаходяться дрібні точки, позначені рибосомами. Ці точки або плавають в цитоплазмі, або прикріплені до перетинчастої мембрани, позначеної шорстким ендоплазматичним ретикулумом. Деякі області перетинчастої мембрани не мають точок; ці ділянки мембрани називаються гладкою ендоплазматичної сіткою. Інші структури в цитоплазмі включають овал з перетинчастою лінією всередині нього; це позначено мітохондріон. Сфери в цитоплазмі позначені пероксисомою і лізосомою. Млинцевий стопку мембран позначається комплексом гольджі. Дві короткі трубки позначені центросомами. Велика сфера в клітці позначена ядром. Зовнішня мембрана цієї сфери є ядерною оболонкою. Отвори в ядерній оболонці називаються ядерними порами. Менша сфера в ядрі позначена ядерцем. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Ілюстрація узагальненого одноклітинного еукаріотичного організму. Зверніть увагу, що клітини еукаріотичних організмів сильно різняться за структурою і функцією, і конкретна клітина може мати не всі структури, показані тут.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Зведення клітинних структур.
клітинна структура	Прокаріоти		Еукаріот
клітинна структура	Бактерії	Архея	Еукаріот
Розмір	~ 0,5—1 мкм	~ 0,5—1 мкм	~5-20 мкм
Співвідношення площі поверхні до об'єму	Високі	Високі	Низький
Ядро	Ні	Ні	Так
характеристики генома	Одинарна хромосома Циркуляр Гаплоїдні Бракує гістонів	Одинарна хромосома Циркуляр Гаплоїдні Містить гістони	множинні хромосоми Лінійний Гаплоїдний або диплоїдний Містить гістони
Розподіл клітин	двійковий поділ	двійковий поділ	Мітоз, мейоз
Мембранний ліпідний склад	Ефір пов'язаний Прямоланцюгові жирні кислоти двошаровий	Зв'язаний з ефіром Гіллясті ізопреноїди Двошаровий або одношаровий	Ефір пов'язаний Прямоланцюгові жирні кислоти стерини двошаровий
Склад клітинної стінки	Пептидоглікан, або Жоден	Псевдопептидоглікан, або Глікопептид, або Полісахарид, або Білок (S-шар), або Жоден	Клітковина (рослини, деякі водорості) Хітин (молюски, комахи, ракоподібні, гриби) Діоксид кремнію (деякі водорості) Більшість інших не мають клітинних стінок
Рухливі структури	Жорсткі спіральні джгутики, що складаються з джгутиків	Жорсткі спіральні джгутики, що складаються з архейних джгутиків	Гнучкі джгутики і вії, що складаються з мікротрубочок
Зв'язані мембранами органели	Ні	Ні	Так
Ендомембранна система	Ні	Ні	Так (ER, Гольджі, лізосоми)
Рибосоми	70-ТІ	70-ТІ	80S в цитоплазмі і груба ЕР 70-ті роки в мітохондріях, хлоропластах

Морфологія клітин

Еукаріотичні клітини демонструють велику різноманітність різних морфологій клітин. Можливі форми включають сфероїдні, яйцеподібні, кубоїдальні, циліндричні, плоскі, лінзоподібні, веретеноподібні, дискоїдні, серповидні, кільцеві зірчасті та багатокутні (рис.\(\PageIndex{2}\)). Деякі еукаріотичні клітини мають неправильну форму, а деякі здатні змінювати форму. На форму конкретного типу еукаріотичної клітини можуть впливати такі фактори, як її первинна функція, організація її цитоскелета, в'язкість її цитоплазми, жорсткість її клітинної мембрани або клітинної стінки (якщо вона є), а також фізичний тиск, що чиниться на неї навколишнім середовищем і/або прилеглі клітини.

а) Мікрофотографія сферичної клітини діаметром приблизно 4 мкм. Б) Мікрофотографія хвилястих стрічкових осередків довжиною приблизно 10 мкм. В) мікрофотографія клітини у формі дзвінка приблизно 50 мкм в діаметрі з хвостом довжиною приблизно 200 мкм. Г) Клітка овальної форми довжиною приблизно 100 мкм. Кільцеподібна клітина діаметром приблизно 4 мкм; кільцеподібна клітина знаходиться всередині еритроцитів. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Еукаріотичні клітини бувають різних форм клітин. (а) Сфероїдні *водорості хромуліна*. (б) *Трипаносома* веретеноподібної форми. (в) *Вихора у формі дзвону*. (г) *Парамецій яйцеподібний*. (е) Кільцеподібний *плазмодій овальний*. (кредит а: модифікація роботи NOAA; кредит b, e: модифікація роботи Центрів контролю та профілактики захворювань).

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Визначте дві відмінності між еукаріотичною та прокаріотичною клітиною.

Ядро

На відміну від прокаріотичних клітин, в яких ДНК нещільно міститься в нуклеоїдної області, еукаріотичні клітини мають ядро, яке оточене складною ядерною мембраною, в якій знаходиться геном ДНК (рис.\(\PageIndex{3}\)). Містивши ДНК клітини, ядро в кінцевому підсумку контролює всю діяльність клітини, а також відіграє важливу роль у розмноженні та спадковості. Еукаріотичні клітини зазвичай мають свою ДНК, організовану в кілька лінійних хромосом. ДНК всередині ядра високоорганізована і конденсується, щоб поміститися всередині ядра, що досягається шляхом обгортання ДНК навколо білків, званих гістонами.

Мікрофотографія частини овальної клітини. У центрі знаходиться більш темна сферична структура. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Еукаріотичні клітини мають добре окреслене ядро. Ядро цієї легеневої клітини ссавців являє собою велику, темну, овальну структуру в нижній половині зображення.

Хоча більшість еукаріотичних клітин мають лише одне ядро, винятки існують. Наприклад, найпростіші роду Paramecium зазвичай мають два повних ядра: невелике ядро, яке використовується для розмноження (мікроядро) і велике ядро, яке направляє клітинний метаболізм (макронуклеус). Крім того, деякі гриби тимчасово утворюють клітини з двома ядрами, званими гетерокаріотичними клітинами, під час статевого розмноження. Клітини, ядра яких діляться, а цитоплазма яких немає, називаються коеноцитами.

Ядро пов'язане складною ядерною мембраною, яку часто називають ядерною оболонкою, яка складається з двох різних ліпідних бішарів, які є суміжними один з одним (рис.\(\PageIndex{4}\)). Незважаючи на ці зв'язки між внутрішньою і зовнішньою мембранами, кожна мембрана містить унікальні ліпіди і білки на її внутрішній і зовнішній поверхнях. Ядерна оболонка містить ядерні пори, які представляють собою великі, розеткоподібні білкові комплекси, які контролюють рух матеріалів всередину і з ядра. Загальна форма ядра визначається ядерною пластинкою, сіткою проміжних ниток, знайдених якраз всередині мембран ядерної оболонки. Зовні ядра додаткові проміжні нитки утворюють більш пухку сітку і служать для закріплення ядра в положенні всередині клітини.

Мікрофотографія, на якій зображена овальна клітина з великим овальним ядром. Ядро червоне з яскраво-зеленим контуром, позначеною ядерною пластіною. Зелені лінії перетинають решту клітини поза ядром. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): На цьому зображенні флуоресцентного мікроскопа всі проміжні нитки були забарвлені яскраво-зеленим флуоресцентним плямою. Ядерна пластинка - це інтенсивне яскраво-зелене кільце навколо слабких червоних ядер.

Ядрыця

Ядро - це щільна область всередині ядра, де відбувається біосинтез рибосомальної РНК (рРНК). Крім того, ядерце також є місцем, де починається збірка рибосом. Прерибосомальні комплекси збираються з рРНК і білків в ядерці; вони потім транспортуються в цитоплазму, де завершується збірка рибосом (рис.\(\PageIndex{5}\)).

а) Діаграма, що показує ядро. Сфера в центрі ядра позначена ядерцем. Лінії всередині ядра позначені хроматином. Рідина ядра позначається нуклеоплазмою. Зовнішня область безпосередньо всередині ядерної оболонки позначена ядерною пламіною. Зовнішня частина ядра позначена ядерною оболонкою, а пори в оболонці маркуються ядерними порами. Ядерна оболонка безперервна з ендоплазматичної сіткою і стає; лямка мембран поза ядром. Б) Мікрофотографія, що показує ці самі структури. Ядро - це темна область всередині ядра, яка складається з багатьох світлих ліній. Ядерна оболонка утворює зовнішню сторону ядра, а пора розглядається як світла область в оболонці. Зовні конверта розташовано безліч ліній, позначені шорсткою ендоплазматичної сіткою. Менший набір ліній маркується мітохондріоном, що накладають частину РЕР. — Малюнок\(\PageIndex{5}\): (а) Ядро - це темна щільна ділянка всередині ядра. Це місце синтезу рРНК і прерибосомальної збірки. (б) Електронна мікрофотографія, що показує ядерце.

Рибосоми

Рибосоми, знайдені в еукаріотичних органелах, таких як мітохондрії або хлоропласти, мають 70-ті рибосоми - такий же розмір, як і прокаріотичні рибосоми. Однак неорганелла-асоційовані рибосоми в еукаріотичних клітині - це рибосоми 80S, що складаються з малої субодиниці 40S та великої субодиниці 60S. За розміром і складом це робить їх відмінними від рибосом прокаріотичних клітин.

Два типи неорганельно-асоційованих еукаріотичних рибосом визначаються їх розташуванням у клітці: вільні рибосоми та мембранозв'язані рибосоми. Вільні рибосоми знаходяться в цитоплазмі і служать для синтезу водорозчинних білків; мембранозв'язані рибосоми виявляються прикріпленими до грубої ендоплазматичної сітки і роблять білки для введення в клітинну мембрану або білки, призначені для експорту з клітини.

Відмінності між еукаріотичними та прокаріотичними рибосомами є клінічно актуальними, оскільки певні антибіотичні препарати призначені для націлювання на ту чи іншу. Наприклад, циклогексимід спрямований на еукаріотичну дію, тоді як хлорамфенікол спрямований на прокаріотичні рибосоми. ¹ Оскільки клітини людини є еукаріотичними, їм, як правило, не шкодять антибіотики, які руйнують прокаріотичні рибосоми в бактеріях. Однак іноді можуть виникнути негативні побічні ефекти через те, що мітохондрії в клітині людини містять прокаріотичні рибосоми.

Ендомембранна система

Ендомембранна система, унікальна для еукаріотичних клітин, являє собою ряд мембранозних канальців, мішків і сплющених дисків, які синтезують багато клітинних компонентів і переміщують матеріали навколо клітини (рис.\(\PageIndex{6}\)). Через більший розмір клітин еукаріотичним клітинам потрібна ця система для транспортування матеріалів, які не можуть бути дисперговані лише дифузією. Ендомембранна система містить кілька органел і зв'язків між ними, включаючи ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, лізосоми та везикули.

Діаграма, що показує ядро. Сфера в центрі ядра позначена ядерцем. Лінії всередині ядра позначені хроматином. Рідина ядра позначається нуклеоплазмою. Зовнішня область безпосередньо всередині ядерної оболонки позначена ядерною пламіною. Зовнішня частина ядра позначена ядерною оболонкою, а пори в оболонці маркуються ядерними порами. Ядерна оболонка безперервна з ендоплазматичної сіткою і стає; лямка мембран поза ядром. Області ендоплазматичної сітки з точками позначені шорсткою ендоплазматичною сіткою (RER), а області без точок маркуються гладкою ендоплазматичною сіткою (SER). RER і SER є безперервними один з одним. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Ендомембранна система складається з ряду мембранних внутрішньоклітинних структур, які полегшують рух матеріалів по всій клітині і до клітинної мембрани.

Ендоплазматичний ретикулум

Ендоплазматичний ретикулум (ЕР) являє собою з'єднаний між собою масив канальців і цистерн (сплющених мішечків) з єдиним ліпідним бішаром (рис.\(\PageIndex{7}\)). Прогалини всередині цистерн називаються просвітом ЕР. Існує два типи ER, шорсткий ендоплазматичний ретикулум (RER) та гладкий ендоплазматичний ретикулум (SER). Ці два різних типи ER є сайтами для синтезу чітко різних типів молекул. РЕР шипований рибосомами, пов'язаними на цитоплазматичної стороні мембрани. Ці рибосоми роблять білки, призначені для плазматичної мембрани (рис.\(\PageIndex{}\)). Після синтезу ці білки вставляються в мембрану РЕР. Маленькі мішечки RER, що містять ці знову синтезовані білки, потім відходять як транспортні бульбашки і рухаються або до апарату Гольджі для подальшої обробки, безпосередньо до плазматичної мембрани, до мембрани іншої органели, або з клітини. Транспортні везикули - це одноліпідні, двошарові, мембранозні сфери з порожнистими інтер'єрами, які несуть молекули. СЕР не має рибосом і, отже, виглядає «гладкою». Він бере участь у біосинтезі ліпідів, вуглеводному обміні та детоксикації токсичних сполук всередині клітини.

Апарат Гольджі

Апарат Гольджі був відкритий в ендомембранній системі в 1898 році італійським вченим Камілло Гольджі (1843—1926), який розробив нову техніку фарбування, яка показала складені мембранні структури всередині клітин плазмодію, збудника малярії. Апарат Гольджі складається з серії мембранозних дисків, які називаються dictyosomes, кожен з яких має один ліпідний бішар, які складені разом (рис.\(\PageIndex{8}\)).

Ферменти в апараті Гольджі модифікують ліпіди і білки, що транспортуються з ЕР в Гольджі, часто додаючи до них вуглеводні компоненти, виробляючи гліколіпіди, глікопротеїни або протеоглікани. Гліколіпіди і глікопротеїни часто вводяться в плазматичну мембрану і важливі для розпізнавання сигналу іншими клітинами або інфекційними частинками. Різні типи клітин можна відрізнити один від одного за будовою і розташуванням гліколіпідів і глікопротеїнів, що містяться в їх плазматичних мембранах. Ці гліколіпіди та глікопротеїни зазвичай також служать рецепторами поверхні клітин.

Транспортуйте бульбашки, що виходять з запобіжника ER з апаратом Гольджі на його прийомі, або цис, обличчі. Білки обробляються в апараті Гольджі, а потім додаткові транспортні везикули, що містять модифіковані білки і ліпіди, відщипують від апарату Гольджі на його вихідному, або транс, обличчі. Ці вихідні бульбашки переміщаються і зливаються з плазматичною мембраною або мембраною інших органел.

Екзоцитоз - це процес, за допомогою якого секреторні бульбашки (кулясті мембранозні мішечки) виділяють свій вміст до зовнішньої сторони клітини (рис.\(\PageIndex{8}\)). Всі клітини мають складові секреторні шляхи, в яких секреторні бульбашки транспортують розчинні білки, які вивільняються з клітини постійно (конституційно). Деякі спеціалізовані клітини також мають регульовані секреторні шляхи, які використовуються для зберігання розчинних білків у секреторних бульбашках. Регульована секреція включає речовини, які виділяються лише у відповідь на певні події або сигнали. Наприклад, певні клітини імунної системи людини (наприклад, огрядні клітини) виділяють гістамін у відповідь на присутність сторонніх предметів або патогенів в організмі. Гістамін - це з'єднання, яке запускає різні механізми, що використовуються імунною системою для усунення хвороботворних мікроорганізмів.

Невелика діаграма клітини з окресленням комплексу Гольджі, який являє собою ряд укладених мембран в клітці. На більш детальній схемі показані укладені мембрани з маркуванням цистерн і внутрішні області штабелів з маркуванням просвіту. Невеликі сфери на вершині показують транспортні везикули від ER запобіжника з цис-обличчям гольгі. Невеликі сфери на дні показують новоутворені секреторні бульбашки, що виходять з транс-особи гольджі. Мікрофотографія показує гольджі в клітці у вигляді стопки ліній, що утворюють півколо. — Малюнок\(\PageIndex{8}\): Просвічувальна електронна мікрофотографія (зліва) апарату Гольджі в лейкоциті. На ілюстрації (праворуч) показані чашоподібні, складені диски та кілька транспортних бульбашок. Апарат Гольджі модифікує ліпіди і білки, виробляючи відповідно гліколіпіди і глікопротеїни, які зазвичай вводяться в плазматичну мембрану.

Лізосоми

У 1960-х роках бельгійський вчений Крістіан де Дюв (1917—2013) відкрив лізосоми, пов'язані мембранами органели ендомембранної системи, які містять травні ферменти. Деякі типи еукаріотичних клітин використовують лізосоми для розщеплення різних частинок, таких як їжа, пошкоджені органели або клітинні сміття, мікроорганізми або імунні комплекси. Компартменталізація травних ферментів всередині лізосоми дозволяє клітині ефективно перетравлювати речовину, не завдаючи шкоди цитоплазматичним компонентам клітини.

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Назвіть компоненти ендомембранної системи і опишіть функцію кожного компонента.

пероксисоми

Крістіану де Дюве також приписують відкриття пероксисом, мембранно-зв'язаних органел, які не входять до складу ендомембранної системи (рис.\(\PageIndex{9}\)). Пероксисоми утворюються незалежно в цитоплазмі від синтезу пероксинових білків вільними рибосомами і включення цих пероксинових білків в існуючі пероксисоми. Зростаючі пероксисоми потім ділять за процесом, подібним до двійкового ділення.

Пероксисоми були вперше названі за їх здатність виробляти перекис водню, високореактивну молекулу, яка допомагає розщеплювати молекули, такі як сечова кислота, амінокислоти та жирні кислоти. Пероксисоми також володіють ферментом каталазою, який може деградувати перекис водню. Поряд з СЕР пероксисоми також відіграють роль у біосинтезі ліпідів. Як і лізосоми, компартменталізація цих деградаційних молекул всередині органели допомагає захистити цитоплазматичний вміст від небажаних пошкоджень.

Пероксисоми певних організмів спеціалізуються для задоволення їх конкретних функціональних потреб. Наприклад, гліоксисоми - це модифіковані пероксисоми дріжджів і рослинних клітин, які виконують кілька метаболічних функцій, включаючи вироблення молекул цукру. Аналогічно глікосоми - це модифіковані пероксисоми, виготовлені певними трипаносомами, патогенними найпростішими, які викликають хворобу Шагаса та африканську сонну хворобу.

Діаграма клітини окреслює пероксисоми, які є невеликими сферами в клітці. Мікрофотографія показує крупний план пероксисоми, яка є сферою всередині клітини. — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Просвічувальна електронна мікрофотографія (зліва) клітини, що містить пероксисому. На ілюстрації (праворуч) показано розташування пероксисом в клітині. Ці еукаріотичні структури відіграють певну роль у біосинтезі ліпідів та руйнуванні різних молекул. Вони також можуть мати інші спеціалізовані функції залежно від типу клітини. (Кредит «мікрофотографія»: модифікація роботи Американського товариства мікробіології).

Цитоскелет

Еукаріотичні клітини мають внутрішній цитоскелет, складений з мікрофіламентів, проміжних ниток і мікротрубочок. Ця матриця волокон і трубок забезпечує структурну підтримку, а також мережу, по якій матеріали можуть транспортуватися всередині клітини і на якій можуть бути закріплені органели (рис.\(\PageIndex{10}\)). Наприклад, процес екзоцитозу передбачає переміщення бульбашки по цитоскелетної мережі до плазматичної мембрани, де він може вивільняти свій вміст.

Мікрофотографія показує багато ліній, що виділяються з ядра і поширюються по всій клітині. Вони показані у вигляді діаграми у вигляді невеликих сфер, що утворюють зовнішню сторону довгої труби. Кожна пара сфер є тубуліновим димером, і колони цих димерів можна побачити на зовнішній стороні великої труби, яку вони утворюють. Діаметр трубки - 25 мкм. На тій же мікрофотографії зображені лінії по всій клітці; вони намальовані у вигляді сфер, що утворюють плетені структури (подвійну спіраль). Діаметр спіралі - 7 нм. Сфери позначені актиновою субодиницею. Інша мікрофотографія показує безліч ліній, що утворюють лямку в клітці. Вони намальовані у вигляді мотузки; кожна нитка мотузки позначена волокнистою субодиницею (кератини, згорнуті разом). Діаметр мотузки 8-12 нм. — Малюнок\(\PageIndex{10}\): Цитоскелет являє собою мережу мікрофіламентів, проміжних ниток і мікротрубочок, знайдених по всій цитоплазмі еукаріотичної клітини. У цих флуоресцентно позначених клітинами тварин мікротрубочки зелені, актинові мікрофіламенти червоні, ядро синє, а кератин (тип проміжної нитки) - жовтий.

Мікронитки складаються з двох переплетених між собою ниток актину, кожна з яких складається з актинових мономерів, що утворюють ниткоподібні кабелі діаметром ⁶ нм (рис.\(\PageIndex{11}\)). Актинові нитки працюють разом з руховими білками, такими як міозин, щоб впливати на скорочення м'язів у тварин або амебоїдний рух деяких еукаріотичних мікробів. У амебоїдних організмах актин можна знайти в двох формах: більш жорстка, полімеризована, гелева форма і більш рідка, неполімеризованная розчинна форма. Актин в гелевій формі створює стабільність в ектоплазмі, гелеподібної області цитоплазми якраз всередині плазматичної мембрани амебоїдних найпростіших.

Тимчасові розширення цитоплазматичної мембрани, звані псевдоподіями (що означає «помилкові стопи»), виробляються через прямий потік розчинних актинових ниток в псевдоподію з подальшим циклічним циклічним циклом актинових ниток, що призводить до рухливості клітин. Як тільки цитоплазма поширюється назовні, утворюючи псевдоподіум, залишилася цитоплазма стікає вгору, щоб приєднатися до переднього краю, тим самим створюючи рух вперед. Крім амебоїдного руху, мікрофіламенти також беруть участь у безлічі інших процесів в еукаріотичних клітині, включаючи цитоплазматичне потокове (рух або циркуляція цитоплазми всередині клітини), формування розщеплення борозни при поділі клітин і рух м'язів у тварин (рис.\(\PageIndex{11}\)). Ці функції є результатом динамічного характеру мікрофіламентів, які можуть відносно легко полімеризуватися і деполімеризуватися у відповідь на клітинні сигнали, і їх взаємодії з молекулярними двигунами в різних типах еукаріотичних клітин.

а) Діаграма плазматичної мембрани показує нитки цитоскелета у вигляді тонких ліній на цитоплазматичній стороні мембрани. Б) Крупним планом ниток зображені сфери, позначені актиновими субодиницями, що утворюються в довгий ланцюг, позначений актиновими нитками. В) приклади того, як актин використовується в різних клітині. Деякі клітини використовують актин для амебоїдного руху. Це робиться, коли актин полімеризується і деполімеризується, щоб частина клітини могла виступати назовні, прикріпитися до поверхні і витягнути решту клітини за нею. Цитоплазматичне потокове - це рух цитоплазми за рахунок дії актину. Утворення скоротливого кільця при цитокінезі - це коли актин відщипує ділильну клітину на дві окремі клітини. Скорочення м'язів у тварин - це коли актинові пасма стягуються міозином; це скорочує довжину м'язової клітини і скорочує м'яз. — Малюнок\(\PageIndex{11}\): (а) Мікронитка складається з пари актинових ниток. (b) Кожна актинова нитка являє собою рядок полімеризованих актинових мономерів. (c) Динамічний характер актину, завдяки його полімеризації та деполімеризації та його асоціації з міозином, дозволяє мікрофіламентам брати участь у різноманітних клітинних процесах, включаючи рух амебоїдів, потокове цитоплазматичне потокове, утворення скорочувальних кілець під час поділу клітин та скорочення м'язів у тварини.

Проміжні нитки (рис.\(\PageIndex{12}\)) - це різноманітна група цитоскелетних ниток, які діють як кабелі всередині клітини. Їх називають «проміжними», оскільки їх 10-нм діаметр товщі, ніж у актину, але тонший, ніж у мікротрубочок. ³ Вони складаються з декількох ниток полімеризованих субодиниць, які, в свою чергу, складаються з найрізноманітніших мономерів. Проміжні нитки мають тенденцію бути більш постійними в клітці і зберігають положення ядра. Вони також утворюють ядерну пластинку (підкладку або шар) безпосередньо всередині ядерної оболонки. Крім того, проміжні нитки відіграють певну роль у закріпленні клітин разом у тканині тварин. Проміжний білок нитки десмін міститься в десмосомах, білкових структурах, які з'єднують м'язові клітини разом і допомагають їм протистояти зовнішнім фізичним силам. Проміжний кератин білка нитки - це структурний білок, який міститься у волоссі, шкірі та нігтях.

а) Проміжні нитки показані у вигляді канатоподібної структури. B) Вони знаходяться в ядерній пластинці (проміжні нитки пламіни), які знаходяться просто під ядерною оболонкою. В) Проміжні нитки зустрічаються і в десмосомах. Десмосоми - це з'єднання між двома клітинами (показані тут у вигляді двох невеликих областей плазматичних мембран поруч один з одним. Проміжні нитки з'єднують ці дві мембрани між собою через позаклітинний простір. Мікрофотографія показує це як темні лінії, що проходять через мембрани між двома клітинами. — Малюнок\(\PageIndex{12}\): (а) Проміжні нитки складаються з декількох ниток полімеризованих субодиниць. Вони більш постійні, ніж інші цитоскелетні структури і виконують найрізноманітніші функції. (b) Проміжні нитки утворюють значну частину ядерної пластинки. (c) Проміжні нитки утворюють десмосоми між клітинами деяких тканин тварин. (кредит c «ілюстрацією»: модифікація твору Маріани Руїс Вільярреал)

Мікротрубочки (рис.\(\PageIndex{13}\)) - це третій тип цитоскелетного волокна, що складається з димерів тубуліну (α тубуліну і β тубуліну). Вони утворюють порожнисті трубки діаметром 23 нм, які використовуються як прогони всередині цитоскелета. ⁴ Як і мікрофіламенти, мікротрубочки динамічні і мають здатність швидко збирати і розбирати. Мікротрубочки також працюють з руховими білками (такими як динеїн та кінезин), щоб переміщати органели та везикули навколо цитоплазми. Крім того, мікротрубочки є основними компонентами еукаріотичних джгутиків і вій, що складають як нитку, так і базальні компоненти тіла (рис.\(\PageIndex{20}\)).

А) комп'ютерне моделювання показує мікротрубки як сфери, що утворюють структуру рубів. Це можна намалювати як сфери, що утворюють кільце; стопки цих кілець утворюють трубку. Кожне кільце являє собою 13 полімеризованих димерів альфа-тубуліну і бета-тубуліну. В) Довгі трубки, які утворюються, створюють структуру, схожу на залізничну колію; рухові білки рухаються по колії мікротрубочок, щоб нести везикули по всій клітці. — Рисунок\(\PageIndex{13}\): (а) Мікротрубочки - це порожнисті структури, що складаються з полімеризованих димерів тубуліну. (б) Вони беруть участь у декількох клітинних процесах, включаючи рух органел по всій цитоплазмі. Моторні білки переносять органели по мікротрубочкових доріжках, які перетинають всю клітину. (кредит b: модифікація роботи Національного інституту старіння)

Крім того, мікротрубочки беруть участь в поділі клітин, утворюючи мітотичний веретено, який служить для відділення хромосом під час мітозу і мейозу. Мітотичний веретено виробляється двома центросомами, які по суті є центрами, що організують мікротрубочки, на протилежних кінцях клітини. Кожна центросома складається з пари центриолей, розташованих під прямим кутом один до одного, і кожна центриоль являє собою масив з дев'яти паралельних мікротрубочок, розташованих в трійках (рис.\(\PageIndex{14}\)).

а) Центросоми показані у вигляді коротких трубочок. Зовнішня сторона цих трубок виконана з 9 комплектів мікротрубочок трійник. Ці набори утримуються між собою лініями, позначені центриолями. Б) Центросоми показані на двох полюсах клітини. Лінії з'єднують центросоми з хромосомами в центрі клітини. — Малюнок\(\PageIndex{14}\): (а) Центросома складається з двох центриолей, розташованих під прямим кутом один до одного. Кожна центриоль складається з дев'яти трійок мікротрубочок, скріплених разом допоміжними білками. (б) У клітині тварин центросоми (стрілки) служать мікротрубочками організовують центри мітотичного веретена під час мітозу.

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Порівняйте та порівняйте три типи цитоскелетних структур, описаних у цьому розділі.

Мітохондрії

Великі складні органели, в яких відбувається аеробне клітинне дихання в клітинах-еукаріотів, називаються мітохондріями (рис.\(\PageIndex{15}\)). Термін «мітохондріон» був вперше придуманий німецьким мікробіологом Карлом Бендою в 1898 році і пізніше був пов'язаний з процесом дихання Отто Варбургом в 1913 році. Вчені протягом 1960-х років виявили, що мітохондрії мають власний геном і рибосоми 70-х років. Геном мітохондрій виявився бактеріальним, коли він був секвенований у 1976 році. Ці висновки в кінцевому підсумку підтримали ендосимбіотичну теорію, запропоновану Лінн Маргуліс, яка стверджує, що мітохондрії спочатку виникли через ендосимбіотичну подію, в якій бактерія, здатна до аеробного клітинного дихання, була захоплена фагоцитозом у клітину-господаря і залишалася життєздатною внутрішньоклітинною складова.

Кожен мітохондріон має дві ліпідні мембрани. Зовнішня мембрана є залишком мембранних структур вихідної клітини господаря. Внутрішня мембрана була отримана з бактеріальної плазматичної мембрани. Ланцюг транспорту електронів для аеробного дихання використовує інтегральні білки, вбудовані у внутрішню мембрану. Мітохондріальний матрикс, відповідний розташуванню цитоплазми вихідної бактерії, є поточним місцем розташування багатьох метаболічних ферментів. Він також містить мітохондріальну ДНК і рибосоми 70S. Інвагінації внутрішньої мембрани, звані кристами, еволюціонували для збільшення площі поверхні для розташування біохімічних реакцій. Складні візерунки кристи відрізняються між різними типами еукаріотичних клітин і використовуються для відрізнення різних еукаріотичних організмів один від одного.

Мітохондрії показані у вигляді довгої овальної структури. Зовнішня сторона конструкції - зовнішня мембрана. Усередині якої знаходиться внутрішня мембрана, яка складається вперед і назад, заповнюючи більшу частину внутрішньої частини мітохондріона. Складки внутрішньої мембрани позначені кристами, а рідина всередині внутрішньої мембрани - мітохондріальний матрикс. Простір між внутрішньою і зовнішньою мембранами - це внутрішній мембранний простір. Усередині мітохондріального матриксу виявляються ДНК, рибосоми і гранули. — Малюнок\(\PageIndex{15}\): Кожен мітохондріон оточений двома мембранами, внутрішня з яких широко згорнута в кристу і є місцем межмембранного простору. Мітохондріальний матрикс містить мітохондріальну ДНК, рибосоми та метаболічні ферменти. Просвічувальна електронна мікрофотографія мітохондріона, праворуч, показує обидві мембрани, включаючи кристу і мітохондріальний матрикс. (кредитна «мікрофотографія»: модифікація роботи Метью Бріттона; дані шкали від Метта Рассела)

хлоропласти

Рослинні клітини і клітини водоростей містять хлоропласти - органели, в яких відбувається фотосинтез (рис.\(\PageIndex{16}\)). Всі хлоропласти мають принаймні три мембранні системи: зовнішню мембрану, внутрішню мембрану та тилакоїдну мембранну систему. Усередині зовнішньої та внутрішньої мембран знаходиться строма хлоропласту, гелеподібна рідина, яка становить значну частину обсягу хлоропласту, і в якій плаває тилакоїдна система. Тилакоїдна система являє собою високодинамічну колекцію складчастих мембранних мішків. Саме там знаходиться зелений фотосинтетичний пігмент хлорофіл і відбуваються світлові реакції фотосинтезу. У більшості рослинних хлоропластів тилакоїди розташовані в стеках, званих грана (сингулярний: granum), тоді як в деяких водорослевих хлоропластах тилакоїди вільно плавають.

Показаний холорпласт у вигляді овальної структури з зовнішньою мембраною. Внутрішня мембрана складається в млинець, як стопки, звані грана (стопки тілакоїдів). Один окремий стек з грани називається тилакоїдом. Простір всередині тилакоїда називається тилакоїдний просвітом. Водна рідина зовні тилакоїдів, але всередині внутрішньої мембрани - строма. Простір між внутрішньою і зовнішньою мембранами - це міжмембранний простір. — Малюнок\(\PageIndex{16}\): Фотосинтез відбувається в хлоропластах, які мають зовнішню мембрану і внутрішню мембрану. Стеки тилакоїдів, звані грана, утворюють третій мембранний шар.

Інші органели, схожі з мітохондріями, виникли у інших видів еукаріотів, але їх ролі відрізняються. Гідрогеносоми знаходяться в деяких анаеробних еукаріотів і служать місцем виробництва анаеробного водню. Гідрогеносом зазвичай не вистачає власної ДНК та рибосом. Кінетопласти - це різновид мітохондрій, виявлених у деяких еукаріотичних збудників. У цих організмів кожна клітина має єдиний, довгий, розгалужений мітохондріон, в якому ДНК кінетопласта, організована у вигляді декількох кругових шматочків ДНК, виявляється зосередженою на одному полюсі клітини.

Органели, пов'язані з мітохондріями, у найпростіших паразитів

Багато найпростіших, в тому числі кілька найпростішихпаразитів, що викликають інфекції у людини, можна визначити за їх незвичайним зовнішнім виглядом. Відмінними рисами можуть бути складні морфології клітин, наявність унікальних органел або відсутність загальних органел. Найпростіші паразити лямблії лямблії та Trichomonas vaginalis - два приклади.

Г. лямблії, часта причина діареї у людини і багатьох інших тварин, - анаеробний паразит, який володіє двома ядрами і декількома джгутиками. Його апарат Гольджі і ендоплазматичний ретикулум сильно скорочені, а мітохондрії йому повністю відсутні. Однак у нього є органели, відомі як мітосоми, органели з подвійною мембраною, які, як видається, сильно зменшені мітохондрії. Це змусило вчених вважати, що предки Г. лямблії колись володіли мітохондріями, які еволюціонували, щоб стати мітосомами. T. vaginalis, який викликає венеричний інфекційний вагініт, є ще одним найпростішим паразитам, якому не вистачає звичайних мітохондрій. Натомість він має гідрогеносоми, пов'язані з мітохондріями, органели, пов'язані з подвійною мембраною, які виробляють молекулярний водень, що використовується в клітинному метаболізмі. Вчені вважають, що гідрогеносоми, як і мітосоми, теж еволюціонували з мітохондрій. ⁵

Плазмові мембрани

Плазмова мембрана еукаріотичних клітин схожа за структурою з прокаріотичної плазматичної мембраною тим, що складається переважно з фосфоліпідів, що утворюють бішар з вбудованими периферичними і інтегральними білками (рис.\(\PageIndex{17}\)). Ці мембранні компоненти рухаються в площині мембрани відповідно до моделі мозаїки рідини. Однак, на відміну від прокаріотичної мембрани, еукаріотичні мембрани містять стерини, включаючи холестерин, які змінюють плинність мембрани. Крім того, багато еукаріотичних клітин містять деякі спеціалізовані ліпіди, включаючи сфінголіпіди, які, як вважають, відіграють певну роль у підтримці стабільності мембрани, а також беруть участь у шляхах трансдукції сигналів та зв'язку між клітинами.

Креслення плазматичної мембрани. Верхня частина діаграми позначена зовнішньою стороною клітини, знизу позначена цитоплазма. Відокремлюючи ці дві області мембрана, яка складається здебільшого з фосфоліпідного бішару. Кожен фосфоліпід малюється як сфера з 2 хвостиками. Існує два шари фосфоліпідів, що складають бішар; кожен фосфоліпідний шар має сферу до зовнішньої сторони бішару і два хвости до внутрішньої сторони бішару. Вбудовані в фосфоліпідний бішар різноманітні великі білки. Гліколіпіди мають довгі вуглеводні ланцюги (показані у вигляді ланцюга шестикутників), прикріплених до одного фосфоліпіду; вуглеводи завжди знаходяться на зовнішній стороні мембрани. Глікопротеїни мають довгу вуглеводну ланцюг, прикріплену до білка; вуглеводи знаходяться на зовнішній стороні мембрани. Цитоскелет показаний у вигляді тонкого шару лінії безпосередньо під внутрішньою частиною фосфоліпідного бішару. — Малюнок\(\PageIndex{17}\): Еукаріотична плазмова мембрана складається з ліпідного бішару з багатьма вбудованими або асоційованими білками. Він містить холестерин для підтримки мембрани, а також глікопротеїни і гліколіпіди, які важливі для розпізнавання інших клітин або патогенів.

Мембранні транспортні механізми

Процеси простої дифузії, полегшеної дифузії та активного транспорту використовуються як в еукаріотичних, так і в прокаріотичних клітині. Однак еукаріотичні клітини також мають унікальну здатність виконувати різні види ендоцитозу, поглинання речовини через інвагінацію плазматичної мембрани і формування вакуолі/везикул (рис.\(\PageIndex{18}\)). Тип ендоцитозу, що включає поглинання великих частинок через мембранну інвагінацію, називається фагоцитозом, що означає «поїдання клітин». При фагоцитозі частинки (або інші клітини) укладені в кишеню всередині мембрани, яка потім відщипується від мембрани, утворюючи вакуоль, яка повністю оточує частинку. Ще один вид ендоцитозу називається піноцитоз, що означає «пиття клітин». При піноцитозі дрібні розчинені матеріали і рідини забираються в клітку через дрібні бульбашки. Наприклад, сапрофітні гриби отримують свої поживні речовини з мертвих і гниючих речовин значною мірою через піноцитоз.

Ендоцитоз, опосередкований рецепторами, - це тип ендоцитозу, який ініціюється специфічними молекулами, які називаються лігандами, коли вони зв'язуються з рецепторами поверхні клітин на мембрані. Ендоцитоз, опосередкований рецепторами, - це механізм, який пептидні та амінні гормони використовують для потрапляння в клітини, а також використовується різними вірусами та бактеріями для потрапляння в клітини-господаря.

а) Фагоцитоз. Велика частка зовні клітини охоплена згортанням плазматичної мембрани. Це складання триває до тих пір, поки велика частка не буде повністю загорнута в вакуоль і не буде взята в клітину. б) Піноцитоз. Дрібні частинки забираються через складки мембрани. Мембрана складається, утворюючи везикулу, яка приносить дрібні частинки в клітину. Рецепторно-опосередкований ендоцитоз. Такі частинки, як цукру, зв'язуються з рецепторами на мембрані. Потім мембрана згортається всередину, утворюючи покриту везикулу. Усередині цього бульбашки знаходяться рецептори, все ще пов'язані з цукром. — Малюнок\(\PageIndex{18}\): Показані три варіації ендоцитозу. (а) При фагоцитозі клітинна мембрана оточує частинку і щипає, утворюючи внутрішньоклітинну вакуоль. (б) При пиноцитозі клітинна мембрана оточує невеликий обсяг рідини і відщипується, утворюючи везикулу. (c) При ендоцитозі, опосередкованому рецептором, поглинання речовин націлене на конкретну речовину (ліганд), яка зв'язується з рецептором на зовнішній клітинній мембрані. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

Процес, за допомогою якого секреторні бульбашки виділяють свій вміст до зовнішньої сторони клітини, називається екзоцитозом. Везикули рухаються до плазматичної мембрани і потім зливаються з мембраною, викидаючи їх вміст з клітини. Екзоцитоз використовується клітинами для видалення продуктів життєдіяльності, а також може використовуватися для випуску хімічних сигналів, які можуть бути прийняті іншими клітинами.

Клітинна стінка

Крім плазматичної мембрани, деякі еукаріотичні клітини мають клітинну стінку. Клітини грибів, водоростей, рослин і навіть деяких протестів мають клітинні стінки. Залежно від типу еукаріотичної клітини, клітинні стінки можуть бути виготовлені з широкого спектру матеріалів, включаючи целюлозу (гриби та рослини); біогенний кремнезем, карбонат кальцію, агар та карагенан (протисти та водорості); або хітин (гриби). Загалом, всі клітинні стінки забезпечують структурну стабільність клітини та захист від стресів навколишнього середовища, таких як висихання, зміни осмотичного тиску та травматичні ушкодження. ⁶

Позаклітинний матрикс

Клітини тварин і деяких найпростіших не мають клітинних стінок, щоб допомогти зберегти форму і забезпечити структурну стійкість. Натомість ці типи еукаріотичних клітин виробляють для цієї мети позаклітинний матрикс. Вони виділяють липку масу вуглеводів і білків в проміжки між сусідніми клітинами (рис.\(\PageIndex{19}\)). Деякі білкові компоненти збираються в базальну мембрану, до якої прилипають інші компоненти позаклітинного матриксу. Протеоглікани зазвичай утворюють громіздку масу позаклітинного матриксу, тоді як волокнисті білки, як колаген, забезпечують міцність. І протеоглікани, і колаген приєднуються до білків фібронектину, які, в свою чергу, прикріплюються до білків інтегрину. Ці білки інтегрину взаємодіють з трансмембранними білками в плазматичних мембранах еукаріотичних клітин, яким не вистачає клітинних стінок.

У клітині тварин позаклітинний матрикс дозволяє клітинам всередині тканин протистояти зовнішнім навантаженням і передає сигнали з зовнішньої сторони клітини всередину. Кількість позаклітинного матриксу досить велике в різних типах сполучних тканин, а варіації позаклітинного матриксу можуть надавати різним типам тканин свої відмінні властивості. Крім того, позаклітинний матрикс клітини-господаря часто є місцем, де мікробні патогени приєднуються для встановлення інфекції. Наприклад, Streptococcus pyogenes, бактерія, яка викликає стрептокок в горлі та різні інші інфекції, зв'язується з фібронектином у позаклітинному матриксі клітин, що вистилають ротоглотку (верхня область горла).

Малюнок плазматичної мембрани з білками, показаний на мембрані. Одним з таких білків є мічений інтегрін. До цього і іншим білкам прикріплюються довгі пасма, виконані з ланцюжка шестикутників, маркованих полісахаридами. Гілки цього ланцюга шестикутників позначені білками, а гілки білків маркуються вуглеводами. Ці протеогліканні комплекси (виготовлені з полісахаридів, білків та вуглеводів) прикріплюються до білків у мембранах за допомогою фібронектинів. Більші ланцюги на зовнішній стороні мембрани помітно не прикріплені до мембрани і маркуються колагеновими волокнами. Менші ланцюжки на внутрішній поверхні мембрани позначені мікрофіламентами цитоскелета. — Малюнок\(\PageIndex{19}\): Позаклітинний матрикс складається з білкових і вуглеводних компонентів. Він захищає клітини від фізичних навантажень і передає сигнали, що надходять на зовнішні краї тканини, клітинам глибше всередині тканини.

Джгутики і вії

Деякі еукаріотичні клітини використовують джгутики для локомоції; однак еукаріотичні джгутики структурно відрізняються від тих, що містяться в прокаріотичних клітині. Тоді як прокаріотичний джгутик являє собою жорстку, що обертається структуру, еукаріотичний джгутик більше схожий на гнучкий батіг, що складається з дев'яти паралельних пар мікротрубочок, що оточують центральну пару мікротрубочок. Таке розташування іменується масивом 9+2 (рис.\(\PageIndex{20}\)). Паралельні мікротрубочки використовують рухові білки диненина для переміщення відносно один одного, змушуючи джгутик згинатися.

Вії (сингулярні: війки) - це подібна зовнішня структура, виявлена в деяких еукаріотичних клітині. Унікальні для еукаріотів вії коротше джгутиків і часто покривають всю поверхню клітини; однак вони структурно схожі на джгутики (масив мікротрубочок 9+2) і використовують той же механізм для руху. Будова, яка називається базальним тілом, знаходиться біля основи кожної вії і джгутика. Базальне тіло, яке прикріплює вію або джгутик до клітини, складається з масиву триплетних мікротрубочок, подібних до центріоли, але вбудованих в плазмову мембрану. Через їх меншої довжини вії використовують швидке, гнучке, що махає рух. Крім рухливості, вії можуть мати інші функції, такі як підмітання частинок повз або в клітини. Наприклад, війчасті найпростіші використовують підмітання вій для переміщення частинок їжі в ротовий апарат, а війчасті клітини дихальних шляхів ссавців синхронно б'ються, щоб змітати слиз і сміття вгору і з легенів (рис.\(\PageIndex{20}\)).

а) Мікрофотографія поперечного перерізу джгутика, що показує кільце з 9 наборів структур, які зроблені з менших кілець. У центрі розташовані ще два повних кільця меншого розміру. Б) Мікрофотографія, на якій зображений джгутик. Це показує зіркоподібну структуру в клітинці, прикріпленої до довгих ліній, що складають нитку джгутика. На діаграмі показана триплетна центриоль в клітці як частина базального тіла, яке прикріплює нитку до клітини. На схемі також показано перетин нитки розжарювання. Зовнішнє кільце виконано з 9 наборів наступних: кільце з маркуванням субволокна A, кільце з маркуванням субволокна B, проекція, позначена радіальною спицею з невеликим кінцем, позначеною головкою спиці, проекція до центру, позначеного внутрішнім динеїном, і проекція до зовнішньої маркованої зовнішньої динеїну. Кожен з цих 9 наборів з'єднаний з тими, що знаходяться поруч з ним за допомогою лінії під назвою nexin. Ці 9 наборів утворюють кільце; в центрі цього кільця розташовані 2 невеликих кола, позначені центральною синглетною мікротрубочкою. Ці два кріпляться один до одного лінією, позначеною центральним мостом. В) Клітка з джгутиками на обох кінцях. Г) Клітка з безліччю дрібних війок уздовж зовнішньої сторони і відступом з позначкою рота. — Малюнок\(\PageIndex{20}\): (а) Еукаріотичні джгутики та вії складаються з масиву мікротрубочок 9+2, як видно з цього перерізу мікрофотографії. (б) Ковзання цих мікротрубочок відносно один одного призводить до згинання джгутика. (c) Ілюстрація *Trichomonas vaginalis*, джгутикового найпростішого паразита, який викликає вагініт. (d) Багато найпростіших, як цей *Парамецій*, мають численні вії, які допомагають у переміщенні, а також у годуванні. Зверніть увагу на отвір рота, показаний тут. (кредит d: модифікація роботи Університету Вермонта/Національних інститутів охорони здоров'я)

Вправа\(\PageIndex{4}\)

Поясніть, як клітинна оболонка еукаріотичних клітин порівнюється з оболонкою прокаріотичних клітин.
Поясніть різницю між еукаріотичними і прокаріотичними джгутиками.

Клінічна спрямованість: Дозвіл

Оскільки амоксицилін не вирішив випадок пневмонії Барбари, ПА призначає інший антибіотик - азитроміцин, який націлений на бактеріальні рибосоми, а не на пептидоглікан. Після прийому азитроміцину за вказівкою симптоми Барбари усуваються, і вона нарешті знову починає відчувати себе. Припускаючи, що лікарська стійкість до амоксициліну не була задіяна, а з огляду на ефективність азитроміцину, збудником барбарської пневмонії, швидше за все, є Mycoplasma pneumoniae. Незважаючи на те, що ця бактерія є прокаріотичною клітиною, вона не інгібується амоксициліном, оскільки вона не має клітинної стінки і, отже, не робить пептидоглікан.

Ключові поняття та резюме

Еукаріотичні клітини визначаються наявністю ядра, що містить геном ДНК і пов'язаного ядерною мембраною (або ядерною оболонкою), що складається з двох ліпідних бішарів, які регулюють транспорт матеріалів всередину і з ядра через ядерні пори.
Морфологія клітин еукаріот сильно варіюється і може підтримуватися різними структурами, включаючи цитоскелет, клітинну мембрану та/або клітинну стінку.
Ядро, розташоване в ядрі еукаріотичних клітин, є місцем рибосомального синтезу і перших етапів збірки рибосом.
Еукаріотичні клітини містять рибосоми 80S в грубому ендоплазматичному ретикулумі (мембранні обмежені-рибосоми) і цитоплазмі (вільні рибосоми). Вони містять рибосоми 70-х років в мітохондріях і хлоропластах.
Еукаріотичні клітини розвинули ендомембранну систему, що містить мембранозв'язані органели, що беруть участь у транспорті. До них відносяться везикули, ендоплазматичний ретикулум і апарат Гольджі.
Гладка ендоплазматична сітка відіграє певну роль у біосинтезі ліпідів, вуглеводному обміні та детоксикації токсичних сполук. Грубий ендоплазматичний ретикулум містить мембранозв'язані рибосоми 80S, які синтезують білки, призначені для клітинної мембрани.
Апарат Гольджі обробляє білки та ліпіди, як правило, за рахунок додавання молекул цукру, виробляючи глікопротеїни або гліколіпіди, компоненти плазматичної мембрани, які використовуються для зв'язку між клітиною.
Лізосоми містять травні ферменти, які розщеплюють дрібні частинки, що потрапляють в організм при ендоцитозі, великі частинки або клітини, що потрапляють в організм при фагоцитозі, і пошкоджені внутрішньоклітинні компоненти.
Цитоскелет, що складається з мікрофіламентів, проміжних ниток і мікротрубочок, забезпечує структурну підтримку в клітинах-еукаріотів і служить мережею для транспортування внутрішньоклітинних матеріалів.
Центросоми є мікротрубочкоорганізуючими центрами, важливими для формування мітотичного веретена при мітозі.
Мітохондрії є місцем клітинного дихання. Вони мають дві мембрани: зовнішню мембрану і внутрішню мембрану з кристами. Мітохондріальний матрикс всередині внутрішньої мембрани містить мітохондріальну ДНК, рибосоми 70S та метаболічні ферменти.
Плазмова мембрана еукаріотичних клітин структурно схожа на ту, що міститься в прокаріотичних клітині, а мембранні компоненти рухаються відповідно до моделі рідкої мозаїки. Однак еукаріотичні мембрани містять стерини, які змінюють плинність мембран, а також глікопротеїни та гліколіпіди, які допомагають клітині розпізнавати інші клітини та інфекційні частинки.
Окрім активного транспорту та пасивного транспорту, мембрани клітин еукаріотів можуть приймати матеріал у клітину за допомогою ендоцитозу або виганяти речовину з клітини за допомогою екзоцитозу.
Клітини грибів, водоростей, рослин і деяких протестів мають клітинну стінку, тоді як клітини тварин і деяких найпростіших мають липкий позаклітинний матрикс, який забезпечує структурну підтримку і опосередковує клітинну сигналізацію.
Еукаріотичні джгутики структурно відрізняються від прокаріотичних джгутиків, але служать аналогічній меті (локомоції). Вії структурно схожі на еукаріотичні джгутики, але коротші; їх можна використовувати для пересування, харчування або переміщення позаклітинних частинок.

Виноски

1 А.Е. Барнхілл, М.Т. Брюер, С.А. Карлсон. «Побічні ефекти антимікробних препаратів за допомогою передбачуваного або своєрідного інгібування мітохондріальних компонентів господаря». Антимікробні засоби та хіміотерапія 56 № 8 (2012) :4046—4051.
2 Фукс Е, Клівленд DW. «Структурні риштування проміжних ниток у здоров'ї та хворобах». Наука 279 № 5350 (1998): 514—519.
3 Е. Фукс, Д.В. Клівленд. «Структурні риштування проміжних ниток у здоров'ї та хворобах». Наука 279 № 5350 (1998): 514—519.
4 Е. Фукс, Д.В. Клівленд. «Структурні риштування проміжних ниток у здоров'ї та хворобах». Наука 279 № 5350 (1998): 514—519.
5 Ярлетт, Дж.Х.П. Хакштейн. «Гідрогеносоми: одна органела, множинне походження». Біонаука 55 № 8 (2005): 657—658.
Дудзик М. «Протисти». OpenStax CNX. 27 листопада 2013 року. http://cnx.org/contents/f7048bb6-e46...ef291cf7049c@1