Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

13: Позаклітинний матрикс і клітинна адгезія

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3769

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Взаємодія між клітиною та її середовищем або з іншими клітинами регулюється білками поверхні клітин. У цьому розділі розглядається підмножина цих взаємодій: прямий контакт клітин або з іншими клітинами, або з позаклітинним матриксом (ECM). Позаклітинний матрикс - це загальний термін для надзвичайно великих білків та полісахаридів, які секретуються деякими клітинами багатоклітинного організму, і який діє як сполучний матеріал для утримання клітин у певному просторі. Щільність клітин може сильно варіюватися між різними тканинами тварини, від щільно упакованих м'язових клітин з безліччю прямих контактів клітини до тканини печінки, в якій деякі клітини лише вільно організовані, підвішені в павутині позаклітинного матриксу.

    • 13.1: Вступ до позаклітинного матриксу та адгезії клітин
      Позаклітинний матрикс - це загальний термін, що охоплює суміші полісахаридів і білків, включаючи колагени, бронектини, ламініни та протеоглікани, які виділяються клітиною. Пропорції цих компонентів можуть сильно відрізнятися в залежності від типу тканини. Два, зовсім різні, приклади позаклітинних матриць - це базальна мембрана, що лежить в основі епідермісу шкіри.
    • 13.2: Колаген
      Найбільші і видатні з білків позаклітинного матриксу, що становлять чверть сухої маси людського тіла, є членами сімейства колагенів. Колагени - це полімери, які можна класифікувати на фібрилярні та нефібрилярні типи. Фібрилярні колагени складаються з потрійних спіральних мономерів або однакових (гомотример) або різних (гетеротримерних) субодиниць.
    • 13.3: Протеоглікани
      Білковий компонент протеогліканів не такий великий, як фібрилярні колагени взагалі, але вони часто весь масивний обсяг через важкого глікозилювання. Цукор, багато з яких сульфатні або карбоксильовані, для початку гігроскопічні, але будучи негативно зарядженими, притягують позитивні іони, що, в свою чергу, приносить більше води. Цукор, прикріплений до основних білків, зазвичай повторюють дисахаридні одиниці, такі як хондроїтин, хондроїтин сульфат, гепарин, гепаран сульфат, кератансульфат або
    • 13,4: Фібронектини
      Фібронектин і ламінін значно менше або колагену або протеогліканів, і грають різну роль у позаклітинному матриксі. Фібронектин утворюється шляхом з'єднання двох подібних поліпептидних субодиниць через пару дисульфідних зв'язків поблизу С-терміналу кожної (рис.5). Кожна субодиниця влаштована у вигляді лінійної послідовності з 30 функціональних областей (трохи варіюється в залежності від видів). Усередині кожної субодиниці кожна область діє як напівнезалежна одиниця по відношенню до вторинної і навіть третинної структури
    • 13,5: Ламініни
      Хоча в позаклітинному матриксі є багато інших менш рясних білків, ламін є остаточною молекулою ECM, яку слід обговорити в цьому розділі. Ламініни - це сімейство секретованих глікопротеїнів, які містяться у багатьох утвореннях ECM, і, як фібронектин, зв'язуються з клітинами за допомогою інтегранових рецепторів. Білок ламініну складається з трьох субодиниць (α, β, γ), розташованих у хрестоподібній формі. Існує кілька ізоформ кожної субодиниці, що дають сорт (15) білків ламініну, каталогізований на сьогоднішній день.
    • 13.6: Інтегіни
      Інтегіни до цих пір були введені як рецептори для фібронектину та ламініну, але це велика сім'я з найрізноманітнішими субстратами. Наприклад, вогнищева адгезія (рис. 8) показує рецептор інтеграліну, пов'язаний з колагеном. Вогнищеві спайки зазвичай є тимчасовими і розглядаються як точки контакту, оскільки фібробласти або інші мігруючі клітини повзають на культуральній тарілці або слайді, покритому білками ECM.
    • 13,7: Гемідесмосоми
      Гемідесмосоми, особливо ті, що прикріплюють епітеліальні клітини до їх базальної мембрани, є найщільнішими адгезивними взаємодіями в організмі тварини. Цей тісний контакт і посилена структура цих контактів має вирішальне значення для захисної стійкості епітеліальних шарів. Пам'ятайте α6β4 інтегран? Це був би той, який зв'язується з проміжними нитками замість f-актину. Проміжні нитки, як ми вже відзначали, не динамічні, але приблизно настільки ж стабільні, як може клітинний компонент
    • 13,8: Дистрофін глікопротеїновий комплекс
      Іншим типом з'єднання клітина-ECM є дистрофіновий глікопротеїновий комплекс (ДГК) клітин скелетних м'язів. Подібні комплекси зустрічаються в гладком'язових і в деяких нем'язових тканині. М'язові клітини, звичайно, схильні до частих механічних навантажень, і підключення до ECM має важливе значення для підтримки цілісності клітин. DGC використовує великий трансмембранний глікопротеїн, дистроглікан, в якості свого основного партнера зв'язування з базальною ламіною
    • 13,9: Десмосоми
      Прикладом взаємодії клітина-клітина з багатьма подібностями до взаємодії клітина-ECM, але з використанням різних молекул адгезії, є десмосома. Як і його аналог, прикріплений до базальної ламіни, гемідесмосома, десмосома знаходиться в епітеліальних листках, і її мета полягає в тому, щоб зв'язати клітини разом, щоб тиск поширювався по багатьох клітинам, а не концентрувався на одній або декількох. Десмосоми необхідні для структурної цілісності епітеліальних шарів і є найбільш поширеним клітинно-клітинним з'єднанням
    • 13.10: Кадгерини
      Суперсімейство кадгерину складається з десмоглеїнів (з яких 4 були ідентифіковані у людини) та десмоколлінз (3 у людей), кадгерини (> 20) та протокадгеріни (~ 20), а також інші пов'язані білки. Вони мають структурну схожість і залежність від Ca2+ за адгезивної активності, і вони можуть бути знайдені в більшості тканин, і в тому випадку, в більшості видів метазоїв. Кадгеріни - це однотрансмембранні модульні білки.
    • 13.11: Жорсткі з'єднання
      Іноді утримувати клітини разом, навіть з великою силою, недостатньо. Особливо в епітелії шар клітин може знадобитися не тільки утримуватися, але і утворювати повне ущільнення, щоб відокремити все, що контактує з верхівковою стороною, від того, що контактує з базальною стороною. Це було б роботою для The Tight Junction! Ну і точніше, для багатьох щільних стиків в масиві біля верхівкової поверхні. Мабуть, найкращий приклад корисності тугих з'єднань - в травному тракті.
    • 13.12: Ig Суперсімейство CAM
      Молекули адгезії стику (JAM) нещодавно були виявлені в щільних з'єднаннях. Ці молекули є членами гігантського надсімейства молекул адгезії клітин, відомого як суперсімейство Ig (домен імуноглобуліну), оскільки всі ці білки містять домен петлі імуноглобуліну, який відіграє важливу роль у механізмі адгезії. Метою імуноглобулінів (антитіл) є розпізнавання і прилипання до інших молекул.
    • 13.13: Вибори
      Останньою основною сім'єю молекул адгезії клітин, яку слід обговорити, є селектини. Селектини гетерофільно зв'язуються з олігосахаридними частинами на глікопротеїдах. Насправді назва сімейства заснована на лектині, загальному терміні для білків, які зв'язують цукру. Селектини, як кадгеріни та молекули IgSF, є модульними глікопротеїнами, які проходять через мембрану один раз.
    • 13.14: Розрив стиків
      На відміну від інших типів клітинно-клітинної адгезії, розрив з'єднання (іноді його називають нексусом) з'єднує не тільки зовнішню сторону двох клітин, він з'єднує їх цитоплазму, а також. Кожна клітина має коннекзон (він же геміканал), виготовлений з шести білків коннексину. Коннексіни можуть бути все одного типу, або комбінації різних, з яких 20 відомих у людей і мишей. Коннекзон взаємодіє з коннексоном на сусідній клітині, щоб з'єднати цитоплазму обох клітин в розривному з'єднанні.

    Мініатюра: Ілюстрація із зображенням позаклітинного матриксу (базальної мембрани та інтерстиціального матриксу) по відношенню до епітелію, ендотелію та сполучної тканини. (Громадське надбання; Двоє через Вікіпедію).