1: Анатомія клітини - дуже короткий огляд

Оскільки весь цей курс присвячений розумінню роботи клітини, майже зайвим буде присвятити главу визначенню частин клітини та їх функцій. Однак, оскільки легко загубитися в тонкощах молекул та хімічних реакцій всередині клітини, розгляньте цю главу більше рамки або карту для курсу, надаючи контекст дрібницям.

Клітина є найменшою одиницею життя, тому всі клітини, будь то одноклітинні організми або просто крихітна частина багатоклітинного організму, мають певні загальні характеристики: вони повинні містити генетичну інформацію та механізми регулювання та використання цієї інформації для отримання власних частин та відтворювати нові клітини, вони повинні вміти використовувати енергію в хімічних реакціях та фізичних діях, вони повинні вміти регулювати цю діяльність, і вони повинні реагувати на подразники.

Клітини використовують ДНК (дезоксирибонуклеїнову кислоту) для свого генетичного матеріалу, і всі клітини містять транскрипційні та поступальні ферменти, щоб прочитати її та використовувати інформацію для побудови більшої кількості клітинних компонентів. Однак просто наявність генетичного матеріалу не визначає життя: віруси мають генетичний матеріал, що містить всю інформацію, необхідну для створення повного вірусу, але він не містить ферментів, необхідних для цього, а також здатності отримувати сировину молекулярну речовину, необхідну для цього. Це абсолютно залежить від механізмів всередині будь-якої клітини, яку вона заражає. Тому вірус - це не живий організм.

Геном - це не лише набір інструкцій для створення клітини (або організму, якщо на те пішло); він також відтворюється сам. Грубо кажучи, протягом частини свого життєвого циклу клітина робить зайву копію свого генома і збільшує кількість всіх інших «речей» (білків, жирів і т.д.), з яких вона виготовлена, а потім розмножується діленням. Материнська клітина розпадається на дві дочірні клітини, кожна з однаковим доповненням генетичної інформації, і з приблизно однаковими клітинними компонентами. Таким чином, ми бачимо, що хоча геном часто вважається планом клітини/організму, насправді клітини не будуються з нуля безпосередньо з ДНК. Кожна клітина походить з іншої клітини. Потім ДНК може бути використана для налаштування цієї клітини для конкретних цілей, визначених її середовищем. Коли потрібен певний компонент клітини, інформація для виготовлення цього компонента зчитується з ДНК і копіюється в РНК, яка використовується як програма, з якої рибосоми можуть виробляти необхідні білки. Живій клітині потрібні всі ці речі: генетична інформація, механізми та механізми використання інформації для побудови клітинних частин та здатність використовувати енергію для цього.

Як ми побачимо в главі 3, фізичні закони природи вимагають, щоб все схилялося до свого найпростішого, найменш організованого стану, якщо немає введення енергії для роботи проти цієї тенденції. Оскільки клітини - це дуже впорядкована колекція дуже складних молекул, вони повинні вимагати енергії, щоб залишатися як клітини. Таким чином, життя вимагає здатності отримувати енергію, або від сонячного світла, або їжі, і здатність перетворювати цю енергію в форми, які можуть бути легко використані клітиною для підтримки себе шляхом побудови або перестановки необхідних молекул і високомолекулярних структур.

Як клітини знають, коли проводити ці заходи? Це призводить нас до наступної характеристиці живих клітин: здатності реагувати на подразники. Іншими словами, вони є саморегулюючими. Якщо рівень глюкози низький, а клітина потребує енергії, виробляються транспортні білки глюкози, або якщо клітині потрібно перейти в область з більш високою концентрацією їжі, цитоскелет клітини перебудовується для переміщення клітини. Клітина має здатність ініціювати процеси відновлення, якщо виявляє ураження в своєму геномі, вона може призупинити клітинний цикл, щоб дозволити такі процеси відновлення часу, і навіть може ініціювати власну смерть, якщо ремонт неодноразово невдалий.

Крім реагування на внутрішні сигнали, живі клітини також здатні реагувати на зовнішні подразники. Будь то контакт з сусідньою клітиною, зв'язування гормону, що виділяється з клітини далеко, або просто взаємодія з неклітинними об'єктами навколишнього середовища, клітина здатна реагувати на такі подразники. Відповіді можуть включати створення нових білків, руйнування існуючих білків, відхід від подразника, рух до подразника, ініціювання розмноження та багато інших можливостей.

Існує два основних типи клітин: прокаріоти і еукаріоти. Різниця проста і легко впізнавана при світловій мікроскопії. Еукаріотичні клітини містять внутрішньоклітинні мембранно-зв'язані відсіки (звані органелами). Прокаріотичні клітини не містять таких відсіків (рис.\(\PageIndex{1}\)).

У прокаріотів є лише одна мембрана, клітинна мембрана, і лише одне відділення в прокаріотичних клітинах-цитоплазмі. Це не виключає певного рівня організації у прокаріотів, але він не такий складний, як еукаріот. Геномна ДНК зазвичай організована в центральному нуклеоїді. Внутрішньоклітинних мембранозних органел немає, але клітина визначається клітинною мембраною. Зовні клітинної мембрани прокаріоти мають клітинну стінку. Ця стінка відносно жорстка і надає форму клітці. Залежно від виду бактерій змінюється товщина стінки (товста = «грампозитивна», тонка = «грамнегативна»). Деякі, але не всі бактерії також виділяють інший шар поза клітинної стінки. Це відносно щільна матриця, яка називається капсулою, яка допомагає захистити клітину від десикації в сухих середовищах. Може виділятися порівняно пухка матриця з однотипних молекул, а замість капсули результат називається шаром слизу. Шар слизу важливий при бактеріальному приєднанні та формуванні біоплівок (див. Розділ 13, Позаклітинний матрикс).

Еукаріотичні клітини значно складніше. Еукаріотичні організми в даний час класифікуються на чотири царства: тваринні, рослинні, грибкові та протисти. Тваринна клітина на малюнку\(\PageIndex{2}\) зображена має багато спільних рис з клітинами інших трьох королівств.

Очевидно, що найбільшою відмінністю між клітиною тварини (або будь-якої еукаріотичної клітиною) і прокаріотичними клітинами є наявність внутрішніх мембранно-зв'язаних відділень, або органел. Найбільш помітним з них є ядро, в якому знаходиться ДНК. Традиційно передбачалося, що більшість еукаріотичних геномів можуть коливатися від 10 до 100 х 10 ⁶ нуклеотидів (10-100 Мб) в загальній довжині, над двома або більше хромосомами (молекулами ДНК) приблизно подібного розміру. На відміну від цього, прокаріотичні геноми традиційно розглядалися як єдина кругова хромосома, і в основному під мегабазою (106 нуклеотидів) в довжину.

Ядро обмежене двошаровою мембраною (більшість інших органел обмежені однією мембраною), яка є безперервною з ендоплазматичним ретикулумом (ER). Ендоплазматичний ретикулум підрозділяється на шорсткий ER (RER) і гладкий ER (SER) на основі зовнішнього вигляду в електронних мікрофотографіях. «Шпильки» на RER - це рибосоми, які є молекулярною машиною для виготовлення білків у клітині. Існують також вільно плаваючі рибосоми - різниця полягає в тому, що вільні рибосоми роблять білки, які залишаються в цитоплазмі, тоді як рибосоми, прикріплені до РЕР, синтезують білки, яким судилося вставити в мембрану, локалізуватися всередині органели або виділятися з клітини цілком. RER вносить зміни в білки, а також розділяє їх. SER підраховує синтез ліпідів (наприклад, для створення мембран) та реакції детоксикації серед своїх обов'язків. Слід зазначити, що рибосоми на РЕР не прикріплюються постійно, і після того, як вони виробляють білок, вони дисоціюють від РЕР і знову приєднуються до загального пулу вільних рибосом в цитоплазмі.

Комплекс Гольджі, або тіла Гольджі, хоча фізично незалежні, є функціональним продовженням до переробки та сортування білка, що відбувається в ER. Білки залишають Гольджі в везикулах, пов'язаних для клітинної мембрани або інших органел. Бульбашки, хоча і пов'язані з мембраною, зазвичай не зараховуються як органели: це просто невеликі транспортні пакети.

Мітохондрії - це складні органели, які не тільки обмежені мембраною, але і містять другу мембрану, яка сильно зубчаста. Мітохондрії роблять можливим аеробне дихання, використовуючи кисень як окислювач для отримання хімічної енергії (тобто АТФ) набагато ефективніше, ніж анаеробні процеси, що використовуються більшістю прокаріотів. Ця здатність виробляти більше енергії з тієї ж кількості їжі дозволяє еукаріотичним клітинам рости більше, ніж прокаріоти.

Лізосоми кислі і містять травні ферменти, які розщеплюють великі молекули їжі - особливо білки та жири - щоб зробити їх придатними для використання рештою клітини. Ці ферменти оптимально працюють в кислих умовах, що діє як своєрідний механізм безпеки: якщо лізосома розщеплюється і вивільнить свої ферменти в цитоплазму, вони не будуть розщеплювати клітинні компоненти волею-неволею, оскільки цитоплазматичний рН близький до нейтрального і ферменти погано працюють. Колись вважалося ексклюзивним для клітин тварин, лізосоми тепер описані у всіх клітині з усіх еукаріотичних царств.

Пероксисоми також руйнують або перетворюють молекули, але вони, як правило, діють на менші молекули шляхом окислення. Наприклад, деякі пероксисоми в клітині печінки людини використовуються для розщеплення алкоголю (етанолу). Подібні процеси часто виробляють Н ₂ О ₂, перекис водню, як побічний продукт. Оскільки Н ₂ О ₂ у високих концентраціях шкідливий, пероксисоми часто містять фермент, каталазу, який перетворює його в воду і молекулярний кисень.

Рослинні клітини мають всі вищевказані органели, але додатково можуть нести ще два види органел: хлоропласти і вакуолі. Крім цього, рослинні клітини також мають жорстку клітинну стінку, зовнішню по відношенню до клітинної мембрани. Хлоропласти схожі з мітохондріями за формою і будовою (мембрани всередині зовнішньої мембрани). Однак його функція дуже різна: хлоропласти поглинають світлову енергію від сонця (або інших джерел світла) і перетворюють їх у хімічну енергію у вигляді простих цукрів, щоб клітина могла зберігати та використовувати пізніше, по суті перетворюючи клітину на склад сонячної енергії та розподільний центр. Оскільки рослини та деякі фотосинтетичні бактерії є єдиними організмами, здатними перетворювати сонячну енергію у форму, корисну для живих клітин, вони мають вирішальне значення для виживання всього іншого життя.

Вакуолі по суті є одиницями зберігання. Вони можуть зберігати крохмалі для використання в якості джерел енергії, коли сонячне світло недоступний або коли негайного фотосинтезу недостатньо для забезпечення енергетичних потреб клітини. Інші вакуолі, такі як зображена вище на малюнку\(\PageIndex{3}\), зберігають воду, що допомагає клітці зберігати жорсткість в поєднанні з клітинною стінкою.

Стінки клітин рослин складаються з дуже різних матеріалів, ніж раніше згадані бактеріальні клітинні стінки. Стінки рослинних клітин в основному складаються з полімеру глюкози, целюлози, але містять і інші полісахариди. Залежно від типу рослинної клітини може бути кілька шарів целюлози, що складають клітинну стінку. Наприклад, деревина та кора дерев мають як первинну (тонку) клітинну стінку, так і вторинну (товсту) стінку, тоді як листя мали б лише первинну стінку. Гриби також мають клітинні стінки, і вони теж відрізняються від бактеріальних клітинних стінок. Справжні гриби мають клітинні стінки, які складаються переважно з полісахариду хітину, а целюлози немає.

Нарешті, розглянемо цитоплазму. Колись вважалася лише водним середовищем, в якій плавали «важливі» молекули або органели, тепер краще зрозуміти, що вона наповнена важливими структурними та транспортними елементами (рис.\(\PageIndex{4}\)). Цитоскелет забезпечує не тільки внутрішню фізичну структуру, але і транспортну систему для переміщення молекул, везикул і навіть органел туди, де вони необхідні.

Всі частини клітини, введені в цій главі, будуть пояснені набагато докладніше в наступних главах. Що ще важливіше, будуть обговорені та з'ясовані взаємозв'язки між багатьма молекулами та органелами. Проходячи цей курс, ви помітите, що одні і ті ж види з'являються знову і знову як приклади. Це модельні організми, на яких базується переважна більшість досліджень молекулярної клітинної біології. Більшість прокаріотичних досліджень базувалися на Escherichia coli (E. coli), яка є грамнегативною паличкоподібною бактерією, яка зазвичай зустрічається в кишечнику багатьох вищих тварин. Грамнегативні ґрунтові бактерії Bacillus subtilis - це спориформінговий організм, який також використовувався в дослідженнях, оскільки, як і кишкова паличка, її геном легко маніпулювати для експериментів, а також відносно легко вирощувати в лабораторії. На еукаріотичній стороні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae, або Schizosaccharomyces pombe) дуже часто використовуються для більш простих внутрішньоклітинних процесів завдяки простій генетиці та дуже швидкому часу генерації. Caenorhabditis elegans (нематода) та Drosophila melanogaster (плодова мушка) є популярними безхребетними модельними організмами, особливо для розвитку та генетичних досліджень через невелику кількість клітин, переважно з простежуваним родом та швидким часом генерації (для метазоанів). Жаби, особливо південноафриканська пазуча жаба, Xenopus laevis та жаба північного леопарда, Rana pipiens, популярні для певних видів досліджень розвитку та клітинного циклу, оскільки вони мають величезні яйцеклітини, які піддаються багатьом видам генетичних та фізіологічних маніпуляція неможлива в інших осередках. Arabidopsis thaliana є найбільш часто використовуваним модельним організмом для вивчення генетики рослин. Нарешті, оскільки вони ссавці, як ми (люди), але швидко розмножуються і їх можна генетично маніпулювати з відносною легкістю, миші (Mus musculus) дуже часто використовуються при вивченні більш складних внутрішньо- або міжклітинних механізмів. Зовсім недавно майже повне секвенування генома і розробка методик маніпулювання ним зробили щура (Rattus norvegicus) ще одним життєздатним дослідницьким організмом для вивчення генів ссавців.

Спільні риси, які роблять всі ці організми чудовими моделями для вивчення молекул клітини та взаємодій між ними, що складають життя, - це відносно короткий час генерації, добре описаний (і в більшості випадків повністю секвенований) геном та легкість експериментальних маніпуляцій. Більшість молекул і механізмів, які ви дізнаєтеся в курсі, були виявлені в більш простих модельних механізмах, а потім знайдені знову, часто з опрацюванням в більш складних.

Мініатюра: діаграма типової прокаріотичної клітини. (Громадське надбання; Дама капелюхів).