3.12: Види простого відбору

Хоча це щось на зразок надмірного спрощення (незабаром ми введемо складності, пов'язані з випадковими аспектами відтворення та пов'язаною природою генів), ми починаємо з трьох основних типів відбору: стабілізуючого (або консервативного), спрямованого та руйнівного. Ми починаємо з популяції, що складається з індивідів, які проявляють генетичні варіації за певною ознакою. Триваючі процеси мутації постійно впроваджують нові генотипи та пов'язані з ними вплив на фенотип. Важливо пам'ятати, що зміни в популяції та навколишньому середовищі можуть впливати на переважний тип відбору, що відбувається з часом, і що різні типи відбору цілком можуть (і, безумовно, є), що відбуваються для різних рис.

Для кожного типу виділення ми ілюструємо ефекти так, ніби вони діють уздовж одного виміру, наприклад, меншого до більшого, сильнішого до слабшого, світліше до темнішого або повільніше до швидшого. Насправді більшість рис різняться по ряду вимірів. Наприклад, розглянемо рису вуха, лапи, серця або великого пальця ноги. Відповідним типом графіка буде багатовимірна поверхня, але це важче намалювати. Також для простоти почнемо з популяцій, розподіл яких за певною ознакою можна описати простою і симетричною кривою, тобто середнє і медіана рівні. Нові варіанти, засновані на нових мутаціях, зазвичай потрапляють більш-менш випадковим чином в межах цього розподілу. За цих умов, щоб селекція НЕ відбулася, нам довелося б зробити два серйозно нереалістичних припущення: по-перше, що всі організми однаково успішно виробляють потомство, а по-друге, що кожен організм або пара організмів виробляють лише одне або два (відповідно) потомства. Всякий раз, коли це не так, що завжди, відбудуться виборчі процеси, хоча сила відбору може різко відрізнятися між рисами.

Стабілізуючий відбір: Іноді популяція організмів виявляється статичною протягом тривалих періодів часу, тобто середнє та стандартне відхилення ознаки не змінюються. Чи означає це, що вибір зупинився? Очевидно, ми можемо перевернути це питання, припустити, що існує популяція з певним стабільним середнім і стандартним відхиленням ознаки. Що буде з часом, якщо виділення зникнуть?

Припустимо, ми маємо справу з усталеним населенням, яке живе в стабільному середовищі. Це реальна популяція світу, де організми здатні відтворювати більше, а іноді і набагато більше організмів, ніж потрібно для їх заміни, коли вони гинуть, і що ці організми випадковим чином спаровуються один з одним. Тепер ми повинні розглянути фактори, які призводять до початкового розподілу населення: чому середнє значення ознаки є його значенням? Які фактори впливають на спостережуване стандартне відхилення? Припускаючи, що природний відбір активний, повинно бути, що організми, які демонструють значення ознаки, далеке від середнього, знаходяться (в середньому) у репродуктивному недоліку порівняно з тими, що мають середнє значення ознаки. Ми не знаємо, чому це так (і не дуже хвилює на даний момент). Тепер, якщо виділення (принаймні для цього значення ознаки) неактивний, що відбувається? Організми, далекі від середнього, вже не перебувають у репродуктивному недоліку, тому їх чисельність в популяції збільшиться. Стандартне відхилення буде рости більше, поки в крайньому випадку розподіл буде плоским, характеризується максимальним і мінімальним значенням. Нові мутації та існуючі алелі, які змінюють ознаку, не будуть обрані проти, тому вони збільшуватимуться в частоті. Але в нашому реальному населенні середнє і стандартне відхилення, пов'язані з ознакою, залишаються постійними. Прогнозується відбір проти екстремальних значень ознаки. Ми можемо виміряти цей ступінь відбору «тиску», стежачи за репродуктивним успіхом людей з різними значеннями ознаки. Ми можемо передбачити, що чим більш екстремальна риса, тобто чим далі від населення означає, тим більшим буде її репродуктивний недолік, так що з кожним поколінням внесок цих викидів зменшується. Середнє значення розподілу залишиться постійним. Чим сильніше недолік стикаються викиди, тим вужчим буде розподіл - тобто тим менше стандартне відхилення. Зрештою, розмір стандартного відхилення відображатиме як силу відбору проти викидів, так і швидкість, з якою нова варіація потрапляє в популяції через мутацію. Аналогічно, ми можемо передбачити, що там, де розподіл ознаки широкий, вплив ознаки на репродуктивний успіх буде відносно слабким. Спрямований відбір: Тепер уявіть, що середовище населення змінюється. Зараз може бути так, що фенотип середнього вже не є оптимальним фенотипом з точки зору репродуктивного успіху (єдиний фактор, який має значення, еволюційно); менша або більша величина може бути більш сприятливою. За цих умов ми очікуємо, що з часом середнє значення розподілу зміститься до фенотипічного значення, пов'язаного з максимальним репродуктивним успіхом. Після досягнення і припускаючи, що навколишнє середовище залишається постійним, стабілізація відбору знову стає переважаючим процесом. Для спрямованого відбору на роботу навколишнє середовище має змінюватися зі швидкістю і в тій мірі, яка сумісна зі зміною середнього фенотипу населення. Занадто великі і занадто швидкі зміни і репродуктивний успіх всіх членів населення можуть бути різко знижені. Здатність населення змінюватися буде залежати від коливань, які вже присутні в популяції. Хоча з'являються нові мутації, що призводять до нових алелів, це відносно повільний процес. У деяких випадках зміна навколишнього середовища настільки швидка або настільки різка, а пов'язаний з цим вплив на відтворення настільки серйозний, що відбір не змінить популяції, і відбудеться вимирання. Одним з результатів, що виникають із мінливого середовища, що призводить до спрямованого відбору, є те, що, коли середня кількість обраної популяції рухається, вона цілком може змінити середовище інших організмів.

Руйнівний відбір: Третя можливість полягає в тому, що організми опиняються в середовищі, в якому риси в крайніх межах розподілу популяції мають репродуктивну перевагу над тими, що наближаються до середнього. Якщо ми думаємо про розподіл ознак як багатовимірну поверхню, можливо, що в певному середовищі існуватимуть численні та чіткі стратегії, які призводять до більшого репродуктивного успіху порівняно з іншими. Це призводить до того, що відомо як руйнівний відбір. Ефекту руйнівного відбору в сексуально відтворюється популяції буде протистояти випадкове спаровування між членами населення (це не є проблемою для безстатевих популяцій). Але чи є випадкове спаровування хорошим припущенням? Можливо, різні середовища, які ми будемо називати екологічними нішами, фізично віддалені один від одного, і організми не подорожують далеко, щоб знайти партнера. Населення розділиться на субпопуляції в процесі адаптації до двох різних ніш. З часом можуть з'явитися два види, оскільки з ким хтось вирішує спаровуватися, і продуктивність цього спарювання, самі по собі є вибірковими рисами.

Автори та атрибуція

• Template:ContribKlymkowsky