3. Лабораторія крил метелика: межі та формування візерунка
- Page ID
- 3352
Лабораторія крил метелика
Ніпам Патель, автор малюнка нижче, зацікавлений у використанні гинандроморфних метеликів Морфо для розуміння розвитку крила у комах. Значна частина його досліджень зосереджена на механізмах розвитку граничного формування через еволюцію. Формування кордонів (як ми бачимо при ламінування мозку або в сегментації) є ключовим процесом компартменталізації ембріона. Як ми читали раніше, компартменталізація може збільшити еволюціонування, розділяючи клітинні функції та зменшуючи плейотропію.
На малюнку 1 зображена серія метеликів Blue Morpho. Верхня ліва метелик - самець дикого типу, а верхня центральна метелик - самка дикого типу. Всі інші метелики є гінандроморфними з деякими чоловічими клітинами і деякими жіночими клітинами в крилах. Ми будемо використовувати ці природні види спорту, щоб зробити гіпотезу про формування кордонів у крилах метелика.
Генетичні мозаїки та плями для очей
Генетичні мозаїки - класичні моделі для вивчення процесів розвитку. Мутації ключових генів розвитку часто призводять до ранньої ембріональної летальності. Іноді може генеруватися генетичний мозаїчний організм, який має лише невелику підмножину клітин або одну тканину/орган, який демонструє мутацію. У цих випадках роль гена саме в цій тканині або органі може бути вивчена набагато пізніше в розвитку 1. Відсіки крила дрозофіли та висновок про те, що фактор транскрипції Engrailed бере участь у формуванні кордонів, були виявлені за допомогою генетичної мозаїки 2,3. Крила дрозофіли, як правило, досить прості з точки зору малюнка крил вени і пігментації, порівняно з крилами метелика (див. Малюнок 3 нижче). Однак обидва крила зазнають дуже схожого раннього розвитку і мають основний «план землі», набір інструкцій, який визначає основні області крила (вени і край), а також встановлює межі для ініціації елементів кольорового візерунка 4. Ці пігментовані елементи візерунка (зокрема, точки зору) можуть повторюватися через крило з кожним елементом, що демонструє подібну морфологію завдяки подібному малюнку розвитку 5. Через це плями для очей вважаються серійними гомологами, такими як кінцівки або ектодермальні придатки.
Кольорові елементи є корисним оцінювач меж, оскільки їх легко побачити і варіювати як в межах популяції, так і між видами. Оскільки колірні елементи послідовно гомологічні, єдине крило пропонує безліч можливостей для спостереження за впливом кордонів на формування візерунка. Створюючи або знаходячи генетичні мозаїки, які демонструють аномальне малювання крил, ми можемо почати розуміти, як відсіки як обмежують індивідуальну фенотипічну дисперсію (надаючи наземний план), так і дозволяють більшу дисперсію популяції (зменшуючи індуктивні ефекти).
План землі крила
План землі крила розвивається по 3 осях: осі D/V (передня і задня частина крила), вісь A/P (вісь верхня/нижня на малюнках нижче) і проксимально-дистальна вісь. Для цієї лабораторії ми розглянемо тільки спинні сторони крил. Кожна сторона (спинна або вентральна) візерункова на викривленій координатній сітці XY з венами, що складають горизонтальні межі, і ряд смуг (забарвлених на малюнку 2), що складають черевні кордони.
Малюнок 2: Німфалідний план землі Вертикальні межі німфалідного плану землі були вперше запропоновані Фредом Ніжхутом, щоб пояснити колірну варіацію у Nymphalidae, великої групи ефектно візерункових метеликів 6. Ці смуги, від дистального до проксимального, є край крила (червоний), межа смуги (помаранчева), центральна смуга (жовта) та базальна смуга (зелена). Горизонтальні межі утворені криловими прожилками. Область інтервена в межах смуги - це відсік, який називається «клітиною», де формування візерунка може бути ініційоване напівнезалежно від інших клітин 6. |
За останні 3 десятиліття, оскільки експресія генів, секвенування генів та методи генетичних маніпуляцій стали більш надійними, з'явилося багате знання щодо малюнка крила метелика. Наприклад, Аббассі та Маркус (2017) визначають нову межу відсіку розвитку, розділену між метеликами та дрозофілами (названі Дальнезадніми) на основі даних генетичної мозаїки та гінандроморфа (рис. 3)
Лабораторні інструкції
1. Використовуючи малюнок 1 вище, намалюйте план землі Блакитного Морфо. Напишіть коротке обгрунтування вашого наземного плану на основі малюнка та інформації
2. Як ви вважаєте, цей наземний план гомологічний наземним планам Drosophila та V. braziliensis? Чому чи чому ні?
3. Уявіть, що ви дослідник метеликів намагається виправдати збір поїздки в екзотичне місце, щоб зібрати метеликів. Як би ви передали свої дослідження більшій науковому/медичній спільноті?
Заняття Дискусійні читання та питанняПрочитайте огляд гінандроморфізму у тварин Прочитайте огляд тетрагаметизму (генетичний гінандроморфізм) Прочитайте тематичне дослідження генетичної «гінандроморфної» людини, ви можете пропустити розділи Матеріали, Методи та Результати, будь ласка, зосередьтеся на Вступ, Звіт про випадок та обговорення. Виберіть одне або кілька запитань нижче, щоб відповісти 1. Що таке гінандроморфізм, як ми можемо визначити, коли організм гінандроморфний? Звідки лікарі знали, що фенотипічно нормальна дівчинка - гінандроморфна (в третьому читанні)? 2. Чому вчені та лікарі шукають гінандроморфних осіб для вивчення? Чим вони корисні для розуміння біології? Чи можуть вчені створювати гінандроморфи або інші види мозаїчних/химерних тварин? 3. Які різні механізми можуть дати каріотип 46XY/46XX при амніоцентезі? Обов'язково опишіть як помилкові позитивні, так і різні механізми розвитку для генерації справжніх позитивів. 4. Гінандроморфні (46XX/46XY) люди часто мають аномальні геніталії та статеві залози, які є або сумішшю тканини яєчників та яєчок (званих овотестами), або одним яєчником та одним яєчником. Яку інформацію це дає нам щодо розвитку статевих залоз та геніталій у людини? |
Посилання
1. Беатріче Мінц «Формування генетично мозаїчних ембріонів миші та ранній розвиток «летальної (t12/t12) —нормальної» мозаїки» 1964. Журнал експериментальної зоології 157 (2) :273-291 doi.org/10.1002/jez.1401570210
2. Гарсія-Беллідо, А., Ripoll, P. & Morata, Г. «Розвиток відсіку крила диска дрозофіли». 1973, Природа Нова біол. 245, 251—253 https://www.nature.com/articles/newbio245251a0
3. Броуер, Д. л. вигравірувана експресія генів у уявних дисках Drosophila. 1986. ЕМБО Ж. 5, 2649—2656. ІПД: 3536480
4. Martin, A. & Reed, RD. «безкрилий і aristaless2 визначити план розвитку землі для розвитку молі та крила метелика еволюції.» 2010 Мол. Біол. Вид. 27:2864-2878. https://doi.org/10.1093/molbev/msq173
5. Аббасі, Р. і Маркус, Дж. М. «Гомологія та еволюція кольорових візерунків у метеликів Ванесси (Nymphalidae: Nymphalini): Символи очей.» 2015. Евол Дж. Біол. 28, 2009—2026, doi.org/10.1111/джеб.12716
6. Roohollah Abbasi & Jeffrey M. Marcus «Нова межа відсіку A-P та організатор у голометаболісних крилах комах» 2017. Природа. https://doi.org/10.1038/s41598-017-16553-5