Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

10.2: Птах дактилія

  • Page ID
    3363
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Птахи відносяться до класу Aves. Вони еволюціонували від динозаврів-тероподів, і першим виявленим викопним птахом був Archeopteryx. Кілька характеристик, які роблять тварину птахом, включають крила, беззубі дзьоби та пір'я. Пташині ноги мають чотири цифри, але вони можуть бути розташовані по-різному. Найбільш поширене розташування цифр - три спереду і один ззаду, як видно у сідаючих птахів та хищників, таких як яструб Савана (рис. 1). Різниця між кормом для сидіння і лапкою хищника полягає не в розкладці цифр, а в кігті. У лапки хищника кігті більш вигнуті. Вони також можуть мати два спереду і два ззаду, як видно з захоплюючим птахом на зображенні. Інша варіація пташиних ніг - це перетинчасті цифри, які трапляються у плавальних птахів, як качки.

    dactylyfig1A.png
    Малюнок 1: Птахи з різними типами розрядів на ногах A. Savanna яструб (анізодактил) Чарльза Дж. Шарпа, опублікований під ліцензією CC BY-SA 4.0. B. звичайний зимородок (синдактил) Шантану Кувескар, опублікований під ліцензією CC BY-SA 4.0. C. Священна нога зимородка PookieFugglestein опублікована під ліцензією CC0 1.0. Крилата зозуля каштана (зигодактил) Вільяма Лі опублікована під ліцензією CC BY-SA 3.0. Чорноголовий трогон (гетеродактиль) Райана Канді опублікований під ліцензією CC BY 2.0. F. білоспинний мишачий птах (pamprodactyl) Дерек Кітс опублікував ліцензійну примітку CC-BY 2.0 вперед позицію всіх цифр.

    Існує кілька різних розрядів, які зазвичай спостерігаються на пташиних ногах (рис. 2). Це найбільш поширене розташування називається анізодактилія. Це де цифри 2, 3 і 4 звернені вперед, а hallux - ззаду (рис. 2). Синдактильні стопи мають таке ж розташування, як і анізодактил, але цифри 2, 3 і 4 укладені шкірою, це видно на ногах зимородка (рис. 1). Існують також більш екстремальні випадки лямки, особливо у качок та інших водоплавних птахів. Зигодактильна стопа - це коли дві цифри, 2 і 3, звернені вперед, а інші дві цифри, 1 і 4 звернені назад, один із прикладів цього - у зозуль і сов (рис. 1). Гетеродактильна стопа схожа на зигодактильну стопу, але цифри 3 та 4 обличчя спереду та цифри 1 та 2 обличчя ззаду, ця стопа дуже рідкісна і спостерігається лише у трогонів (рис. 1). І, нарешті, pamprodactyl стопа, коли цифри 1 і 4 можуть обертатися так, що всі чотири цифри можуть зіткнутися спереду. Мишачі птахи і стрижі славляться своїми пампродактиловими лапками (рис. 2). Коли їхні цифри стикаються однаково, стрижі (не на фото) можуть використовувати їх як гачки.

    birdfeet.png

    Малюнок 2: Розміщення цифр в пташиних лапах. Верхня панель показує лінійні малюнки пташиних ніг від Bothelo et al, 2015. Використовується з дозволу. Нижня панель показує «слід» кожного з різних типів ніг з цифрами, пронумерованими. Нижня панель з Вікісховища (Darekk2) і спочатку опублікована під ліцензією CC-BY-SA 3.0.

    Птахи виникли від терапевтичних динозаврів з 4 ногами (рис. 3). Анізодактильна стопа утворилася при обертанні hallux ззаду. Він також раніше був трохи підвищеним і меншим, ніж інші цифри. Тепер вона вже не підвищена і довша за другу цифру. Це призвело до цифр 2, 3 та 4, звернених вперед, а цифра 1 ззаду, як показано на попередніх зображеннях. Це модифікований варіант родової стопи з невеликими змінами. Зігодактильна стопа утворюється при обертанні обох цифр 1 і 4 назад (рис. 4). Це більш кардинальна зміна, ніж анізодактильна стопа.

    журнал. поне.0003325.g002.png DACTYLYTREE.PNG

    Малюнок 3: Еволюція морфології цифр. Ліва панель: Гомологічні цифри кодуються кольором. Передні кінцівки знаходяться праворуч, а заднікінцівки - зліва. Більшість хребетних мають п'ять цифр на кожному автоподі, але рід рептилій показує асиметричну втрату цифр. Птахи, як Archaeopteryx і пташеня (Gallus gallus) мають чотири цифри на задніх кінцівках і три на крилах. У межах пташиного роду розвивалися різні розряди. Зображення з Vargas et al., 2008 опубліковане під ліцензією CC BY. Права панель: еволюція розташування цифр в межах пташиного роду. Порядок, в якому розвивався кожен тип дактилії, невідомий і принаймні один еволюціонував кілька разів. Малюнок Джессіки Ніккум, Алексіс Амадор та Аджна Рівера

    Botelho et al (2014) дослідив розвиток зигодактильної стопи, поміченої у птахів, як пупуги. У цьому дослідженні вони виявили, що на початкових стадіях буджеригари мали подібний розвиток, що і у курки (яка має анізодактильні лапи). На відміну від курей, однак, приблизно через 35 годин четверта цифра оберталася медіо- латерально. Через 36 годин четверта цифра стала зігнутою, що нагадує полузигодактильную стопу, як у сови. Через 37 годин четверта цифра далі обертається, щоб нагадувати зигодактильну орієнтацію стопи (рис. 4). Це говорить про те, що обертання цифр біля кінця розвитку стопи відповідає за еволюцію зигодактилії, а зигодактильні стопи не ростуть цифри в новому місці. Через цю різницю на пізніх стадіях дослідники вивчили можливість того, що формування та активація м'язів відповідають за обертання цифр.

    birdfootdev1.jpg

    Малюнок 4: Розвиток зигодактильної стопи. Зовнішня анатомія стопи, що розвивається budgerigar на послідовних стадіях (HHXX). Б. скелетні структури у розвитку стопи budgerigar, хрящі забарвлені в синій колір, а кістки червоні. C. tRa є trochlea accessoria, дистальний кінчик плеснової 4 Форма гачка, помічена на HH38, характерна для зигодактильних птахів. Діаграма зміни орієнтації цифри 4 при розробці. Фігура від Botehlo та ін. 2014. Використовується з дозволу.

    Значна частина розвитку різних конформацій цифр пов'язана з розвитком формування м'язів і активації на ранніх стадіях. У анізодактильних стопах добре розвинені як EBDIV, так і ABDIV (м'язи розгиначів і аддукторів бревіса). Однак у зигодактилії, таких як пупуги, EBDIV майже повністю відсутня. Дослідники виявили, що EBDIV зменшується, коли він відокремлюється від інших м'язів у зигодактильних стопах. ABDIV, однак, добре розвинений. ABDIV викликає згинання 4-ї цифри. Це згинання в поєднанні з обмеженням від EBDIV призводить до зигодактильної орієнтації (рисунки 4 та 5).

    birdfeetdev2.png

    Малюнок 5: Анізодактил проти зигодактилу розвитку стопи. А. показує розвиток перепелиної лапки в той час як Б. показує розвиток budgerigar стопи.

    Коричневий - це фарбування антитіл проти міозину2, яке міститься в м'язах. Стрілки вказують на м'язовий розгинач brevis digiti 4, який вироджується в budgerigar і дозволяє відводить м'язи цифри 4, щоб витягнути четверту цифру медіо-латерально.

    Фігура з Ботельо та ін., 2014. Використовується з дозволу.

    Наскільки нам відомо, розвиток інших підтверджень цифр задніх кінцівок птахів не вивчено. Виходячи з того, що ми знаємо про розвиток анізодактилу та зигодактилу стопи, ми висуваємо гіпотезу про подібну еволюційну траєкторію та траєкторію розвитку гетеродактильних стоп. Гетеродактильна стопа схожа на зигодактильну стопу, але цифра 2 обертається замість цифри 4. Ми вважаємо, що розвиток може бути таким же, як зигодактил стопи, але м'язові зміни впливають на 2-у цифру. Птахи трогонів мають гетеродактильні лапки (рис. 1 і 2). Вони мають дві цифри спереду, цифри 3 і 4, і дві ззаду, цифри 1 і 2.

    Синдактильні ноги, як і у зимородків (рис. 1), мають злиття двох цифр за допомогою лямки. Під цією лямкою вони мають таку ж цифрову конформацію, що і анізодактилові ноги. Дослідження крил кажанів показали, що лямка між цифрами обумовлена вираженням антагоніста Bmp. У інших тварин, таких як миші, Bmps спричиняють загибель міжпальцевої мезенхіми. Отже, антагоніст Bmp у синдактильних птахів потенційно може запобігти апоптозу мезенхіми, що оточує цифри, що призводить до синдактильних ніг.

    Посилання

    Ботельо, Дж. Ф., Сміт-Паредес, Д. & Варгас, А.О. (2015) «Altriciality та еволюція орієнтації пальців ніг у птахів» Evol Bio l 42:502. https://doi.org/10.1007/s11692-015-9334-7

    Олександр Варгас, Тіана Кольсдорф, Джон Феллон, Джон ВанденБрукс, Гюнтер П. Вагнер (2008) «Еволюція експресії HOXD-11 в пташиному крилі: розуміння Алігатора Міссісіпіенсі» POS ONE 3 (10): e3325. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0003325

    Жоао Франсіско Ботельо, Даніель Сміт-Паредес, Даніель Нуньес-Леон, Серхіо Сото-Акунья, Олександр Варгас (2014) «Походження зигодактильних ніг та його можлива втрата в еволюції Пасероподібних» Proc Biol Sci 281 (1788) :20140765. обліковий запис: 10 10,198 руб. 2014.0765

    Скотт Везербі, Річард Берінгер, Джон Дж. Расвейлер, Лі А.Нісвандер (2006) «Міжпальцеве утримання лямки в крилах кажанів ілюструє генетичні зміни, що лежать в основі диверсифікації кінцівок амніота» Праці Національної академії наук 103 (41) 15103-15107; DOI:10.1073/PNAS.0604934103