10.3: Пляма крила метелика

Шаблони крил метелика організовані уздовж планів землі, які є відсіками для різних елементів візерунка інтервена (рис. 1). Ці елементи візерунка включають точки для очей, еліпси та середні лінії. План Ground, принаймні для німфалід, має три смуги симетрії: базальну систему, найближчу до тіла, центральну систему, прикордонну систему і край, який знаходиться найдалі від тіла. Очні плями виникають прикордонної смуги. Очні плями відіграють роль у уникненні хижаків та сексуальної сигналізації. Вони бувають різних розмірів, форм, цифр і кольорів (рис. 5). Вони також можуть відрізнятися в межах виду залежно від географії, сезону та статі. Розрізняють три стадії розвитку очного плями: встановлення вогнищ очей у крилах пізніх личинок, встановлення кольорових кілець у ранніх лялечок та синтез пігменту у пізніх лялечок.

Малюнок 1: План синього морфо Кінсея Імади. Відня синього кольору, а пігментні плями - в білому кольорі. Кольорові області позначають клональні кордони. Вважається, що клітини в межах клональної межі походять з тієї ж «материнської» клітини. Клонові межі оцінювали шляхом порівняння гінандроморфних метеликів з метеликами дикого типу. У гінандроморфних метеликів є деякі чоловічі клітини і деякі жіночі клітини. Клітини з чоловічої «материнської клітини» все будуть чоловічими, а клітини з жіночої «материнської клітини» все будуть жіночими. Оскільки чоловічі та жіночі клітини мають різні пігментні малюнки, гінандроморфні метелики дозволяють з'ясувати клональні кордони.

Етапи розвитку очного плями

Встановлення вогнищ очей у крилах пізніх личинок є першим етапом розвитку очного плями. Розташування вогнищ очей визначають генами Antennapedia (Antp), Notch (N) та Distalless (Dll) у Bicyclus anynana. Вони взаємодіють з транскрипційним фактором Spalt. Distalless має різні функції у різних метеликів. У B. anynana, Це сприяє розвитку очей, але в Junonia coenia і Ванесса Кардуй, два інших німфалідних метеликів, він пригнічує його, припускаючи, що еволюція може діяти навіть на ранніх стадіях розвитку точки зору. Встановлення вогнищ на очах відбувається в чотири етапи: експресія краю та інтервена, моделювання середньої лінії, визначення вогнища та осередкове дозрівання.

Виїмка функціонує при визначенні спинно-вентральних кордонів, він визначає міжвенозну тканину через бічне гальмування з його лігандом Дельта. Регулювання виїмки з подальшою активацією Distalless є ранньою подією для розвитку очних плям. Виїмка регулюється в дискретному фокальному малюнку, а Distalless регулюється в міжвенних середніх лініях (рис. 2). Вираз Notch має тенденцію до збільшення з часом через механізм позитивного зворотного зв'язку. Фокусна регуляція Notch передує Distalless активації з часом затримки 1.5 етапів, що становить близько 12-24 годин.

Малюнок 2: Експресія генів попередньо візерунки очей. Антеннапедія (зелена) і Notch (жовта) виражаються в вогнищах, відповідних очних плям. Dll (червоний) і Notch виражаються в міжвенних середніх лініях. Dll додатково виражається в запасі крила. Малюнок від Саєнко та ін., 2011 за ліцензією CC BY 2.0.

На малюнку 2 показані просторові та часові візерунки Antp, Notch та Distalless в кінці останніх крайових дисків крила зірки трьох різних метеликів. Це показує, що існує ідеальна кореляція між наявністю плям для очей та пізнім останнім instar Notch та Distalless фокальним виразом. У генетичних експериментах дослідники зменшували рівні Notch або Distalless, що зменшувало або усуває дві специфічні точки зору в задньому крилі.

Встановлення кольорових кілець - другий крок розвитку очних плям. В даний час немає підтвердженої моделі, але найпопулярнішою теорією є те, що існує морфогенний градієнт, що виходить з вогнищ очей. Клітини епідермальної шкали на різних відстанях реагують на сигнал за допомогою транскрипційних факторів під назвою Engrailed і Spalt. Ця стадія відбувається під час розвитку лялечки. Хоча не підтверджено, як це відбувається, дослідження показують, що вираз як Distalless, так і Spalt відповідає дорослим чорним лусочками, а вираз як Distalless, так і Engrailed відповідає золотим лускою.

Малюнок з Montereiro et al., 2013 опублікований під ліцензією CC BY-NC-ND 4.0.

Синтез пігменту є третім кроком розвитку точки зору метелика. На малюнку 4 показаний біохімічний шлях синтезу пігменту в B. anynana. Як вже говорилося раніше, Spalt і Distalless відповідали чорним лускою, а Гравіровані і Дисталлес відповідали золотим лускою. Шляхи біосинтезу меланіну дозволяють пігментацію цих очних плям.

Малюнок 4: Шляхи біосинтезу меланіну для синтезу пігменту в B. anynana. Малюнок з Matsuoka et al., 2018 та опублікований під ліцензією CC BY 4.0.

Існує п'ять продуктів біосинтетичних шляхів меланіну, допа-меланін, допамін-меланін, феомеланін, NBAD та NADA. Допа-меланін і дофамін-меланін (еумеланіни) - це чорні і коричневі пігменти відповідно. Феомеланін - червонувато-жовтий пігмент, NBAD склеротин має жовтий колір, а склеротин NADA - безбарвний. Чорні лусочки мають поєднання допа-меланін і дофамін-меланін, які представляють собою чорні і коричневі пігменти. Золоті лусочки мають комбінацію феомеланіну, дофамін-меланіну та склеротину NBAD, які є червонувато-жовтими, коричневими та жовтими пігментами.

Пластичність у розвитку очних плям

Очні плями Bicyclus anynana варіюються за розміром залежно від сезону. Температура навколишнього середовища на личинкових і лялечкових стадіях розвитку призводить до зміни рівня гормону екдізону, який регулює розмір очного плями. Ця пластичність, ймовірно, еволюціонувала через сезонне хижацтво. Під час вологого сезону B. anynana мають більш високий рівень екдізону та більші плями для очей, що допомагає їм уникнути хижацтва. Під час сухого сезону рівень екдізону падає, як і розміри очних плям. Задні точки для очей демонструють більш високий рівень пластичності за загальним розміром, розміром центру та яскравістю центру, ніж у передніх очах, оскільки рецептори екдизону в задніх очних точках набагато чутливіші, ніж ті, що знаходяться в очах. Результатом цього є те, що незначні зміни рівня екдізону впливають на перешкоджає розвитку очей у набагато вищому ступені, ніж передбачення розвитку очей.

Еволюція очних плям

Плями для очей присутні у Nymphalidae. Вони конвергентно еволюціонували у метеликів і метеликів. У метеликів вони спочатку виникли вздовж спинної середньої лінії, як спинний плавник, потім з'явилися у вигляді пари передніх грудних плавників і, нарешті, в більш задній області тіла як тазові плавники. Eyespots замінили більш прості елементи візерунка, які вже існували в цих місцях. Просте кольорове пляма стало різнобарвним і багатокільчастим плямою для очей.

Малюнок 5: Гіпотеза еволюції очних плям. Нові ознаки (експресія генів, генні мережі та морфологічні особливості) відзначені там, де вони еволюціонували вздовж лускокрилих. Ця гіпотеза розміщує коопцію дисково-клітинних очей (як це видно у метеликів сатурніїдів) у прикордонні плями та прикордонні точки очей після винаходу регуляції Spalt вироблення меланіну у вагах. Малюнок з Monteiro et al., 2006, спочатку опублікований під ліцензією CC BY-2.0.

Три виборчі тиску на очі - це камуфляж, антихижий захист та сексуальне прояв. Очні плями - це форма камуфляжу, оскільки вони схожі на очі хребетних. Вибірковий тиск антихижого захисту та сексуального прояву часто суперечить один одному, види Bicyclus долають це за допомогою розділення сигналу. Розділення сигналу - це коли візуальні сигнали розділені на різні частини тіла, а відображення сигналу обмежується відповідними просторово-часовими умовами. Види Bicyclus роблять це, складаючи крила, що приховує спинну поверхню крила і оголює черевну поверхню крила. Щоб боротися з вибірковим тиском антихижої оборони, плями для очей, як правило, знаходяться на кордоні крила. Вони знаходяться далеко від тіла, тому хижаки атакують крило замість тіла, дозволяючи метелику втекти. Антихижа оборона чинить величезний вибірковий тиск на великі черевні плями для очей на передньому крилі та задньому крилі, оскільки, щоб відлякати потенційних хижаків, види Bicyclus складають крила. Оголюючи черевну поверхню крила, існує вибір для більших черевних очей. З іншого боку, під час статевого прояву самці відкривають крила, щоб оголити спинну поверхню крила. Самки віддають перевагу неушкодженим спинних передніх очей плями в B. anynana, оскільки це вказує на те, що очі мають ультрафіолетові відбивні зіниці. Таким чином, сексуальний прояв виберіть для більш неушкоджених спинних передніх очей. На малюнку 6 показані відмінності черевної та спинної поверхонь крил у чотирьох різних видів Bicyclus. Черевні поверхні крила показані зліва, а спинні поверхні крила - праворуч. Вентральні точки для очей набагато більші, ніж спинні точки для очей, що показує, що поділ сигналу відбувається з антихижим захистом вибору для більших вентральних очних точок і сексуального відображення вибору для більш неушкоджених спинних передніх очей плями. Спинні та передні персонажі також частіше змінюються через еволюційний час порівняно з черевними та заважаючими персонажами, оскільки вибір матів є сильнішим тиском відбору, ніж антихижий захист.

Малюнок 6: Черевні та спинні очі у чотирьох різних видів Bicyclus. Черевні передні і задні крила показані зліва, а спинні передні і задні - праворуч. Фігура від Олівера та ін., 2009. Використовується з дозволу.

Посилання

1. Матеус, А., Маркес-Піта, М., Остра, В., Лафуенте, Е., Брейкфілд, П.М., Зваан, Б.Дж., і Белдаде, П (2014). Адаптивна пластичність розвитку: Розділені реакції на сигнали навколишнього середовища та відповідні внутрішні сигнали забезпечують фенотипічну гнучкість. BMC Біологія, 12, 97. код: 10.1186/с12915-014-0097-х
2. Мацуока Ю., & Монтейро А. Гени шляху меланіну регулюють колір і морфологію лусочок крил метелика. Стільникові звіти, 24 (1), 56-65. дої:10.1016/дж.сел.2018.05.092
3. Монтейро, А., Чен, Б., Олівер, Дж., Рамос, Д., Тонг, Х., Го, М.,. Камаль Ф. Distal‑Less регулює візерунки очних плям та меланізацію у метеликів велосипедів. Журнал експериментальної зоології Частина B: Молекулярна еволюція та розвиток, 320 (5), 321-331. дої:10.1002/jez.b.22503
4. Монтейро, А., Тонг, Х., Ведмідь, А., Лью, С., Бхардвай, С., Васик, Б.Р.,. Прудич К. Диференціальна експресія рецептора екдизону призводить до зміни фенотипічної пластичності у серійних гомологах. Плос Генетика,11 (9). я: 10.1371. стор. 1005529
5. Монтейро, А. Походження, розвиток та еволюція точок для очей метеликів. Щорічний огляд ентомології,60, 253-271. дої:10.1146/аннурев-енто-010814-020942
6. Олівер, Дж. С., Робертсон, К.А., і Монтейро, А. (2009). Розміщення природного та статевого відбору в еволюції малюнка крила метелика. Проц Біол Наука,276, 2369-2375. дої:10 1098 грн/сек. 2009.018 2
7. Рід, Р.Д., Серфас М.С. (2004). Еволюція малюнка крила метелика пов'язана зі змінами процесу формування виїмки/дистально менш часового візерунка. Поточна біологія, 14, 1159-1166. дої:10.10 16 куб.м. 2004 р., 06.046
8. Саєнко С.В., Маріалва М.С., Белдаде П.П. Залучення законсервованого гена Hox Antennapedia до розвитку та еволюції нової ознаки. Єводево, 2, 9. дої:10,1186/2041-9139-2-9
9. Секімура Т., & Ніджхут, Г.Ф. (2017). Різноманітність та еволюція моделей крил метелика: інтегративний підхід. Сінгапур: Спрингер Відкритий. дої:10.1007/978-981-10-4956-9
10. Монтейро, А., Глейзер, Г., Stockslager, С., Glansdorm, Н., Рамон, Д. (2006) Порівняльне розуміння питань лускокрилих крила гомології BMC Біологія розвитку 6:52 https://doi.org/10.1186/1471-213X-6-52