14.1: Рослинне царство

Рослини - велика і різноманітна група організмів. Існує близько 300 000 видів каталогізованих рослин. ¹З них близько 260 000 - це рослини, які виробляють насіння. Мохи, папороті, хвойні та квітучі рослини - все це члени царства рослин. Рослинне царство містить в основному фотосинтезуючі організми; кілька паразитичних форм втратили здатність до фотосинтезу. У процесі фотосинтезу використовується хлорофіл, який знаходиться в органелах, званих хлоропластами. Рослини мають клітинні стінки, що містять целюлозу. Більшість рослин розмножуються статевим шляхом, але мають і різноманітні способи безстатевого розмноження. Рослини демонструють невизначений ріст, тобто вони не мають остаточної форми тіла, але продовжують нарощувати масу тіла, поки не загинуть.

Пристосування рослин до життя на суші

Оскільки організми пристосовуються до життя на суші, їм доводиться боротися з кількома проблемами в земному середовищі. Вода була описана як «матеріал життя». Інтер'єр клітини - середовище, в якому більшість дрібних молекул розчиняються і дифундують, і в якому відбувається більшість хімічних реакцій метаболізму - це водянистий суп. Висихання, або пересихання, є постійною небезпекою для організму, що зазнав впливу повітря. Навіть коли частини рослини знаходяться близько до джерела води, їх надземні структури, ймовірно, висохнуть. Вода забезпечує плавучість організмам, які живуть у водних середовищах існування. На суші рослинам потрібно розвивати структурну опору в повітрі - середовище, яке не дає такого ж підйому. Крім того, чоловічі гамети повинні досягати жіночих гамет, використовуючи нові стратегії, оскільки плавання вже неможливо. Нарешті, і гамети, і зиготи повинні бути захищені від пересихання. Успішні земельні рослини розвивали стратегії вирішення всіх цих проблем, хоча не всі адаптації з'явилися відразу. Деякі види не відійшли далеко від водного середовища, тоді як інші покинули воду і пішли далі підкорювати найсухіші середовища на Землі.

Щоб збалансувати ці проблеми виживання, життя на суші пропонує ряд переваг. По-перше, рясне сонячне світло. На суші спектральна якість світла, поглинається фотосинтетичним пігментом, хлорофілом, не фільтрується водою або конкуруючими фотосинтетичними видами у товщі води вище. По-друге, вуглекислий газ більш доступний, оскільки його концентрація вища в повітрі, ніж у воді. Крім того, сухопутні рослини еволюціонували до сухопутних тварин; тому, поки сухі землі не були колонізовані тваринами, ніякі хижаки не загрожували благополуччю рослин. Ця ситуація змінилася, коли тварини вийшли з води і знайшли рясні джерела поживних речовин у встановленій флорі. У свою чергу, рослини розвивали стратегії стримування хижацтва: від колючок і шипів до токсичних хімічних речовин.

Ранні сухопутні рослини, як і ранні сухопутні тварини, не жили далеко від рясного джерела води і розробляли стратегії виживання для боротьби з сухістю. Однією з таких стратегій є посухостійкість. Мохи, наприклад, можуть висохнути до коричневого і крихкого килимка, але як тільки дощ зробить воду доступною, мохи вберуть її і відновлять свій здоровий, зелений вигляд. Інша стратегія полягає в колонізації середовища з високою вологістю, де посухи є рідкістю. Папороті, ранній рід рослин, процвітають у вологих і прохолодних місцях, таких як підземелля помірних лісів. Пізніше рослини віддалилися від водного середовища, використовуючи стійкість до висушування, а не толерантність. Ці рослини, як кактус, мінімізують втрати води до такої міри, що вони можуть вижити в найсухіших середовищах на Землі.

Окрім пристосувань, характерних для життя на суші, наземні рослини демонструють пристосування, які відповідали за їх різноманітність та переважання в наземних екосистемах. Чотири основні пристосування зустрічаються у багатьох наземних рослин: чергування поколінь, спорангій, в якому утворюються спори, гаметагій, що виробляє гаплоїдні клітини, а у судинних рослин - тканина верхівкової меристеми в коренях і пагонях.

Чергування поколінь

Чергування поколінь описує життєвий цикл, при якому організм має як гаплоїдні, так і диплоїдні багатоклітинні стадії (рис. \(\PageIndex{1}\)).

Ілюстрація \(\PageIndex{1}\): Показано чергування поколінь між гаплоїдним (1n ) гаметофітом і диплоїдним (2n ) спорофітом. (Кредит: модифікація роботи Пітера Кокхеда)

Гаплоїдний відноситься до життєвого циклу, в якому є домінантна гаплоїдна стадія. Диплоїдний відноситься до життєвого циклу, в якому диплоїдна стадія є домінуючою стадією, а число гаплоїдної хромосоми спостерігається лише короткий час у життєвому циклі під час статевого розмноження. Наприклад, люди є диплонтическими. Більшість рослин демонструють чергування поколінь, яке описується як гаплоїдний багатоклітинний вид, відомий як гаметофіт, слідує в послідовності розвитку багатоклітинний диплоїдний організм, спорофіт. Гаметофіт породжує гамети, або репродуктивні клітини, мітозом. Це може бути найбільш очевидною фазою життєвого циклу рослини, як у мохів, або вона може відбуватися в мікроскопічній структурі, наприклад, пилкове зерно у вищих рослин (збірний термін для судинних рослин). Стадія спорофіта ледь помітна у нижчих рослин (збірний термін для рослинних груп мохів, печіночниць та роголистників). Підносяться дерева - це диплонтична фаза життєвого циклу таких рослин, як секвої та сосни.

Спорангія в рослині без насіння

Спорофіт рослин без кісточок диплоїдний і виникає в результаті сингамії або злиття двох гамет (рис. \(\PageIndex{1}\)). Спорофіт несе спорангию (однина, спорангиум), органи, які вперше з'явилися в сухопутних рослині. Термін «спорангія» буквально означає «спор в посудині», оскільки це репродуктивний мішок, який містить суперечки. Усередині багатоклітинної спорангії диплоїдні спороцити, або материнські клітини, виробляють гаплоїдні спори шляхом мейозу, що зменшує число хромосом 2n до 1n . Спори пізніше вивільняються спорангией і розходяться в навколишньому середовищі. Два різних типи спор виробляються в наземних рослині, в результаті чого відбувається поділ статей в різних точках життєвого циклу. Несудинні рослини без насіння (більш доречно їх називають «безнасінні несудинні рослини з домінуючою фазою гаметофітів») виробляють тільки один вид спор, і називаються гомоспороїдними. Після проростання з суперечка гаметофіт виробляє як чоловічу, так і жіночу гаметангію, як правило, на одній і тій же особині. На відміну від цього, гетеропористі рослини виробляють два морфологічно різні типи спор. Чоловічі суперечки називаються мікроспорами через їх менший розмір; порівняно більші мегапори переростуть у жіночий гаметофіт. Гетероспорія спостерігається у декількох безнасінних судинних рослин і у всіх насіннєвих рослин.

Коли гаплоїдний спор проростає, він генерує багатоклітинний гаметофіт шляхом мітозу. Гаметофіт підтримує зиготу, утворену від злиття гамет і утворилася молодий спорофіт або вегетативну форму, \(\PageIndex{2}\) і цикл починається заново \(\PageIndex{3}\)(рис.

Ілюстрація \(\PageIndex{2}\): Цей життєвий цикл папороті показує чергування поколінь з домінуючою стадією спорофіта. (кредит «fern»: модифікація твору Корі Занкер; кредит «гаметофіт»: модифікація роботи «Vlmastra» /Wikimedia Commons)

Ілюстрація \(\PageIndex{3}\): Цей життєвий цикл моху демонструє чергування поколінь з домінуючою стадією гаметофіта. (кредит: модифікація роботи Мар'яни Руїс Вільяреал)

Спори рослин без кісточок і пилок насіннєвих рослин оточені товстими клітинними стінками, що містять жорсткий полімер, відомий як спорополленін. Ця речовина характеризується довгими ланцюгами органічних молекул, що відносяться до жирних кислот і каротиноїдів, і надає більшості пилку свій жовтий колір. Спорополленін надзвичайно стійкий до хімічної і біологічної деградації. Його в'язкість пояснює існування добре збережених скам'янілостей пилку. Колись спорополленін вважався нововведенням сухопутних рослин; однак зелені водорості Coleochaetes тепер, як відомо, утворюють спори, які містять спорополленін.

Захист зародка є основною вимогою до земельних рослин. Уразливий ембріон повинен бути захищений від висушування та інших екологічних небезпек. Як у безрассадних, так і у насіннєвих рослин жіночий гаметофіт забезпечує харчування, а у насіннєвих рослин ембріон також захищений, оскільки він розвивається в нове покоління спорофіта.

Гаметангія в рослині без насіння

Гаметаангии (сингулярні, гаметангии) - структури на гаметофитах безрассадних рослин, в яких гамети виробляються мітозом. Чоловічий гаметагий, антеридій, виділяє сперму. Багато рослин без насіння виробляють сперму, оснащену джгутиками, які дозволяють їм плавати у вологому середовищі до архегонії, жіночої гаметагії. Зародок розвивається всередині архегонію як спорофіт.

Верхівкові меристеми

Пагони і коріння рослин збільшуються в довжину за рахунок швидкого поділу клітин всередині тканини, званої верхівкової меристемою (рис. \(\PageIndex{4}\)). Верхівкова меристема - це ковпачок клітин на кінчику пагона або кінчику кореня, виготовлений з недиференційованих клітин, які продовжують розмножуватися протягом усього життя рослини. Меристематичні клітини дають початок всім спеціалізованим тканинам рослини. Подовження пагонів і коренів дозволяє рослині отримати доступ до додаткового простору і ресурсів: світла в разі втечі, і води і мінералів у випадку з корінням. Окрема меристема, звана латеральної меристемою, виробляє клітини, що збільшують діаметр стебел і стовбурів дерев. Верхівкові меристеми - це пристосування, яке дозволяє судинним рослинам рости в напрямках, необхідних для їх виживання: вгору до більшої доступності сонячного світла та вниз у ґрунт для отримання води та необхідних мінералів.

Малюнок \(\PageIndex{4}\): Цей саджанець яблуні є прикладом рослини, у якого верхівкова меристема дає початок новим паросткам і приросту коренів.

Додаткові пристосування для наземних рослин

Оскільки рослини пристосувалися до сухої землі і ставали незалежними від постійної присутності води у вологих місцях проживання, з'явилися нові органи і структури. Ранні наземні рослини не росли вище кількох сантиметрів від землі, і на цих низьких матах вони змагалися за світло. Розвиваючи пагін і зростаючи вище, окремі рослини захоплювали більше світла. Оскільки повітря забезпечує значно меншу підтримку, ніж вода, наземні рослини включили більш жорсткі молекули у свої стебла (а пізніше - стовбури дерев). Еволюція судинної тканини для розподілу води та розчинених речовин була необхідною передумовою для розвитку рослин більших тіл. Судинна система містить тканини ксилеми і флоеми. Ксилема проводить воду та мінерали, взяті з ґрунту до втечі; флоема транспортує їжу, отриману від фотосинтезу, по всій рослині. Коренева система, яка еволюціонувала, забираючи воду та мінерали, також закріпила все більш високий пагін у ґрунті.

У наземних рослин восковий водонепроникний покрив, який називається кутикулою, покриває надземні частини рослини: листя і стебла. Кутикула також перешкоджає надходженню вуглекислого газу, необхідного для синтезу вуглеводів за допомогою фотосинтезу. Удихи, або пори, які відкриваються і закриваються, щоб регулювати рух газів і водяної пари, тому з'явилися у рослин, коли вони переміщалися в більш сухі місця проживання.

Рослини не можуть уникнути хижих тварин. Замість цього вони синтезують великий спектр отруйних вторинних метаболітів: складні органічні молекули, такі як алкалоїди, чиї шкідливі запахи і неприємний смак відлякують тварин. Ці токсичні сполуки можуть стати причиною важких захворювань і навіть летального результату.

Крім того, як рослини співрозвивалися з тваринами, солодкі та поживні метаболіти були розроблені, щоб заманити тварин у наданні цінної допомоги у диспергуванні пилкових зерен, фруктів або насіння. Рослини були сусідами з тваринами протягом сотень мільйонів років (Малюнок \(\PageIndex{5}\)).

Ілюстрація \(\PageIndex{5}\): Рослини розвивали різні пристосування до життя на суші. (а) Ранні рослини росли близько до землі, як цей мох, щоб уникнути висихання. (b) Пізніше рослини розвинули воскову кутикулу, щоб запобігти висиханню. (c) Щоб вирости вище, як ці кленові дерева, рослинам довелося розвивати нові структурні хімічні речовини для зміцнення своїх стебел та судинних систем для транспортування води та мінералів із ґрунту та поживних речовин з листя. (d) Рослини розвивали фізичну та хімічну захист, щоб уникнути поїдання тваринами. (кредит a, b: модифікація роботи Корі Занкер; кредит c: модифікація роботи Крістін Чімала; кредит d: модифікація роботи Джо Нейлор)

ЕВОЛЮЦІЯ В ДІЇ: Палеоботаніка

Те, як організми придбали риси, що дозволяють їм колонізувати нові середовища, і як формується сучасна екосистема, є фундаментальними питаннями еволюції. Палеоботаніка вирішує ці питання, спеціалізуючись на вивченні вимерлих рослин. Палеоботаніки аналізують зразки, отримані з польових досліджень, відновлюючи морфологію організмів, які давно зникли. Вони простежують еволюцію рослин, дотримуючись модифікацій морфології рослин, і проливають світло на зв'язок між існуючими рослинами, визначаючи спільних предків, які демонструють однакові риси. Це поле прагне знайти перехідні види, які перекривають прогалини на шляху до розвитку сучасних організмів. Скам'янілості утворюються, коли організми потрапляють у відкладення або середовища, де їх форми зберігаються (рис. \(\PageIndex{6}\)). Палеоботаніки визначають геологічний вік примірників і характер їх середовища за допомогою геологічних відкладів і навколишніх їх викопних організмів. Діяльність вимагає великої обережності, щоб зберегти цілісність делікатних скам'янілостей та шарів, в яких вони знаходяться.

Однією з найбільш захоплюючих останніх розробок в палеоботаніці є використання аналітичної хімії та молекулярної біології для вивчення скам'янілостей. Збереження молекулярних структур вимагає середовища, вільної від кисню, так як від присутності кисню залежить окислення і деградація матеріалу через активність мікроорганізмів. Одним із прикладів використання аналітичної хімії та молекулярної біології є ідентифікація олеанану, сполуки, яка відлякує шкідників і яка до цього моменту виявляється унікальною для квітучих рослин. Олеанан був вилучений з відкладень, датованих пермською, набагато раніше нинішніх дат, наведених для появи перших квітучих рослин. Найбільше інформації дають скам'янілі нуклеїнові кислоти - ДНК та РНК. Їх послідовності аналізуються та порівнюються з послідовностями живих та споріднених організмів. За допомогою цього аналізу можна побудувати еволюційні зв'язки для ліній рослин.

Деякі палеоботаніки скептично ставляться до висновків, зроблених з аналізу молекулярних скам'янілостей. По-перше, цікаві хімічні матеріали швидко руйнуються під час початкової ізоляції під впливом повітря, а також при подальших маніпуляціях. Завжди існує високий ризик зараження зразків стороннім матеріалом, переважно мікроорганізмами. Проте, у міру вдосконалення технології аналіз ДНК скам'янілих рослин дасть неоціненну інформацію про еволюцію рослин та їх адаптації до постійно мінливого середовища.

Ілюстрація \(\PageIndex{6}\): Ця викопна пальмового листа (Palmacites sp.), виявлена у Вайомінгу, датується приблизно 40 мільйонами років тому.

Основні підрозділи земельних рослин

Сухопутні рослини класифікуються на дві основні групи за відсутністю або наявністю судинної тканини, про що докладно викладено на рис \(\PageIndex{7}\). Рослини, яким не вистачає судинної тканини, сформованої зі спеціалізованих клітин для транспортування води і поживних речовин, відносять до несудинних рослин. Мохоподібні, печіночниці, мохи та рогоплідники без насіння та несудинні, і, ймовірно, з'явилися на початку еволюції наземних рослин. Судинні рослини розвинули мережу клітин, які проводять воду і розчинені речовини через рослинний організм. Перші судинні рослини з'явилися в пізньому ордовику (461—444 млн років тому) і, ймовірно, були схожі на лікофіти, до яких належать клубні мохи (не плутати з мохами) та птерофіти (папороті, хвощі та папороті). Лікофіти і птерофіти відносять до безнасінних судинних рослин. Вони не виробляють насіння, які є ембріонами зі збереженими запасами їжі, захищеними твердою оболонкою. Насіннєві рослини утворюють найбільшу групу з усіх існуючих рослин і, отже, домінують у ландшафті. Насіннєві рослини включають голонасінні рослини, особливо хвойні, які виробляють «голі насіння», і найуспішніші рослини, квітучі рослини або покритонасінні рослини, які захищають своє насіння всередині камер у центрі квітки. Стінки цих камер згодом переростають в плоди.

Малюнок \(\PageIndex{7}\): У цій таблиці показані основні підрозділи рослин.

Підсумок розділу

Сухопутні рослини розвивали риси, які дозволяли колонізувати землю і виживати з води. Пристосування до життя на суші включають судинні тканини, коріння, листя, воскові кутикули та жорсткий зовнішній шар, який захищає суперечки. До наземних рослин належать несудинні рослини та судинні рослини. Судинні рослини, до яких відносяться рослини без кісточок і рослини з насінням, мають верхівкові меристеми, а зародки з запасами живлення. Усі наземні рослини поділяють такі характеристики: чергування поколінь, з гаплоїдною рослиною, званою гаметофітом, а диплоїдною рослиною, званою спорофітом; утворення гаплоїдних спор у спорангії; і утворення гамет у гаметангії.

Виноски

1. 1 р. н.е. Чепмен (2009) Кількість живих видів в Австралії та світі . 2-е видання. Звіт про дослідження австралійських біологічних ресурсів. Австралійські інформаційні служби біорізноманіття, Тувумба, Австралія. Доступний в Інтернеті за адресою http://www.environment.gov.au/biodiv...ps-plants.html.

Глосарій

верхівкова меристема

точки зростання в судинних рослин на кінчику пагін або корінь, де відбувається поділ клітин

диплонтіческіх

описує життєвий цикл, в якому диплоїдна стадія є домінуючою стадією

гаметаангій

(Множина: гаметангія) структура, в межах якої виробляються гамети

гаметофіт

гаплоїдна рослина, яка виробляє гамети

гаплодиплонтичний

описує життєвий цикл, в якому гаплоїдні і диплоїдні стадії чергуються; також відомий як чергування поколінь життєвого циклу

гаплонний

описує життєвий цикл, в якому гаплоїдна стадія є домінуючою стадією

гетеропористий

маючи два види спор, які породжують чоловічі та жіночі гаметофіти

гомоспор

маючи один вид спор, що породжує гаметофіти, які породжують як чоловічих, так і жіночих гамет

несудинна рослина

завод, який не вистачає судинної тканини формується спеціалізованих клітин для транспортування води і поживних речовин

спорангій

(Множина: спорангія) орган, всередині якого виробляються спори

спорофіт

диплоїдний завод, який виробляє спори

сингамія

об'єднання двох гамет при заплідненні

судинна рослина

завод, в якому є мережа клітин, які проводять води і розчинених речовин через організм

Дописувачі та атрибуції

• Template:ContribOpenStaxConcepts