Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

4.4: Бродіння

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    546

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    При аеробному диханні кінцевим акцептором електронів є молекула кисню, O2. Якщо відбувається аеробне дихання, то АТФ буде вироблятися з використанням енергії високоенергетичних електронів, що переносяться NADH або FADH2 в ланцюг транспортування електронів. Якщо аеробне дихання не відбувається, NADH повинен бути повторно окислений до NAD+ для повторного використання в якості електронного носія для продовження гліколізу. Як це робиться? Деякі живі системи використовують органічну молекулу як кінцевий акцептор електронів. Процеси, які використовують органічну молекулу для регенерації NAD+ з NADH, разом називаються ферментацією. На відміну від цього, деякі живі системи використовують неорганічну молекулу (крім кисню) як кінцевий акцептор електронів для регенерації NAD+; обидва методи є анаеробними (не потребують кисню) для досягнення регенерації NAD+і дозволяють організмам перетворювати енергію для їх використання за відсутності кисню.

    Молочнокисле бродіння

    Метод ферментації, який використовується тваринами і деякими бактеріями, подібними до тих, що знаходяться в йогурті, - молочнокисле бродіння (рис. \(\PageIndex{1}\)). Це відбувається регулярно в еритроцитах ссавців та в скелетних м'язах, які мають недостатнє надходження кисню, щоб дозволити продовжувати аеробне дихання (тобто в м'язах, що використовуються до втоми). У м'язах молочна кислота, що утворюється при бродінні, повинна бути видалена кровообігом і доведена до печінки для подальшого метаболізму. Хімічна реакція молочнокислого бродіння наступна:

    \[\ce{Pyruvic\: acid + NADH ↔ lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

    Ферментом, який каталізує цю реакцію, є лактатдегідрогеназа. Реакція може протікати в будь-якому напрямку, але реакція зліва направо гальмується кислими умовами. Це накопичення молочної кислоти викликає скутість м'язів і втому. Після того, як молочна кислота була видалена з м'язів і циркулює в печінці, вона може бути перетворена назад в піровиноградну кислоту і далі катаболізується для отримання енергії.

    АРТ КОНК

    Графіка показує, що глюкоза, яка зазнає гліколізу, стає двома молекулами пірувату, які потім піддаються ферментації, перетворюючись на дві молекули лактату. Під час гліколізу два NAD+перетворюються на дві високоенергетичні молекули NADH, але під час бродіння ці дві молекули NADH повторно окислюються, щоб знову стати двома NAD+. NAD+потім може бути використаний при гліколізі.
    Малюнок \(\PageIndex{1}\): Молочнокисле бродіння поширене в м'язах, які виснажилися вживанням.

    Треметол, метаболічна отрута, що міститься в рослині кореня білої змії, перешкоджає метаболізму лактату. Коли корови їдять цю рослину, Треметол концентрується в молоці. Люди, які споживають молоко, хворіють. Симптоми цього захворювання, які включають блювоту, біль у животі та тремор, посилюються після фізичних вправ. Як ви думаєте, чому це так?

    Спиртове бродіння

    Ще один знайомий процес бродіння - спиртове бродіння (рис. \(\PageIndex{2}\)), при якому утворюється етанол, спирт. Реакція спиртового бродіння наступна:

    Графіка, що показує реакцію спиртового бродіння в рівнянні.
    Малюнок \(\PageIndex{2}\): Показана реакція, що виникає при спиртовому бродінні.

    У першій реакції з піровиноградної кислоти видаляється карбоксильна група, виділяючи вуглекислий газ у вигляді газу. Втрата вуглекислого газу зменшує молекулу на один атом вуглецю, роблячи ацетальдегід. Друга реакція видаляє електрон з NADH, утворюючи NAD+ і виробляючи етанол з ацетальдегіду, який приймає електрон. При бродінні піровиноградної кислоти дріжджами утворюється етанол, що міститься в спиртних напоях (рис. \(\PageIndex{3}\)). Якщо вуглекислий газ, що утворюється в результаті реакції, не викидається з камери бродіння, наприклад, у пиві та ігристих вині, він залишається розчиненим у середовищі до вивільнення тиску. Етанол вище 12 відсотків токсичний для дріжджів, тому природний рівень алкоголю у вині відбувається максимум на 12 відсотків.

    На цій фотографії показані великі циліндричні резервуари для бродіння сріблястого кольору.
    Малюнок \(\PageIndex{3}\): Бродіння виноградного соку для виготовлення вина виробляє СО2 як побічний продукт. Резервуари для бродіння мають клапани, щоб тиск усередині резервуарів можна було випустити.

    Анаеробне клітинне дихання

    Деякі прокаріоти, включаючи деякі види бактерій і археї, використовують анаеробне дихання. Наприклад, група архей під назвою метаногени зменшує вуглекислий газ до метану для окислення NADH. Ці мікроорганізми містяться в грунті і в травних трактах жуйних тварин, таких як корови та вівці. Аналогічним чином сульфатредукуючі бактерії і археї, більшість з яких анаеробні (рис. \(\PageIndex{4}\)), знижують сульфат до сірководню для регенерації NAD+ з НАДГ.

    На цій фотографії показано цвітіння зелених бактерій у воді.
    Малюнок \(\PageIndex{4}\): Зелений колір, що спостерігається в цих прибережних водах, - від виверження сірководню. Анаеробні бактерії, що відновлюють сульфат, виділяють сірководневий газ, коли вони розкладають водорості у воді. (Кредит: Зображення НАСА люб'язно Джефф Шмальц, команда швидкого реагування MODIS Land в NASA GSFC)

    ПОНЯТТЯ В ДІЇ

    Відвідайте цей сайт , щоб побачити анаеробне клітинне дихання в дії.

    Інші способи бродіння зустрічаються у бактерій. Багато прокаріоти факультативно анаеробні. Це означає, що вони можуть перемикатися між аеробним диханням і бродінням, в залежності від наявності кисню. Деякі прокаріоти, як і бактерії клостридії , є облігатними анаеробами. Облігатні анаероби живуть і ростуть при відсутності молекулярного кисню. Кисень є отрутою для цих мікроорганізмів і вбиває їх при впливі. Слід зазначити, що всі форми бродіння, крім молочнокислого бродіння, виділяють газ. Виробництво певних видів газу використовується як індикатор бродіння специфічних вуглеводів, що відіграє певну роль у лабораторній ідентифікації бактерій. Різні методи ферментації використовуються різними організмами для забезпечення адекватного постачання NAD+ для шостого етапу гліколізу. Без цих шляхів цей крок не відбувся б, і жоден АТФ не збирався б від розщеплення глюкози.

    Підсумок розділу

    Якщо NADH не може метаболізуватися за допомогою аеробного дихання, використовується інший акцептор електронів. Більшість організмів використовуватимуть певну форму бродіння для досягнення регенерації NAD+, забезпечуючи продовження гліколізу. РегенераціяNAD+при бродінні не супроводжується виробництвом АТФ; отже, потенціал NADH виробляти АТФ за допомогою ланцюга транспортування електронів не використовується.

    Мистецькі зв'язки

    Рис \(\PageIndex{1}\): Треметол, метаболічна отрута, що міститься в корені білої змії рослини, перешкоджає метаболізму лактату. Коли корови їдять цю рослину, Треметол концентрується в молоці. Люди, які споживають молоко, хворіють. Симптоми цього захворювання, які включають блювоту, біль у животі та тремор, посилюються після фізичних вправ. Як ви думаєте, чому це так?

    Відповідь

    Недуга викликається молочнокислим наростом. Рівень молочної кислоти підвищується після фізичних вправ, що посилює симптоми. Молочна хвороба сьогодні рідкісна, але була поширена на Середньому Заході США на початку 1800-х років.

    Глосарій

    анаеробне клітинне дихання
    використання електронного акцептора, відмінного від кисню, для завершення метаболізму за допомогою електронного транспорту на основі хіміосмосу
    бродіння
    кроки, що слідують за частковим окисленням глюкози за допомогою гліколізу для регенерації NAD+; відбувається за відсутності кисню і використовує органічну сполуку як кінцевий акцептор електронів

    Дописувачі та атрибуції