46.1: Екологія екосистем

Навички для розвитку

• Охарактеризуйте основні типи екосистем на Землі
• Поясніть методи, які екологи використовують для вивчення структури та динаміки екосистем
• Визначте різні методи моделювання екосистем
• Розрізняйте харчові ланцюги та харчові мережі та визнайте важливість кожного

Життя в екосистемі часто стосується конкуренції за обмежені ресурси, характеристика теорії природного відбору. Конкуренція в спільнотах (всього живого в межах конкретних середовищ існування) спостерігається як всередині видів, так і серед різних видів. Ресурси, за які конкурують організми, включають органічний матеріал з живих або раніше живих організмів, сонячне світло та мінеральні поживні речовини, які забезпечують енергію для живих процесів та матерії, що складають фізичні структури організмів. Іншими критичними факторами, що впливають на динаміку громади, є складові його фізичного та географічного середовища: широта середовища проживання, кількість опадів, рельєф (висота) та доступні види. Це все важливі змінні навколишнього середовища, які визначають, які організми можуть існувати в межах певної області.

Екосистема - це спільнота живих організмів та їх взаємодія з їх абіотичним (неживим) середовищем. Екосистеми можуть бути невеликими, наприклад, припливні басейни, знайдені біля скелястих берегів багатьох океанів, або великими, наприклад, тропічний ліс Амазонки в Бразилії (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): A (a) екосистема приливних басейнів на острові Матінікус в штаті Мен - це невелика екосистема, тоді як (б) тропічні ліси Амазонки в Бразилії є великою екосистемою. (Кредит а: модифікація роботи «такомабібелот» /Flickr; кредит б: модифікація роботи Івана Млінаріча)

Існує три широкі категорії екосистем, заснованих на їх загальному середовищі: прісноводні, океанські води та наземні. У межах цих широких категорій є окремі типи екосистем на основі наявних організмів та типу середовища існування.

Океанічні екосистеми є найбільш поширеними, що складають 75 відсотків поверхні Землі і складаються з трьох основних типів: мілководний океан, глибоководні океанічні води та глибоководні поверхні океану (ділянки низької глибини глибоких океанів). Мілководні океанічні екосистеми включають надзвичайно біорізноманітні екосистеми коралових рифів, а глибока поверхня океану відома своєю великою кількістю планктону та криля (дрібних ракоподібних), які підтримують його. Ці два середовища особливо важливі для аеробних респіраторів у всьому світі, оскільки фітопланктон виконує 40 відсотків всього фотосинтезу на Землі. Хоча вони не такі різноманітні, як дві інші, глибоководні океанічні екосистеми містять найрізноманітніші морські організми. Такі екосистеми існують навіть на дні океану, де світло не в змозі проникнути крізь воду.

Прісноводні екосистеми - найрідкісніші, зустрічаються лише на 1,8 відсотка поверхні Землі. Озера, річки, струмки та джерела містять ці системи; вони досить різноманітні, і вони підтримують різних риб, земноводних, плазунів, комах, фітопланктону, грибів та бактерій.

Наземні екосистеми, також відомі своєю різноманітністю, згруповані у великі категорії, які називаються біомами, такі як тропічні дощові ліси, савани, пустелі, хвойні ліси, листяні ліси та тундра. Групування цих екосистем лише в кілька категорій біомів приховує велику різноманітність окремих екосистем всередині них. Наприклад, існує велика різниця в пустельній рослинності: кактуси сагуаро та інші рослинні життя в пустелі Соноран, в США, відносно рясні порівняно з пустельною скелястою пустелею Боа-Віста, островом біля узбережжя Західної Африки (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Екосистеми пустелі, як і всі екосистеми, можуть сильно відрізнятися. Пустеля в національному парку Сагуаро, штат Арізона, має рясне рослинне життя, тоді як скеляста пустеля (б) острова Боа-Віста, Кабо-Верде, Африка, позбавлена рослинного життя. (Кредит а: модифікація роботи Джея Гелвіна; кредит b: модифікація роботи Інго Вельберна)

Екосистеми складні з багатьма взаємодіючими частинами. Вони зазвичай піддаються різним порушенням або змінам навколишнього середовища, які впливають на їх склад: щорічні зміни опадів і температури і повільніші процеси росту рослин, які можуть зайняти кілька років. Багато з цих порушень є результатом природних процесів. Наприклад, коли блискавка викликає лісову пожежу і руйнує частину лісової екосистеми, земля з часом заселяється травами, потім чагарниками і чагарниками, а пізніше і зрілими деревами, відновлюючи ліс до колишнього стану. Вплив екологічних порушень, спричинених діяльністю людини, настільки ж важливий, як і зміни, спричинені природними процесами. Людські сільськогосподарські практики, забруднення повітря, кислотні дощі, глобальне вирубка лісів, надмірний промисел, евтрофікація, розливи нафти та незаконне скидання на сушу та в океан - все це питання, що хвилюють природоохоронців.

Рівновага - це стійкий стан екосистеми, де всі організми знаходяться в рівновазі зі своїм середовищем і один з одним. В екології для вимірювання змін екосистем використовуються два параметри: стійкість і стійкість. Здатність екосистеми залишатися в рівновазі, незважаючи на порушення, називається опором. Швидкість, з якою екосистема відновлює рівновагу після порушення, називається її стійкістю. Стійкість до екосистем та стійкість особливо важливі при врахуванні впливу людини. Природа екосистеми може змінитися до такої міри, що вона може повністю втратити свою стійкість. Цей процес може призвести до повного руйнування або незворотної зміни екосистеми.

Харчові ланцюги та харчові мережі

Термін «харчовий ланцюг» іноді використовується метафорично для опису соціальних ситуацій людини. У цьому сенсі харчові ланцюги розглядаються як конкуренція за виживання, наприклад, «хто кого їсть?» Хтось їсть, а хтось їсть. Тому не дивно, що в нашому конкурентному суспільстві «собака-їсть собака» індивіди, які вважаються успішними, розглядаються як знаходяться на вершині харчового ланцюга, споживаючи всіх інших на свою користь, тоді як менш успішні розглядаються як знаходяться внизу.

Наукове розуміння харчового ланцюга є більш точним, ніж у повсякденному використанні. В екології харчовий ланцюг - це лінійна послідовність організмів, через які проходять поживні речовини та енергія: первинні виробники, первинні споживачі та споживачі вищого рівня використовуються для опису структури та динаміки екосистеми. Є єдиний шлях через ланцюг. Кожен організм в харчовому ланцюжку займає те, що називається трофічним рівнем. Залежно від їх ролі як виробників або споживачів, види або групи видів можуть бути віднесені до різних трофічних рівнів.

У багатьох екосистемах дно харчового ланцюга складається з фотосинтетичних організмів (рослин і/або фітопланктону), які називаються первинними продуцентами. Організми, які споживають первинних виробників, є травоїдними тваринами: первинними споживачами. Вторинні споживачі, як правило, м'ясоїдні тварини, які їдять первинних споживачів. Третинні споживачі - це м'ясоїдні тварини, які їдять інших м'ясоїдних тварин. Споживачі вищого рівня харчуються наступними нижчими тропічними рівнями тощо, аж до організмів у верхній частині харчового ланцюга: верхівкових споживачів. У харчовому ланцюзі озера Онтаріо\(\PageIndex{3}\), показаному на малюнку, лосось Чинук є вершиною споживача у верхній частині цього харчового ланцюга.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Це трофічні рівні харчового ланцюга в озері Онтаріо на кордоні США та Канади. Енергія та поживні речовини надходять від фотосинтетичних зелених водоростей внизу до верхньої частини харчового ланцюга: лосося Чинук.

Одним з основних факторів, що обмежує довжину харчових ланцюгів, є енергія. Енергія втрачається у вигляді тепла між кожним трофічним рівнем завдяки другому закону термодинаміки. Таким чином, після обмеженої кількості трофічних передач енергії кількість енергії, що залишається в харчовому ланцюгу, може бути недостатньо великим для підтримки життєздатних популяцій на ще більш високому трофічному рівні.

Втрата енергії між трофічними рівнями ілюструється новаторськими дослідженнями Говарда Т. Одума в екосистемі Сільвер-Спрінгс, штат Флорида, в 1940-х роках (рис.\(\PageIndex{4}\)). ^{Первинні виробники генерували 20,819 ккал/м 2/рік (кілокалорій на квадратний метр на рік), первинні споживачі генерували 3368 ккал/м 2/рік, вторинні споживачі генерували 383 ккал/м 2/рік, а третинні споживачі генерували лише 21 ккал/м 2 /рік.} Таким чином, залишається мало енергії для іншого рівня споживачів в цій екосистемі.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Показана відносна енергія в трофічних рівнях в екосистемі Сільвер-Спрінгс, штат Флорида. Кожен трофічний рівень має менше енергії і підтримує менше організмів на наступному рівні.

Існує одна проблема при використанні харчових ланцюгів для точного опису більшості екосистем. Навіть коли всі організми згруповані у відповідні трофічні рівні, деякі з цих організмів можуть харчуватися видами з більш ніж одного трофічного рівня; так само деякі з цих організмів можуть бути з'їдені видами з декількох трофічних рівнів. Іншими словами, лінійна модель екосистем, харчовий ланцюг, не повністю описує структуру екосистеми. Цілісна модель, яка враховує всі взаємодії між різними видами та їх складні взаємопов'язані відносини між собою та з навколишнім середовищем, є більш точною та описовою моделлю для екосистем. Харчова павутина - це графічне зображення цілісної, нелінійної мережі первинних виробників, первинних споживачів та споживачів вищого рівня, що використовується для опису структури та динаміки екосистеми (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Ця харчова павутина показує взаємодію між організмами на трофічних рівнях в екосистемі озера Онтаріо. Первинні виробники окреслені зеленим кольором, первинні споживачі - помаранчевим, вторинні споживачі синім кольором та третинні (верхівки) - фіолетовим. Стрілки вказують від організму, який споживається до організму, який його споживає. Зверніть увагу, як деякі лінії вказують на більш ніж один трофічний рівень. Наприклад, креветка опосум харчується як первинними виробниками, так і первинними споживачами. (Кредит: NOAA, GLERL)

Порівняння двох типів структурних екосистемних моделей показує міцність в обох. Харчові ланцюги більш гнучкі для аналітичного моделювання, їх легше слідувати і з ними легше експериментувати, тоді як харчові веб-моделі більш точно представляють структуру та динаміку екосистеми, а дані можуть бути безпосередньо використані як вхідні дані для імітаційного моделювання.

Посилання на навчання

Перейдіть до цього інтерактивного онлайн-симулятора, щоб дослідити функцію харчової веб-мережі. У полі Інтерактивні лабораторії в розділі Food Web натисніть Крок 1. Спочатку прочитайте інструкції, а потім натисніть Крок 2 для отримання додаткових інструкцій. Коли ви будете готові створити моделювання, у верхньому правому куті вікна Інтерактивні лабораторії натисніть ВІДКРИТИ СИМУЛЯТОР.

Два загальні типи харчових павутин часто відображаються взаємодіючими в межах однієї екосистеми. Пасуча харчова павутина (наприклад, харчова павутина озера Онтаріо на малюнку\(\PageIndex{5}\)) has plants or other photosynthetic organisms at its base, followed by herbivores and various carnivores. A detrital food web consists of a base of organisms that feed on decaying organic matter (dead organisms), called decomposers or detritivores. These organisms are usually bacteria or fungi that recycle organic material back into the biotic part of the ecosystem as they themselves are consumed by other organisms. As all ecosystems require a method to recycle material from dead organisms, most grazing food webs have an associated detrital food web. For example, in a meadow ecosystem, plants may support a grazing food web of different organisms, primary and other levels of consumers, while at the same time supporting a detrital food web of bacteria, fungi, and detrivorous invertebrates feeding off dead plants and animals.

Evolution Connection: Three-spined Stickleback

It is well established by the theory of natural selection that changes in the environment play a major role in the evolution of species within an ecosystem. However, little is known about how the evolution of species within an ecosystem can alter the ecosystem environment. In 2009, Dr. Luke Harmon, from the University of Idaho in Moscow, published a paper that for the first time showed that the evolution of organisms into subspecies can have direct effects on their ecosystem environment.¹

The three-spines stickleback (Gasterosteus aculeatus) is a freshwater fish that evolved from a saltwater fish to live in freshwater lakes about 10,000 years ago, which is considered a recent development in evolutionary time (Figure \(\PageIndex{6}\)). Over the last 10,000 years, these freshwater fish then became isolated from each other in different lakes. Depending on which lake population was studied, findings showed that these sticklebacks then either remained as one species or evolved into two species. The divergence of species was made possible by their use of different areas of the pond for feeding called micro niches.

Dr. Harmon and his team created artificial pond microcosms in 250-gallon tanks and added muck from freshwater ponds as a source of zooplankton and other invertebrates to sustain the fish. In different experimental tanks they introduced one species of stickleback from either a single-species or double-species lake.

Over time, the team observed that some of the tanks bloomed with algae while others did not. This puzzled the scientists, and they decided to measure the water's dissolved organic carbon (DOC), which consists of mostly large molecules of decaying organic matter that give pond-water its slightly brownish color. It turned out that the water from the tanks with two-species fish contained larger particles of DOC (and hence darker water) than water with single-species fish. This increase in DOC blocked the sunlight and prevented algal blooming. Conversely, the water from the single-species tank contained smaller DOC particles, allowing more sunlight penetration to fuel the algal blooms.

This change in the environment, which is due to the different feeding habits of the stickleback species in each lake type, probably has a great impact on the survival of other species in these ecosystems, especially other photosynthetic organisms. Thus, the study shows that, at least in these ecosystems, the environment and the evolution of populations have reciprocal effects that may now be factored into simulation models.

Figure \(\PageIndex{6}\): The three-spined stickleback evolved from a saltwater fish to freshwater fish. (credit: Barrett Paul, USFWS)

Research into Ecosystem Dynamics: Ecosystem Experimentation and Modeling

The study of the changes in ecosystem structure caused by changes in the environment (disturbances) or by internal forces is called ecosystem dynamics. Ecosystems are characterized using a variety of research methodologies. Some ecologists study ecosystems using controlled experimental systems, while some study entire ecosystems in their natural state, and others use both approaches.

A holistic ecosystem model attempts to quantify the composition, interaction, and dynamics of entire ecosystems; it is the most representative of the ecosystem in its natural state. A food web is an example of a holistic ecosystem model. However, this type of study is limited by time and expense, as well as the fact that it is neither feasible nor ethical to do experiments on large natural ecosystems. To quantify all different species in an ecosystem and the dynamics in their habitat is difficult, especially when studying large habitats such as the Amazon Rainforest, which covers 1.4 billion acres (5.5 million km²) of the Earth’s surface.

For these reasons, scientists study ecosystems under more controlled conditions. Experimental systems usually involve either partitioning a part of a natural ecosystem that can be used for experiments, termed a mesocosm, or by re-creating an ecosystem entirely in an indoor or outdoor laboratory environment, which is referred to as a microcosm. A major limitation to these approaches is that removing individual organisms from their natural ecosystem or altering a natural ecosystem through partitioning may change the dynamics of the ecosystem. These changes are often due to differences in species numbers and diversity and also to environment alterations caused by partitioning (mesocosm) or re-creating (microcosm) the natural habitat. Thus, these types of experiments are not totally predictive of changes that would occur in the ecosystem from which they were gathered.

As both of these approaches have their limitations, some ecologists suggest that results from these experimental systems should be used only in conjunction with holistic ecosystem studies to obtain the most representative data about ecosystem structure, function, and dynamics.

Scientists use the data generated by these experimental studies to develop ecosystem models that demonstrate the structure and dynamics of ecosystems. Three basic types of ecosystem modeling are routinely used in research and ecosystem management: a conceptual model, an analytical model, and a simulation model. A conceptual model is an ecosystem model that consists of flow charts to show interactions of different compartments of the living and nonliving components of the ecosystem. A conceptual model describes ecosystem structure and dynamics and shows how environmental disturbances affect the ecosystem; however, its ability to predict the effects of these disturbances is limited. Analytical and simulation models, in contrast, are mathematical methods of describing ecosystems that are indeed capable of predicting the effects of potential environmental changes without direct experimentation, although with some limitations as to accuracy. An analytical model is an ecosystem model that is created using simple mathematical formulas to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. A simulation model is an ecosystem model that is created using complex computer algorithms to holistically model ecosystems and to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. Ideally, these models are accurate enough to determine which components of the ecosystem are particularly sensitive to disturbances, and they can serve as a guide to ecosystem managers (such as conservation ecologists or fisheries biologists) in the practical maintenance of ecosystem health.

Conceptual Models

Conceptual models are useful for describing ecosystem structure and dynamics and for demonstrating the relationships between different organisms in a community and their environment. Conceptual models are usually depicted graphically as flow charts. The organisms and their resources are grouped into specific compartments with arrows showing the relationship and transfer of energy or nutrients between them. Thus, these diagrams are sometimes called compartment models.

To model the cycling of mineral nutrients, organic and inorganic nutrients are subdivided into those that are bioavailable (ready to be incorporated into biological macromolecules) and those that are not. For example, in a terrestrial ecosystem near a deposit of coal, carbon will be available to the plants of this ecosystem as carbon dioxide gas in a short-term period, not from the carbon-rich coal itself. However, over a longer period, microorganisms capable of digesting coal will incorporate its carbon or release it as natural gas (methane, CH₄), changing this unavailable organic source into an available one. This conversion is greatly accelerated by the combustion of fossil fuels by humans, which releases large amounts of carbon dioxide into the atmosphere. This is thought to be a major factor in the rise of the atmospheric carbon dioxide levels in the industrial age. The carbon dioxide released from burning fossil fuels is produced faster than photosynthetic organisms can use it. This process is intensified by the reduction of photosynthetic trees because of worldwide deforestation. Most scientists agree that high atmospheric carbon dioxide is a major cause of global climate change.

Conceptual models are also used to show the flow of energy through particular ecosystems. Figure \(\PageIndex{7}\) is based on Howard T. Odum’s classical study of the Silver Springs, Florida, holistic ecosystem in the mid-twentieth century.² This study shows the energy content and transfer between various ecosystem compartments.

Figure \(\PageIndex{7}\): This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Notice that the energy decreases with each increase in trophic level.

Exercise

Why do you think the value for gross productivity of the primary producers is the same as the value for total heat and respiration (20,810 kcal/m²/yr)?

Answer

According to the first law of thermodynamics, energy can neither be created nor destroyed. Eventually, all energy consumed by living systems is lost as heat or used for respiration, and the total energy output of the system must equal the energy that went into it.

Analytical and Simulation Models

The major limitation of conceptual models is their inability to predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ecosystems are dynamic entities and subject to a variety of abiotic and biotic disturbances caused by natural forces and/or human activity. Ecosystems altered from their initial equilibrium state can often recover from such disturbances and return to a state of equilibrium. As most ecosystems are subject to periodic disturbances and are often in a state of change, they are usually either moving toward or away from their equilibrium state. There are many of these equilibrium states among the various components of an ecosystem, which affects the ecosystem overall. Furthermore, as humans have the ability to greatly and rapidly alter the species content and habitat of an ecosystem, the need for predictive models that enable understanding of how ecosystems respond to these changes becomes more crucial.

Analytical models often use simple, linear components of ecosystems, such as food chains, and are known to be complex mathematically; therefore, they require a significant amount of mathematical knowledge and expertise. Although analytical models have great potential, their simplification of complex ecosystems is thought to limit their accuracy. Simulation models that use computer programs are better able to deal with the complexities of ecosystem structure.

A recent development in simulation modeling uses supercomputers to create and run individual-based simulations, which accounts for the behavior of individual organisms and their effects on the ecosystem as a whole. These simulations are considered to be the most accurate and predictive of the complex responses of ecosystems to disturbances.

Link to Learning

Відвідайте проект Дарвіна, щоб переглянути різноманітні моделі екосистем.

Резюме

Екосистеми існують на суші, в морі, в повітрі та під землею. Для розуміння того, як екологічні порушення вплинуть на структуру та динаміку екосистеми, необхідні різні способи моделювання екосистем. Концептуальні моделі корисні для показу загальних взаємозв'язків між організмами та потоком матеріалів або енергії між ними. Аналітичні моделі використовуються для опису лінійних харчових ланцюгів, а імітаційні моделі найкраще працюють з цілісними харчовими мережами.

Виноски

1. 1 Природа (Том 458, 1 квітня 2009 р.)
2. 2 Говард Т. Одум, «Трофічна структура та продуктивність Срібних джерел, Флорида», Екологічні монографії 27, № 1 (1957): 47—112.

Глосарій

аналітична модель

екосистемна модель, створена за допомогою математичних формул для прогнозування впливу екологічних порушень на структуру та динаміку екосистеми

апекс споживач

організм у верхній частині харчового ланцюга

концептуальна модель

(також, моделі купе) модель екосистеми, яка складається з блок-схем, які показують взаємодію різних відсіків живого та неживого компонентів екосистеми

детрітал харчової павутини

тип харчової павутини, в якій основні споживачі складаються з розкладників; вони часто пов'язані з випасом харчових павутини в межах однієї екосистеми

екосистеми

співтовариство живих організмів та їх взаємодія з абіотичним середовищем

динаміка екосистеми

вивчення змін в структурі екосистеми, викликаних змінами навколишнього середовища або внутрішніми силами

рівноваги

стійкий стан екосистеми, де всі організми знаходяться в рівновазі зі своїм середовищем і один з одним

харчовий ланцюг

лінійне представлення ланцюга первинних виробників, первинних споживачів та споживачів вищого рівня, що використовується для опису структури та динаміки екосистеми

їжа павутина

графічне зображення цілісної нелінійної мережі первинних виробників, первинних споживачів та споживачів вищого рівня, що використовується для опису структури та динаміки екосистеми

пасуться їжа павутина

тип харчової павутини, в якій первинними виробниками є або рослини на суші, або фітопланктон у воді; часто асоціюється з детрітальної харчовою павутиною в межах однієї екосистеми

цілісна модель екосистеми

дослідження, яке намагається кількісно оцінити склад, взаємодію та динаміку цілих екосистем; часто обмежується економічними та логістичними труднощами, залежно від екосистеми

мезокосм

частина природної екосистеми, яка буде використовуватися для експериментів

мікрокосм

відновлення природних екосистем повністю в лабораторному середовищі для використання для експериментів

первинний споживач

трофічний рівень, який отримує свою енергію від первинних виробників екосистеми

первинний виробник

трофічний рівень, який отримує свою енергію від сонячного світла, неорганічних хімічних речовин або мертвих та/або гниючих органічних матеріалів

стійкість (екологічна)

швидкість, з якою екосистема відновлює рівновагу після порушення

стійкість (екологічна)

здатність екосистеми залишатися в рівновазі, незважаючи на порушення

вторинний споживач

зазвичай м'ясоїдних, які їдять первинних споживачів

імітаційна модель

екосистемна модель, яка створюється за допомогою комп'ютерних програм для цілісного моделювання екосистем та прогнозування впливу екологічних порушень на структуру та динаміку екосистем

третинний споживач

м'ясоїдні, які їдять інших м'ясоїдних тварин

трофічний рівень

положення виду або групи видів у харчовому ланцюгу або харчовій павутині