36.4: Слух та вестибулярне відчуття

Навички для розвитку

• Опишіть зв'язок амплітуди і частоти звукової хвилі до атрибутів звуку
• Простежте шлях звуку через слухову систему до місця трансдукції звуку
• Визначте структури вестибулярної системи, які реагують на гравітацію

Прослуховування, або слух, важливо для людини та інших тварин для багатьох різних взаємодій. Це дозволяє організму виявляти та отримувати інформацію про небезпеку, таку як хижак, що наближається, та брати участь у комунальних обмінах, таких як ті, що стосуються територій чи спаровування. З іншого боку, хоча вона фізично пов'язана зі слуховою системою, вестибулярна система не бере участі у слуху. Натомість вестибулярна система тварини виявляє власний рух, як лінійне, так і кутове прискорення і уповільнення, і рівновагу.

Звук

Слухові подразники - це звукові хвилі, які є механічними, хвилі тиску, які рухаються через середовище, таке як повітря або вода. У вакуумі немає звукових хвиль, оскільки немає молекул повітря для переміщення хвилями. Швидкість звукових хвиль відрізняється залежно від висоти, температури та середовища, але на рівні моря та температурі 20º C (68º F) звукові хвилі подорожують у повітрі приблизно 343 метри в секунду.

Як і для всіх хвиль, існує чотири основні характеристики звукової хвилі: частота, довжина хвилі, період та амплітуда. Частота - це кількість хвиль в одиницю часу, а в звуці чути як висота тону. Високочастотні (≥15.000 Гц) звуки вищі (коротка довжина хвилі), ніж низькочастотні (довгі довжини хвиль; ≤100 Гц) звуки. Частота вимірюється в циклах в секунду, а для звуку найчастіше використовується одиниця герц (Гц), або цикли в секунду. Більшість людей можуть сприймати звуки з частотами від 30 до 20 000 Гц. Жінки, як правило, краще чують високі частоти, але здатність кожного чути високі частоти зменшується з віком. Собаки виявляють близько 40 000 Гц; коти, 60 000 Гц; кажани, 100 000 Гц; і дельфіни 150 000 Гц, і американський shad (Alosa sapidissima), риба, може чути 180 000 Гц. Ці частоти вище людського діапазону називаються ультразвуком.

Амплітуда, або розмірність хвилі від піку до корита, в звуці чути як гучність і проілюстрована на малюнку\(\PageIndex{1}\). Звукові хвилі гучніших звуків мають більшу амплітуду, ніж у більш м'яких звуків. Для звуку гучність вимірюється в децибелах (дБ). Найм'якший звук, який може почути людина, - це нульова точка. Люди говорять нормально при 60 децибелах.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Для звукових хвиль довжина хвилі відповідає тону. Амплітуда хвилі відповідає обсяг. Звукова хвиля, показана пунктирною лінією, м'якша за обсягом, ніж звукова хвиля, показана суцільною лінією. (Кредит: NIH)

Прийом звуку

У ссавців звукові хвилі збираються зовнішньою, хрящовою частиною вуха, яка називається pinna, потім проходять через слуховий канал і викликають вібрацію тонкої діафрагми, званої барабанною або вушною барабанкою, внутрішньою частиною зовнішнього вуха (ілюстровано на Малюнок\(\PageIndex{2}\)). Інтер'єр до барабанної порожнини - середнє вухо. Середнє вухо утримує три маленькі кістки, звані кісточками, які передають енергію від рухомої барабанної порожнини до внутрішнього вуха. Три кісточки - молоток (також відомий як молоток), інкус (ковадло) та штапес (стремено). Влучно названі стрічки дуже схожі на стремено. Три кісточки унікальні для ссавців, і кожен відіграє певну роль у слуху. Молоток прикріплюється в трьох точках до внутрішньої поверхні барабанної перетинки. Інкус прикріплює молоток до стрічок. У людини штапес недостатньо довгий, щоб досягти барабанної порожнини. Якби у нас не було молотка і інкуса, то коливання барабанної порожнини ніколи б не дійшли до внутрішнього вуха. Ці кістки також функціонують для збору сили та посилення звуків. Вушні кісточки гомологічні кісткам у риб'ячому роті: кістки, які підтримують зябра в рибі, як вважають, пристосовані для використання у вусі хребетних протягом еволюційного часу. Багато тварин (жаби, плазуни, птахи, наприклад) використовують стрічки середнього вуха для передачі вібрацій в середнє вухо.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Звук проходить через зовнішнє вухо до середнього вуха, яке обмежене на його зовнішній стороні барабанною перетинкою. Середнє вухо містить три кістки, звані кісточками, які переносять звукову хвилю на овальне вікно, зовнішню межу внутрішнього вуха. Орган Корті, який є органом трансдукції звуку, лежить всередині равлики. (Кредит: модифікація роботи Ларса Чіттки, Акселя Брокмана)

Трансдукція звуку

Вібруючі предмети, такі як голосові зв'язки, створюють звукові хвилі або хвилі тиску в повітрі. Коли ці хвилі тиску досягають вуха, вухо перетворює цей механічний подразник (хвиля тиску) в нервовий імпульс (електричний сигнал), який мозок сприймає як звук. Хвилі тиску вражають барабанну порожнину, змушуючи її вібрувати. Механічна енергія від рухомого барабанної порожнини передає вібрації на три кістки середнього вуха. Стрічки передає вібрації на тонку діафрагму, яка називається овальним вікном, яка є зовнішньою структурою внутрішнього вуха. Структури внутрішнього вуха знаходяться в лабіринті, кісткової, порожнистої структури, яка є найбільш внутрішньою частиною вуха. Тут енергія від звукової хвилі передається від стрічок через гнучке овальне вікно і до рідини равлики. Вібрації овального вікна створюють хвилі тиску в рідини (перилімфа) всередині равлики. Равлик являє собою мутовчасту структуру, схожу на оболонку равлика, і вона містить рецептори для трансдукції механічної хвилі в електричний сигнал (як показано на малюнку\(\PageIndex{3}\)). Усередині равлики базилярна мембрана - це механічний аналізатор, який проходить по довжині равлики, скручуючись до центру равлики.

Механічні властивості базилярної мембрани змінюються по довжині, таким чином, що вона товстіша, завзята і вужча на зовнішній стороні мутовки (де равлика найбільша), і тонша, флоппір, і ширша до верхівки або центру мутовки (де равлика найменша). Різні області базилярної мембрани вібрують відповідно до частоти звукової хвилі, проведеної через рідину в равлиці. З цих причин заповнена рідиною равлика виявляє різні частоти хвиль (смоли) на різних ділянках мембрани. Коли звукові хвилі в кохлеарної рідини контактують з базилярною мембраною, вона хвилеподібно згинається вперед і назад. Над базилярної мембраною розташовується текторіальна мембрана.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): У людському вусі звукові хвилі змушують стрічки притискати до овального вікна. Вібрації рухаються вгору по наповненій рідиною внутрішньої частини равлики. Базилярна мембрана, яка вистилає равлику, стає безперервно тоншою до верхівки равлики. Різні товщини мембрани вібрують у відповідь на різні частоти звуку. Звукові хвилі потім виходять через кругле вікно. У поперечному перерізі равлики (верхній правий малюнок) зверніть увагу, що крім верхнього каналу і нижнього каналу, равлика також має середній канал. Орган Корті (нижнє зображення) - це місце трансдукції звуку. Рух стереоцилій на клітини волосся призводить до потенціалу дії, який подорожує вздовж слухового нерва.

Вправа

Кохлеарні імплантати можуть відновити слух у людей, які мають нефункціональний кохлеар. Імплантат складається з мікрофона, який вловлює звук. Мовний процесор вибирає звуки в діапазоні людської мови, а передавач перетворює ці звуки в електричні імпульси, які потім направляються на слуховий нерв. Який з перерахованих нижче видів приглухуватості не буде відновлений кохлеарним імплантатом?

1. Втрата слуху внаслідок відсутності або втрати волосяних клітин в органі Корті.
2. Втрата слуху внаслідок аномального слухового нерва.
3. Зниження слуху в результаті перелому равлики.
4. Зниження слуху, що виникає внаслідок пошкодження кісток середнього вуха.

Відповідь

Б

Місце трансдукції знаходиться в органі Корті (спіральний орган). Він складається з волосяних клітин, що утримуються на місці над базилярною мембраною, як квіти, що виступають вгору з грунту, з їх оголеними короткими, схожими на волосся стереоцилії, що контактують або вбудовуються в текторіальну мембрану над ними. Внутрішні волосяні клітини є первинними слуховими рецепторами і існують в один ряд, нараховуючи приблизно 3500. Стереоцилії з внутрішніх клітин волосся поширюються на невеликі ямочки на нижній поверхні текторіальної мембрани. Зовнішні волосяні клітини розташовуються в три або чотири ряди. Вони налічують приблизно 12 000, і вони функціонують для точної настройки вхідних звукових хвиль. Довші стереоцилії, які проектують із зовнішніх клітин волосся, насправді прикріплюються до текторіальної мембрани. Всі стереоцилії є механорецепторами, а при згинанні вібраціями вони реагують відкриттям закритого іонного каналу. В результаті мембрана волосяних клітин деполяризується, і сигнал передається на хохлеарний нерв. Інтенсивність (гучність) звуку визначається тим, скільки клітин волосся в конкретному місці стимулюється.

Волосяні клітини розташовані на базилярній мембрані впорядковано. Базилярна мембрана вібрує в різних регіонах, відповідно до частоти ударів на неї звукових хвиль. Так само клітини волосся, які лежать над ним, найбільш чутливі до певної частоти звукових хвиль. Волосяні клітини можуть реагувати на невеликий діапазон подібних частот, але вони вимагають стимуляції більшої інтенсивності, щоб стріляти на частотах поза їх оптимальним діапазоном. Різниця в частоті відгуку між сусідніми внутрішніми клітинами волосся становить близько 0,2 відсотка. Порівняйте це з сусідніми фортепіанними струнами, які приблизно на шість відсотків відрізняються. Теорія місця, яка є моделлю того, як біологи вважають, що виявлення тону працює в людському вусі, стверджує, що високочастотні звуки вибірково вібрують базилярну мембрану внутрішнього вуха біля вхідного отвору (овального вікна). Нижні частоти рухаються далі по мембрані, перш ніж викликати помітне збудження мембрани. Основний механізм визначення кроку заснований на розташуванні вздовж мембрани, де стимулюються клітини волосся. Теорія місця - це перший крок до розуміння сприйняття висоти тону. Враховуючи надзвичайну чутливість до тону людського вуха, вважається, що повинен бути певний слуховий механізм «загострення» для підвищення роздільної здатності тону.

Коли звукові хвилі виробляють хвилі рідини всередині равлики, базилярна мембрана згинається, згинаючи стереоцилії, які прикріплюються до текторіальної мембрани. Їх вигин призводить до потенціалів дії в клітині волосся, а слухова інформація рухається по нервових закінченнях біполярних нейронів волосяних клітин (разом - слухового нерва) до мозку. Коли волоски згинаються, вони випускають збудливий нейромедіатор в синапсі з сенсорним нейроном, який потім проводить потенціали дії до центральної нервової системи. Кохлеарна гілка вестибулокохлеарного черепного нерва посилає інформацію про слух. Слухова система дуже вдосконалена, і є якась модуляція або «заточка» вбудована. Мозок може надсилати сигнали назад до равлики, що призводить до зміни довжини зовнішніх клітин волосся, загострення або зволоження реакції клітин волосся на певні частоти.

Вища обробка

Внутрішні волосяні клітини найбільш важливі для передачі слухової інформації в мозок. Близько 90 відсотків аферентних нейронів несуть інформацію з внутрішніх клітин волосся, причому кожна волосяна клітина синапсує з 10 або близько того нейронами. Зовнішні клітини волосся з'єднуються лише з 10 відсотками аферентних нейронів, і кожен аферентний нейрон іннервує багато клітин волосся. Аферентні, біполярні нейрони, які передають слухову інформацію, подорожують від равлики до мозку, через понси та середній мозок у стовбурі мозку, нарешті досягаючи первинної слухової кори в скроневій частці.

Вестибулярна інформація

Стимулами, пов'язаними з вестибулярною системою, є лінійне прискорення (гравітація) і кутове прискорення і уповільнення. Гравітація, прискорення і уповільнення виявляються шляхом оцінки інерції рецептивних клітин вестибулярної системи. Гравітація виявляється через положення голови. Кутове прискорення і уповільнення виражаються через поворот або нахил голови.

Вестибулярна система має деяку схожість зі слуховою системою. Він використовує клітини волосся так само, як слухову систему, але збуджує їх по-різному. У внутрішньому вусі знаходяться п'ять вестибулярних рецепторних органів: уриця, мішечка і три напівкруглих каналу. Разом вони складають те, що відоме як вестибулярний лабіринт, показаний на малюнку\(\PageIndex{4}\). The utricle and saccule respond to acceleration in a straight line, such as gravity. The roughly 30,000 hair cells in the utricle and 16,000 hair cells in the saccule lie below a gelatinous layer, with their stereocilia projecting into the gelatin. Embedded in this gelatin are calcium carbonate crystals—like tiny rocks. When the head is tilted, the crystals continue to be pulled straight down by gravity, but the new angle of the head causes the gelatin to shift, thereby bending the stereocilia. The bending of the stereocilia stimulates the neurons, and they signal to the brain that the head is tilted, allowing the maintenance of balance. It is the vestibular branch of the vestibulocochlear cranial nerve that deals with balance.

Figure \(\PageIndex{4}\): The structure of the vestibular labyrinth is shown. (credit: modification of work by NIH)

The fluid-filled semicircular canals are tubular loops set at oblique angles. They are arranged in three spatial planes. The base of each canal has a swelling that contains a cluster of hair cells. The hairs project into a gelatinous cap called the cupula and monitor angular acceleration and deceleration from rotation. They would be stimulated by driving your car around a corner, turning your head, or falling forward. One canal lies horizontally, while the other two lie at about 45 degree angles to the horizontal axis. When the brain processes input from all three canals together, it can detect angular acceleration or deceleration in three dimensions. When the head turns, the fluid in the canals shifts, thereby bending stereocilia and sending signals to the brain. Upon cessation accelerating or decelerating—or just moving—the movement of the fluid within the canals slows or stops. For example, imagine holding a glass of water. When moving forward, water may splash backwards onto the hand, and when motion has stopped, water may splash forward onto the fingers. While in motion, the water settles in the glass and does not splash. Note that the canals are not sensitive to velocity itself, but to changes in velocity, so moving forward at 60mph with your eyes closed would not give the sensation of movement, but suddenly accelerating or braking would stimulate the receptors.

Higher Processing

Hair cells from the utricle, saccule, and semicircular canals also communicate through bipolar neurons to the cochlear nucleus in the medulla. Cochlear neurons send descending projections to the spinal cord and ascending projections to the pons, thalamus, and cerebellum. Connections to the cerebellum are important for coordinated movements. There are also projections to the temporal cortex, which account for feelings of dizziness; projections to autonomic nervous system areas in the brainstem, which account for motion sickness; and projections to the primary somatosensory cortex, which monitors subjective measurements of the external world and self-movement. People with lesions in the vestibular area of the somatosensory cortex see vertical objects in the world as being tilted. Finally, the vestibular signals project to certain optic muscles to coordinate eye and head movements.

Link to Learning

Клацніть цей інтерактивний підручник, щоб переглянути частини вуха та те, як вони функціонують для обробки звуку.

Резюме

Прослуховування важливо для захисту території, хижацтва, захисту хижаків та комунальних обмінів. Вестибулярна система, яка не є слуховою, виявляє лінійне прискорення і кутове прискорення і уповільнення. І слухова система, і вестибулярна система використовують клітини волосся в якості своїх рецепторів.

Слухові подразники - це звукові хвилі. Енергія звукової хвилі досягає зовнішнього вуха (pinna, canal, tympanum), а вібрації барабанної порожнини посилають енергію в середнє вухо. Кістки середнього вуха зміщуються, а штапес передає механічну енергію овальному вікні заповненої рідиною внутрішньої вушної равлики. Потрапивши в равлику, енергія змушує базилярну мембрану згинатися, тим самим згинаючи стереоцилії на рецепторних клітині волосся. Це активує рецептори, які посилають свої слухові нервові сигнали в мозок.

Вестибулярна система має п'ять частин, які працюють разом, щоб забезпечити відчуття напрямку, тим самим допомагаючи підтримувати рівновагу. Уриця і мішечок вимірюють орієнтацію голови: їх кристали карбонату кальцію зміщуються при нахилі голови, тим самим активізуючи клітини волосся. Напівкруглі канали працюють аналогічно, так що при повороті голови рідина в каналах згинає стереоцилії на волосяні клітини. Вестибулярні клітини волосся також посилають сигнали в таламус і в соматосенсорну кору, а також до мозочка, структури над стовбуром мозку, яка відіграє велику роль у часі та координації руху.

Глосарій

прослуховування

почуття слуху

базилярна мембрана

жорстка структура в равлиці, яка опосередковано закріплює слухові рецептори

равлика

мутовчаста структура, яка містить рецептори для трансдукції механічної хвилі в електричний сигнал

інкус

(Також, ковадло) друга з трьох кісток середнього вуха

внутрішнє вухо

сама внутрішня частина вуха; складається з равлики і вестибулярної системи

лабіринту

кісткова, порожниста структура, яка є найбільш внутрішньою частиною вуха; містить місця трансдукції слухової і вестибулярної інформації

молоток

(Також, молоток) перша з трьох кісток середнього вуха

середнє вухо

частина слухового апарату, яка функціонує для передачі енергії від барабанної порожнини до овального вікна внутрішнього вуха

орган Корті

в базилярної мембрані, місце трансдукції звуку, механічної хвилі, до нейронного сигналу

кісточка

одна з трьох кісток середнього вуха

зовнішнє вухо

частина вуха, яка складається з сосни, вушної раковини та барабанної порожнини і яка проводить звукові хвилі в середнє вухо

овальне вікно

тонка діафрагма між середнім і внутрішнім вухами, яка отримує звукові хвилі від контакту зі стрічкової кісткою середнього вуха

пінна

хрящове зовнішнє вухо

напівкруглий канал

одна з трьох напівкруглих заповнених рідиною трубок у вестибулярному лабіринті, яка контролює кутове прискорення та уповільнення

стрічок

(Також стремено) третина з трьох кісток середнього вуха

стереоцилія

в слуховій системі, схожі на волосся проекції з клітин волосся, які допомагають виявити звукові хвилі

текторіальна мембрана

кохлеарна структура, яка лежить над волосяними клітинами і бере участь у трансдукції звуку на волосяні клітини

барабанної

(також барабанна перетинка або вушний барабан) тонка діафрагма між зовнішнім і середнім вухами

узд

звукові частоти над людською стелею приблизно 20 000 Гц