36.3: Смак і запах

Навички для розвитку

• Поясніть, чим нюхові і смакові подразники відрізняються від інших сенсорних подразників
• Визначте п'ять первинних смаків, які можна відрізнити людиною
• Поясніть в анатомічному плані, чому нюх собаки гостріше, ніж у людини

Смак, який також називають густацією, і запах, який також називають нюхом, є найбільш взаємопов'язаними почуттями в тому, що обидва включають молекули подразника, що надходять в організм і зв'язуються з рецепторами. Запах дозволяє тварині відчути присутність їжі чи інших тварин - будь то потенційні товариші, хижаки чи здобичі - або інші хімічні речовини в навколишньому середовищі, які можуть вплинути на їх виживання. Точно так само почуття смаку дозволяє тваринам розрізняти види їжі. Хоча цінність нюху очевидна, яка цінність почуття смаку? Різні дегустаційні продукти мають різні атрибути, як корисні, так і шкідливі. Наприклад, солодкі на смак речовини, як правило, дуже калорійні, що може бути необхідним для виживання в худий час. Гіркота пов'язана з токсичністю, а кислинка пов'язана з зіпсованою їжею. Солона їжа цінна для підтримки гомеостазу, допомагаючи організму утримувати воду та забезпечуючи іони, необхідні для функціонування клітин.

Смаки та запахи

Як смакові, так і запахові подразники - це молекули, взяті з навколишнього середовища. Первинні смаки, виявлені людиною, - солодкий, кислий, гіркий, солоний і умами. Перші чотири смаки потребують невеликого пояснення. Ідентифікація умами як основного смаку відбулася досить недавно - його ідентифікував в 1908 році японський вчений Кікунае Ікеда, коли він працював з бульйоном з морських водоростей, але він не був широко прийнятий як смак, який можна було б фізіологічно відрізнити до багатьох років потому. Смак умами, також відомий як пікантність, пояснюється смаком амінокислоти L-глутамат. Насправді глутамат натрію, або глутамат натрію, часто використовується в кулінарії для посилення пікантного смаку певних продуктів. Яка адаптивна цінність здатності розрізняти умами? Пікантні речовини, як правило, мають високий вміст білка.

Всі запахи, які ми сприймаємо, - це молекули в повітрі, яким ми дихаємо. Якщо речовина не виділяє молекули в повітря зі своєї поверхні, воно не має запаху. І якщо у людини або іншої тварини немає рецептора, який розпізнає конкретну молекулу, то ця молекула не має запаху. Люди мають близько 350 підтипів нюхових рецепторів, які працюють у різних комбінаціях, щоб ми відчували близько 10 000 різних запахів. Порівняйте це, наприклад, з мишами, які мають близько 1300 типів нюхових рецепторів, і тому, ймовірно, відчувають більше запахів. І запахи, і смаки включають молекули, які стимулюють специфічні хеморецептори. Хоча люди зазвичай розрізняють смак як одне почуття, а запах як інше, вони працюють разом, щоб створити сприйняття аромату. Сприйняття людиною смаку знижується, якщо у нього перевантажені носові ходи.

Прийом і трансдукція

Одоранти (молекули запаху) потрапляють в ніс і розчиняються в нюховому епітелії, слизової в задній частині носової порожнини (як показано на малюнку\(\PageIndex{1}\)). Нюховий епітелій - це сукупність спеціалізованих нюхових рецепторів в задній частині носової порожнини, яка охоплює площу близько 5 см ² у людини. Нагадаємо, що сенсорні клітини - це нейрони. Нюховий рецептор, який є дендритом спеціалізованого нейрона, реагує, коли він пов'язує певні молекули, що вдихаються з навколишнього середовища, посилаючи імпульси безпосередньо в нюхову цибулину мозку. Люди мають близько 12 мільйонів нюхових рецепторів, розподілених між сотнями різних типів рецепторів, які реагують на різні запахи. Дванадцять мільйонів здається великою кількістю рецепторів, але порівняйте це з іншими тваринами: у кроликів близько 100 мільйонів, більшість собак - близько 1 мільярда, а бладхаунди - собаки, вибірково виведені для їх почуття запаху - мають близько 4 мільярдів. Загальний розмір нюхового епітелію також відрізняється між видами, причому, наприклад, у bloodhound, у багато разів більші, ніж у людей.

Нюхові нейрони - це біполярні нейрони (нейрони з двома відростками від клітинного тіла). Кожен нейрон має один дендрит, похований в нюховий епітелій, і, що відходять від цього дендриту, знаходяться від 5 до 20 ресепторів, схожих на волосся вії, які затримують молекули одоранта. Сенсорні рецептори на віях - це білки, і саме варіації в їх амінокислотних ланцюгах роблять рецептори чутливими до різних одорантів. Кожен нюховий сенсорний нейрон має лише один тип рецепторів на своїх віях, а рецептори спеціалізуються на виявленні специфічних одорантів, тому самі біполярні нейрони спеціалізуються. Коли одорант зв'язується з рецептором, який його розпізнає, стимулюється сенсорний нейрон, пов'язаний з рецептором. Нюхова стимуляція - єдина сенсорна інформація, яка безпосередньо доходить до кори головного мозку, тоді як інші відчуття передаються через таламус.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): У нюховій системі людини (а) біполярні нюхові нейрони простягаються від (б) нюхового епітелію, де розташовані нюхові рецептори, до нюхової цибулини. (кредит: модифікація роботи Патріка Лінча, медичного ілюстратора; Карл Джаффе, доктор медичних наук, кардіолог)

Еволюція з'єднання: Феромони

Феромон - це хімічна речовина, що виділяється твариною, яка впливає на поведінку або фізіологію тварин одного виду. Феромональні сигнали можуть мати глибокий вплив на тварин, які вдихають їх, але феромони, мабуть, свідомо не сприймаються так само, як і інші запахи. Існує кілька різних видів феромонів, які виділяються в сечі або у вигляді залозистих виділень. Деякі феромони є атрактантами для потенційних товаришів, інші є репелентами для потенційних конкурентів тієї ж статі, а треті грають роль у прихильності матері та немовляти. Деякі феромони також можуть впливати на терміни статевого дозрівання, змінювати репродуктивні цикли і навіть запобігти ембріональній імплантації. Хоча ролі феромонів у багатьох нелюдських видів є важливими, феромони стали менш важливими в поведінці людини протягом еволюційного часу в порівнянні з їх важливістю для організмів з більш обмеженими поведінковими репертуарами.

Вомероназальний орган (VNO або орган Якобсона) - це трубчастий, наповнений рідиною нюховий орган, присутній у багатьох хребетних тварин, який сидить поруч з порожниною носа. Він дуже чутливий до феромонів і з'єднаний з носовою порожниною протокою. Коли молекули розчиняються в слизовій оболонці носової порожнини, вони потім потрапляють у ВНО, де молекули феромонів серед них зв'язуються зі спеціалізованими феромонними рецепторами. При впливі феромонів від власного виду або інших, багато тварин, включаючи котів, можуть проявляти реакцію Флехмена (рис.\(\PageIndex{2}\)), завивку верхньої губи, яка допомагає молекулам феромонів потрапляти в VNO.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Відповідь Флехмена у цього тигра призводить до завивки верхньої губи і допомагає молекулам феромонів, що передаються повітрям, потрапляти в вомероназальний орган. (Кредит: модифікація роботи «chadh» /Flickr)

Феромональні сигнали посилаються не на головну нюхову цибулину, а на іншу нервову структуру, яка проектує безпосередньо на мигдалину (нагадаємо, що мигдалина є мозковим центром, важливим в емоційних реакціях, таких як страх). Феромональний сигнал потім продовжує в області гіпоталамуса, які є ключовими для репродуктивної фізіології та поведінки. У той час як деякі вчені стверджують, що VNO, мабуть, функціонально рустигіальна у людини, хоча є подібна структура, розташована поблизу носових порожнин людини, інші досліджують її як можливу функціональну систему, яка може, наприклад, сприяти синхронізації менструальних циклів у жінок, що живуть в безпосередній близькості.

Смак

Виявлення смаку (густації) досить схоже на виявлення запаху (нюху), враховуючи, що і смак, і запах покладаються на хімічні рецептори, що стимулюються певними молекулами. Первинним органом смаку є смакова рецептура. Смаковий бутон - це скупчення смакових рецепторів (смакових клітин), які розташовані всередині шишок на мові, званих сосочками (сингулярні: сосочки) (ілюстровано на малюнку\(\PageIndex{3}\)). Існує кілька структурно виражених сосочків. Ниткоподібні сосочки, які розташовані поперек язика, є тактильними, забезпечуючи тертя, яке допомагає мові переміщати речовини, і не містять смакових клітин. На відміну від цього, грибкові сосочки, які розташовані переважно на передніх двох третині язика, кожен містить від одного до восьми смакових рецепторів, а також мають рецептори тиску і температури. Великі кругові сосочки містять до 100 смакових рецепторів і утворюють V біля заднього краю язика.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) Листяні, циркуваллатні та грибкові сосочки розташовані на різних ділянках мови. (б) Листяні сосочки є видатними виступами на цій світловій мікрофотографії. (Кредит: модифікація роботи NCI; дані шкали від Метта Рассела)

На додаток до цих двох типів хімічно і механічно чутливих сосочків є листкові сосочки - листоподібні сосочки, розташовані в паралельних складках по краях і до задньої частини язика, як видно на мікрофотографії. Листяні сосочки містять близько 1300 смакових рецепторів у своїх складках. Нарешті, існують кругові сосочки, які представляють собою стінкоподібні сосочки у формі перевернутого «V» на задній частині язика. Кожен з цих сосочків оточений борозенкою і містить близько 250 смакових рецепторів.

Смакові осередки кожного смакового рецептора замінюються кожні 10-14 днів. Це подовжені клітини з волосяними відростками, званими мікроворсинками на кінчиках, які простягаються в пори смакових бутонів (ілюстровано на малюнку\(\PageIndex{4}\)). Молекули їжі (тастанти) розчиняються в слині, і вони зв'язуються і стимулюють рецептори на мікроворсинках. Рецептори для тастантів розташовані поперек зовнішньої частини та передньої частини язика, поза середньою областю, де ниткоподібні сосочки є найбільш помітними.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Пори на мові дозволяють тастантам вводити смакові пори на мові. (кредит: модифікація роботи Вінченцо Ріццо)

У людини існує п'ять первинних смаків, і кожен смак має тільки один відповідний тип рецептора. Таким чином, як і нюх, кожен рецептор специфічний для свого подразника (tastant). Трансдукція п'яти смаків відбувається за допомогою різних механізмів, які відображають молекулярний склад тастанта. Солоний тастант (що містить NaCl) забезпечує іони натрію (Na ⁺), які потрапляють у смакові нейрони і збуджують їх безпосередньо. Кислі тастанти є кислотами і відносяться до сімейства терморецепторних білків. Зв'язування кислоти або іншої молекули з кислим смаком викликає зміну іонного каналу, і вони збільшують концентрацію іонів водню (H ⁺) у смакових нейронів, тим самим деполяризуючи їх. Солодкі, гіркі та умами тастанти вимагають рецептора, пов'язаного з G-білком. Ці тастанти зв'язуються зі своїми відповідними рецепторами, тим самим збуджуючи пов'язані з ними спеціалізовані нейрони.

І дегустаційні здібності, і нюх змінюються з віком. У людини почуття різко знижуються до 50 років і продовжують знижуватися. Дитина може вважати їжу занадто гострою, тоді як літня людина може знайти ту ж їжу м'якою і неапетитною.

Посилання на навчання

Перегляньте цю анімацію, яка показує, як працює почуття смаку.

Запах і смак у мозку

Нюхові нейрони проектують від нюхового епітелію до нюхової цибулини як тонкі немієлінізовані аксони. Нюхова цибулина складається з нервових скупчень, званих клубочками, і кожен клубочок отримує сигнали від одного типу нюхового рецептора, тому кожен клубочок специфічний для одного одоранта. Від клубочків нюхові сигнали надходять безпосередньо в нюхову кору, а потім до лобової кори і таламуса. Нагадаємо, що це інший шлях від більшості іншої сенсорної інформації, яка направляється безпосередньо в таламус, перш ніж опинитися в корі. Нюхові сигнали також надходять безпосередньо до мигдалини, після чого досягають гіпоталамуса, таламуса та лобової кори. Остання структура, до якої безпосередньо рухаються нюхові сигнали, - це корковий центр у структурі скроневої частки, важливий у просторових, автобіографічних, декларативних та епізодичних спогадах. Нюх остаточно обробляється ділянками мозку, які займаються пам'яттю, емоціями, відтворенням та думкою.

Смакові нейрони проектують від смакових клітин на мові, стравоході та піднебінні до мозку, у стовбурі мозку. Від мозку смакові сигнали надходять до таламуса, а потім до первинної смакової кори. Інформація з різних областей мови відокремлюється в мозку, таламусі та корі.

Резюме

У людини є п'ять основних смаків: солодкий, кислий, гіркий, солоний та умами. Кожен смак має свій тип рецептора, який реагує тільки на той смак. Тастанти потрапляють в організм і розчиняються в слині. Смакові клітини розташовані всередині смакових рецепторів, які знаходяться на трьох з чотирьох типів сосочків у роті.

Що стосується нюху, то існує багато тисяч одорантів, але люди виявляють лише близько 10 000. Як і смакові рецептори, нюхові рецептори кожен реагує тільки на один одорант. Одоранти розчиняються в слизовій оболонці носа, де збуджують відповідні їм нюхові сенсорні клітини. Коли ці клітини виявляють одорант, вони посилають свої сигнали до основної нюхової цибулини, а потім в інші місця мозку, включаючи нюхову кору.

Глосарій

біполярний нейрон

нейрон з двома відростками з тіла клітини, як правило, в протилежних напрямках

клубочок

в нюховій цибулині, один з двох нейронних кластерів, який приймає сигнали від одного типу нюхового рецептора

густація

почуття смаку

одорант

повітряно-крапельна молекула, яка стимулює нюховий рецептор

нюх

нюх

нюхова цибулина

нервова структура в мозку хребетних, яка отримує сигнали від нюхових рецепторів

нюховий епітелій

спеціалізована тканина в носовій порожнині, де розташовані нюхові рецептори

нюховий рецептор

дендрит спеціалізованого нейрона

сосочок

одна з невеликих шишок, схожих на виступи від язика

феромон

речовина, що виділяється твариною, яка може впливати на фізіологію або поведінку інших тварин

тастант

молекула їжі, яка стимулює смакові рецептори

смаковий бутон

скупчення смакових клітин

умами

один з п'яти основних смаків, який описується як «пікантний» і який може бути значною мірою смак L-глутамату