19.3: Адаптивна еволюція

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1505

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Поясніть різні способи природного відбору може формувати популяції
Опишіть, як ці різні сили можуть призвести до різних результатів з точки зору зміни чисельності населення

Природний відбір діє лише на спадкові риси популяції: відбір корисних алелів і, таким чином, збільшуючи їх частоту в популяції, одночасно вибираючи проти згубних алелів і тим самим зменшуючи їх частоту - процес, відомий як адаптивна еволюція. Природний відбір діє не на окремі алелі, однак, а на цілі організми. Особа може мати дуже корисний генотип з результуючим фенотипом, який, наприклад, збільшує здатність до розмноження (плодючість), але якщо ця сама особа також несе алель, що призводить до смертельного дитячого захворювання, цей фенотип плодючості не передаватиметься наступному поколінню тому що індивід не доживе до досягнення репродуктивного віку. Природний відбір діє на рівні індивіда; він вибирає для людей, які мають більший внесок у генофонд наступного покоління, відомий як еволюційна (дарвінівська) придатність організму.

Фітнес часто піддається кількісному оцінці і вимірюється вченими в цій галузі. Однак враховується не абсолютна придатність індивіда, а скоріше те, як вона порівнюється з іншими організмами в популяції. Ця концепція, яка називається відносною придатністю, дозволяє дослідникам визначити, які особини сприяють додатковому потомству наступному поколінню, і, таким чином, як популяція може розвиватися.

Існує кілька способів вибору може вплинути на зміну популяції: стабілізація відбору, спрямований відбір, диверсифікація відбору, частотно-залежний відбір та статевий відбір. Оскільки природний відбір впливає на частоти алелів у популяції, люди можуть або стати більш-менш генетично схожими, а відображені фенотипи можуть стати більш схожими або більш розрізненими.

Стабілізуючий вибір

Якщо природний відбір сприяє середньому фенотипу, вибираючи проти екстремальних варіацій, популяція буде піддаватися стабілізуючому відбору (рис.\(\PageIndex{1}\)). Наприклад, у популяції мишей, які живуть у лісі, природний відбір, ймовірно, віддасть перевагу особам, які найкраще поєднуються з лісовою підстилкою і рідше помітяться хижаками. Припускаючи, що земля є досить стійким відтінком коричневого, ті миші, хутро яких найбільш точно відповідає цьому кольору, швидше за все, виживуть і розмножуються, передаючи свої гени за свою коричневу шерсть. Миші, які несуть алелі, які роблять їх трохи світлішими або трохи темнішими, будуть виділятися на тлі землі і з більшою ймовірністю стануть жертвою хижацтва. В результаті такого відбору генетична дисперсія популяції зменшиться.

Напрямний вибір

Коли середовище змінюється, популяції часто піддаються спрямованому відбору (рис.\(\PageIndex{1}\)), який вибирає фенотипи на одному кінці спектра існуючої варіації. Класичним прикладом цього виду селекції є еволюція перцевої молі в Англії вісімнадцятого і дев'ятнадцятого століття. До промислової революції молі були переважно світлого кольору, що дозволяло їм гармоніювати зі світлими деревами та лишайниками в навколишньому середовищі. Але коли сажа почала викидатися з фабрик, дерева потемніли, а світлих метеликів стало легше помітити хижим птахам. З часом частота меланової форми молі збільшувалася, оскільки вони мали вищий рівень виживання в середовищах існування, постраждалих від забруднення повітря, оскільки їх більш темне забарвлення змішувалося з сажнистими деревами. Аналогічно, гіпотетична популяція миші може розвиватися, щоб набути іншого забарвлення, якщо щось призведе до зміни кольору лісової підстилки, де вони живуть. Результатом цього типу селекції є зміщення генетичної дисперсії популяції в бік нового, придатного фенотипу.

Диверсифікація вибору

Іноді два або більше різних фенотипів можуть мати свої переваги і бути обрані для природного відбору, тоді як проміжні фенотипи, в середньому, менш придатні. Відомий як різноманітний відбір (Рисунок\(\PageIndex{1}\)), це спостерігається у багатьох популяціях тварин, які мають кілька чоловічих форм. Великі, домінуючі альфа-самці отримують товаришів грубою силою, тоді як маленькі самці можуть прокрастися для крадіжних копуляцій з самками на території альфа-самця. У цьому випадку будуть відібрані як альфа-самці, так і «крадуться» самці, але проти вибираються самці середнього розміру, які не можуть обігнати альфа-самців і занадто великі, щоб прокрастися злягання. Диверсифікація відбору також може відбуватися, коли зміни навколишнього середовища сприяють особам на будь-якому кінці фенотипічного спектру. Уявіть собі популяцію мишей, що живуть на пляжі, де є пісок світлого кольору, перемежований плямами високої трави. У цьому сценарії віддають перевагу мишам світлого кольору, які зливаються з піском, а також мишам темного кольору, які можуть ховатися в траві. Миші середнього кольору, з іншого боку, не змішувалися б ні з травою, ні з піском, і, таким чином, швидше за все, будуть з'їдені хижаками. Результатом цього виду селекції є підвищена генетична дисперсія в міру того, як популяція стає більш різноманітною.

Частина a показує розмір зчеплення Робін як приклад стабілізуючого вибору. Робіни зазвичай відкладають чотири яєчка. Більші кладки можуть призвести до недоїдання пташенят, тоді як менші кладки можуть призвести до відсутності життєздатного потомства. Широка крива дзвінка вказує на те, що в початковій популяції було багато мінливості розмірів зчеплення. Накладання цієї широкої кривої дзвінка - це вузька, яка представляє розмір зчеплення після природного відбору, який набагато менш змінний. Частина b показує колір молі як приклад спрямованого виділення. Світлі перцеві молі краще маскуються проти незайманого середовища, тоді як темні перцеві молі краще маскуються проти сажового середовища. Таким чином, коли промислова революція прогресувала в Англії дев'ятнадцятого століття, колір популяції молі змістився від світлого до темного, що є прикладом спрямованого відбору. Крива дзвінка, що представляє початкову сукупність, і одна, що представляє населення після природного відбору, лише трохи перекриваються. Частина c показує колір кролячої шерсті як приклад різноманітного вибору. У цьому гіпотетичному прикладі сірі і гімалайські (сірі і білі) кролики краще здатні зливатися зі своїм кам'янистим середовищем, ніж білі. Початкова популяція представлена кривою дзвінка, в якій білий є найпоширенішим кольором шерсті, тоді як сірий та гімалайський кольори на правому та лівому фланзі кривої зустрічаються рідше. Після природного відбору крива дзвінка розщеплюється на дві вершини, що вказує на сірий і гімалайський колір шерсті стали більш поширеними, ніж проміжний білий колір пальто. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Різні типи природного відбору можуть впливати на розподіл фенотипів всередині популяції. У (а) стабілізуючому відборі сприятливий середній фенотип. У (б) спрямованому відборі зміна середовища зміщує спектр спостережуваних фенотипів. У (c) диверсифікованому відборі вибираються два або більше екстремальних фенотипів, тоді як середній фенотип вибирається проти.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

В останні роки заводи стали чистішими, а в навколишнє середовище виділяється менше сажі. Як ви думаєте, як це вплинуло на розподіл кольору молі серед популяції?

Відповідь: Метелики змістилися на більш світлий колір.

Частотно-залежний вибір

Інший тип відбору, який називається частотно-залежним відбором, сприяє фенотипам, які є або загальними (позитивний частотно-залежний відбір), або рідкісними (від'ємний частотно-залежний відбір). Цікавий приклад цього виду селекції видно в унікальній групі ящірок Тихоокеанського північного заходу. Чоловічі поширені бокові ящірки бувають трьох кольорів горла: помаранчевий, синій та жовтий. Кожна з цих форм має різну репродуктивну стратегію: помаранчеві самці найсильніші і можуть боротися з іншими самцями за доступ до своїх самок; сині самці середнього розміру і утворюють міцні парні зв'язки зі своїми товаришами; а жовті самці (рис.\(\PageIndex{2}\)) - найменші і трохи схожі на самок, які дозволяє їм підкрастися злягання. Як гра в рок-ножиці для паперу, помаранчевий б'є синім, синій б'є жовтим, а жовтий б'є помаранчевим у змаганні за жінок. Тобто великі, сині помаранчеві самці можуть відбиватися від синіх самців, щоб спаровуватися з самками блакитного кольору, сині самці успішно охороняють своїх товаришів від жовтих самців кросівок, а жовті самці можуть прокрастися злягання від потенційних товаришів великих, полігінних помаранчевих самців.

На цій фотографії зображена строката зелена і коричнева ящірка, що сидить на скелі. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Жовтогорла бічна плямиста ящірка менша за синьогорлих або оранжево-горлих самців і виглядає трохи схожою на самок виду, дозволяючи їй підкрадатися злягання. (Кредит: «крихітна жаба» /Flickr)

У цьому сценарії помаранчевим самцям буде сприяти природний відбір, коли в популяції переважають сині самці, сині самці будуть процвітати, коли популяція переважно жовті самці, а жовті самці будуть обрані, коли помаранчеві самці є найбільш густонаселеними. Як результат, популяції ящірок з боковими плямами циклічно розподіляють ці фенотипи - в одному поколінні помаранчевий може бути переважаючим, і тоді жовті самці почнуть збільшуватися в частоті. Після того, як жовті самці складають більшість населення, сині самці будуть обрані для. Нарешті, коли сині самці стануть звичайними, помаранчеві самці знову віддають перевагу.

Негативний частотно-залежний відбір служить для збільшення генетичної дисперсії популяції шляхом вибору рідкісних фенотипів, тоді як позитивний частотно-залежний відбір зазвичай зменшує генетичну дисперсію шляхом вибору загальних фенотипів.

статевий відбір

Самці та самки певних видів часто досить сильно відрізняються один від одного способами за межами репродуктивних органів. Наприклад, самці часто більші і демонструють багато складних кольорів та прикрас, таких як хвіст павича, тоді як самки, як правило, менші та тьмяніші в оздобленні. Такі відмінності відомі як статеві диморфізми (рис.\(\PageIndex{3}\)), які виникають через те, що у багатьох популяціях, особливо популяціях тварин, спостерігається більше відхилень у репродуктивному успіху самців, ніж у самок. Тобто деякі самці - часто більші, сильніші або більш прикрашені самці - отримують переважну більшість загальних спаровувань, а інші не отримують жодного. Це може статися тому, що самці краще відбиваються від інших самців, або тому, що самки вирішать спаровуватися з більшими або більш прикрашеними самцями. У будь-якому випадку ця зміна репродуктивного успіху породжує сильний тиск на відбір серед чоловіків, щоб отримати ці в'язки, що призводить до еволюції більшого розміру тіла та складних прикрас, щоб привернути увагу жінок. З іншого боку, самки, як правило, отримують жменю вибраних в'язків; тому вони частіше вибирають більш бажаних самців.

Статевий диморфізм широко варіюється серед видів, звичайно, і деякі види навіть мають зворотну роль статі. У таких випадках жінки, як правило, мають більшу дисперсію у своєму репродуктивному успіху, ніж чоловіки, і відповідно вибираються для більшого розміру тіла та складних рис, зазвичай характерних для чоловіків.

Фото показує павич з яскраво-синім тілом і розкльошені пір'я хвоста стоячи поруч з коричневим Peahen. На фото б зображена велика самка павука, що сидить на павутині поруч зі своїм чоловічим колегою. На фото c зображена яскраво забарвлена чоловіча деревна качка, що плаває поруч з коричневою самкою. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Статевий диморфізм спостерігається у (а) павичів і павичів, (б) павуків *Argiope appensa* (самка павука велика), і у (в) деревних качок. (Кредит «павуки»: модифікація роботи «Sanba38» /Wikimedia Commons; кредит «качка»: модифікація роботи Кевіна Коула)

Тиск відбору на чоловіків і жінок для отримання спаровування відомий як статевий відбір; це може призвести до розвитку вторинних статевих ознак, які не приносять користі ймовірності виживання людини, але допомагають максимізувати його репродуктивний успіх. Статевий відбір може бути настільки сильним, що він вибирає риси, які насправді згубні для виживання людини. Подумайте, ще раз, про хвості павича. Поки красивий і самець з найбільшим, найяскравішим хвостом частіше підкорить самку, це не самий практичний придаток. Окрім того, що вони більш помітні для хижаків, це робить самців повільнішими у спробах втечі. Є деякі докази того, що цей ризик, насправді, полягає в тому, що самкам в першу чергу подобаються великі хвости. Припущення полягає в тому, що великі хвости несуть ризик, і тільки найкращі самці переживають цей ризик: чим більше хвіст, тим більше підходить самець. Ця ідея відома як принцип гандикапу.

Гіпотеза хороших генів стверджує, що чоловіки розробляють ці вражаючі прикраси, щоб показати їх ефективний метаболізм або здатність боротися з хворобами. Потім самки вибирають самців з найбільш вражаючими рисами, оскільки це сигналізує про їх генетичну перевагу, яку вони потім передадуть своєму потомству. Хоча можна стверджувати, що самки не повинні бути прискіпливими, оскільки це, швидше за все, зменшить їх кількість потомства, якщо кращі самці батькові більш придатні потомства, це може бути корисним. Менше, здоровіше потомство може збільшити шанси на виживання більше, ніж багато, слабше потомство.

Як у принципі гандикапу, так і в гіпотезі хороших генів, ця риса, як кажуть, є чесним сигналом якості самців, тим самим даючи жінкам спосіб знайти найбільш придатних товаришів - самців, які передадуть найкращі гени своїм потомствам.

Немає ідеального організму

Природний відбір є рушійною силою еволюції і може генерувати популяції, які краще пристосовані до виживання та успішного розмноження в їхньому середовищі. Але природний відбір не може виробляти ідеальний організм. Природний відбір може вибрати тільки на існуючі варіації в популяції; він нічого не створює з нуля. Таким чином, він обмежується існуючою генетичною дисперсією популяції, і будь-які нові алелі виникають через мутацію та потік генів.

Природний відбір також обмежений, оскільки він працює на рівні індивідів, а не алелів, а деякі алелі пов'язані через їх фізичну близькість у геномі, що робить їх більш імовірними, щоб передаватися разом (порушення рівноваги зв'язків). Будь-яка людина може нести деякі корисні алелі та деякі несприятливі алелі. Це чистий ефект цих алелів, або придатність організму, на який може діяти природний відбір. Як результат, хороші алелі можуть бути втрачені, якщо їх перевозять особи, які також мають кілька переважної більшості поганих алелів; Крім того, погані алелі можуть зберігатися, якщо їх перевозять особи, які мають достатньо хороших алелів, щоб призвести до загальної користі для фітнесу.

Крім того, природний відбір може бути обмежений взаємозв'язками між різними поліморфізмами. Один морф може надати вищу придатність, ніж інший, але не може збільшуватися в частоті через те, що перехід від менш корисного до більш корисного риси вимагатиме проходження менш корисного фенотипу. Згадайте мишей, які живуть на пляжі. Деякі мають світлий колір і поєднуються з піском, а інші темні і зливаються з плямами трави. Темні миші можуть бути, загалом, більш придатними, ніж миші світлого кольору, і на перший погляд, можна очікувати, що мишей світлого кольору вибирають для більш темного забарвлення. Але пам'ятайте, що проміжний фенотип, шерсть середнього кольору, дуже шкідливий для мишей - вони не можуть змішуватися ні з піском, ні з травою і, швидше за все, їх їдять хижаки. Як результат, мишей світлого кольору не вибирали б для темного забарвлення, оскільки ті особини, які почали рухатися в цьому напрямку (почали підбиратися для більш темної шерсті), були б менш придатними, ніж ті, що залишилися світлими.

Нарешті, важливо розуміти, що не вся еволюція адаптивна. Хоча природний відбір вибирає найбільш пристосованих осіб і часто призводить до більш придатної популяції в цілому, інші сили еволюції, включаючи генетичний дрейф і потік генів, часто роблять навпаки: введення шкідливих алелів до генофонду популяції. Еволюція не має мети - вона не перетворює населення на заздалегідь задуманий ідеал. Це просто сума різних сил, описаних у цьому розділі, і те, як вони впливають на генетичну та фенотипічну дисперсію популяції.

Резюме

Оскільки природний відбір діє на збільшення частоти корисних алелів та ознак, зменшуючи частоту шкідливих якостей, це адаптивна еволюція. Природний відбір діє на рівні особистості, підбираючи для тих, які мають більш високу загальну придатність в порівнянні з рештою населення. Якщо придатними фенотипами є ті, які схожі, природний відбір призведе до стабілізації відбору та загального зменшення зміни популяції. Спрямований відбір працює над зміщенням дисперсії населення до нового, придатного фенотипу, оскільки умови навколишнього середовища змінюються. Навпаки, диверсифікація відбору призводить до збільшення генетичної дисперсії шляхом вибору двох або більше різних фенотипів.

Інші види селекції включають частотно-залежний відбір, при якому вибираються особи з або загальним (позитивним частотно-залежним відбором), або рідкісним (негативний частотно-залежний відбір). Нарешті, статевий відбір є результатом того, що одна стать має більше відхилень у репродуктивному успіху, ніж інший. Як результат, чоловіки та жінки відчувають різний селективний тиск, що часто може призвести до еволюції фенотипічних відмінностей або статевих диморфізмів між ними.

Глосарій

адаптивна еволюція: збільшення частоти корисних алелів і зменшення шкідливих алелів внаслідок виділення

спрямований вибір: вибір, який сприяє фенотипам на одному кінці спектру існуючої варіації

диверсифікація вибору: вибір, який сприяє двом або більше різним фенотипам

еволюційний фітнес: (також, Дарвінівський фітнес) здатність індивіна виживати і відтворюватися

частотно-залежний вибір: вибір, який сприяє фенотипам, які є або загальними (позитивний частотно-залежний відбір), або рідкісними (від'ємний частотно-залежний відбір)

гіпотеза хороших генів: теорія статевого відбору, яка стверджує, що люди розробляють вражаючі прикраси, щоб показати свій ефективний обмін речовин або здатність боротися з хворобою

принцип гандикапу: теорія сексуального відбору, яка стверджує, що тільки найбільш пристосовані особи можуть дозволити собі дорогі риси

чесний сигнал: риса, яка дає правдиве враження про фізичну форму людини

відносна фітнес: здатність індивіда виживати і відтворюватися щодо решти популяції

статевий диморфізм: фенотипічна різниця між самцями та самками популяції

стабілізуючий вибір: вибір, який сприяє середнім фенотипам