18.1: Еволюція та адаптація

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5924

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

У 1859 році англійський натураліст Чарльз Дарвін опублікував «Походження видів». Книга містила два основні аргументи: по-перше, Дарвін представив безліч доказів еволюції. Він сказав, що все живе на землі сьогодні є нащадками - з модифікаціями - більш ранніх видів. По-друге, він запропонував механізм - природний відбір - для пояснення того, як відбувається еволюція.

Еволюція включає два взаємопов'язаних явища: адаптацію та видоутворення. Під час адаптації з часом види змінюють свої фенотипи таким чином, що дозволяє їм досягти успіху в навколишньому середовищі. У видобутку з плином часу кількість видів розмножується; тобто один вид може породити два або більше нащадків. Насправді Дарвін стверджував, що всі види пов'язані між собою; тобто будь-які два види на землі сьогодні мали спільного предка в якийсь момент своєї історії.

Природний відбір

Живі істоти виробляють більше потомства, ніж можуть підтримати кінцеві ресурси, доступні їм.
Таким чином живі істоти стикаються з постійною боротьбою за існування.
Особи в популяції різняться за своїми фенотипами.
Деякі з цих варіацій успадковуються; тобто це відображення варіацій генотипу.
Ті варіанти, найкраще пристосовані до умов свого життя, швидше за все, виживуть і відтворять себе («виживання найсильніших»).
У тій мірі, в якій їх пристосування успадковуються, вони будуть передані їх потомству.

Сили природного відбору діють на фенотипи, але тільки в тому випадку, якщо відбувається зміна генотипів популяції, відбулася еволюція.

Міра «Фітнес»

Фітнес - це показник репродуктивного успіху. Ті особини, які залишають найбільшу кількість зрілого потомства, є найбільш пристосованими. Досягти цього можна декількома способами:

Виживання (вибір смертності)
Успіх спаровування (статевий відбір)
Розмір сім'ї (вибір плодючості)

виживання

Будь-яка риса, яка сприяє виживанню - принаймні, поки не закінчаться репродуктивні роки - підвищує фізичну форму. Такими рисами є пристосування.

статевий відбір

У статевому відборі одна стать - зазвичай жіноча - вибирає серед наявних самців. Будь-яка успадкована риса, що покращує успіх спарювання певних особин, стане більш вираженою в наступних поколіннях. Деякі приклади:

Коли готові до спаровування, самки триколючих колючок (риба) вибирають самців з багатьма алелями MHC класу II над самцями з меншою кількістю алелів. Алелі II класу кодують білки, які представляють антигени імунній системі. Імовірно, чим більше їх у вас є, тим більша різноманітність антигенів паразитів ваша імунна система може розпізнати і захищати.Самки розрізняють самців розчинними молекулами («запахами») самці випускають у воду. Як ці «запахи» контролюються алелями MHC, невідомо.
Культура дрозофіли, створена з рівною кількістю червонооких і білооких мух обох статей, через 25 поколінь або близько того, в кінцевому підсумку матиме лише червоноокі («нормальні») мухи. Це при тому, що білоокі мухи так само здорові і живуть так само довго, як і червоноокі мухи, т. Е. Але, як з'ясовується, червоноокі самки воліють не тільки червонооких самців, але і білоокі самки.

В інших випадках статевого відбору один фенотип вважає за краще спаровуватися з іншими того ж фенотипу. Це називається асортативної в'язкою.

Вибір плодючості

Вироблення великої кількості зрілого потомства - міра придатності. Я підкреслюю зрілі, тому що тільки вони можуть передати ці риси іншому поколінню. Деякі способи зробити це:

Більш раннє розведення. Якщо деякі самки стають статевозрілими раніше інших, їх шанси залишити потомство підвищуються.
Для деяких видів (наприклад, риби, устриць), які практично не забезпечують догляд за молодняком, придатність вимірюється кількістю заплідненої яйцеклітини, яку вони виробляють.
Для видів (таких як ми), які піклуються про своїх дитинчат, селекція діє на зменшення розміру сім'ї (до певної міри). Велике дослідження в штаті Юта (США) показало, що в 19 столітті сім'ї з меншою кількістю дітей мали більше онуків, що вижили.

Всі сили природного відбору, викладені вище, працюють над окремими особами. Але з'являється все більше доказів того, що природний відбір також може діяти на групи. Природний відбір, який, здається, працює всупереч користі деяких людей, одночасно підвищуючи перспективи своїх родичів, називається відбором родичів. Про неї йдеться на окремій сторінці.

Чи звільнені люди від природного відбору?

Стверджувалося, що досягнення в медицині, санітарії тощо позбавили людей від суворості природного відбору. Ймовірно, в цьому є частка правди, але врахуйте, що з усіх людських яйцеклітин, які запліднені, менше половини коли-небудь відтворюватимуть себе. Решта усуваються наступним чином:

Вибір смертності
- Приблизно 30% вагітностей закінчуються самовільним абортом ембріонів і плодів або мертвонародженням.
- Смерть в дитинстві та дитинстві вимагає ще 5% і більше.
статевий відбір
- Ще 20% доживуть до дорослого життя, але ніколи не одружуються.
вибір плодючості
- З тих, хто одружується, 10% не матимуть дітей.

Безперервна варіація

Більшість рис у популяції, такі як зріст і маса тіла, змінюються безперервно від однієї крайності до іншої.

альт — Малюнок 18.1.1 Розподіл ознак у популяції

Сюжет про розподіл ознаки у популяції часто створює криву у формі дзвона, подібну до цієї, яка показує розподіл висот серед групи чоловіків-старших класів середньої школи. Такий розподіл може виникнути внаслідок факторів навколишнього середовища - можливо, безперервна зміна висоти у хлопчиків є просто результатом зміни їх раціону, коли вони виросли, або генетичних факторів - високі батьки, як правило, мають високих дітей або - швидше за все - обох.

спадковість

Можна розібратися у відносному внеску генетичних та екологічних факторів, порівнявши діапазон ознаки у потомства порівняно із середнім значенням цієї ознаки у батьків. Якщо потомство обраних батьків займають той же ареал, що і вся популяція, фактори навколишнього середовища працюють поодинці. Риса має нульову спадковість. Приклад: Довжина насіння чистого штаму квасолі може варіюватися більше декількох міліметрів. Однак якщо дуже великі боби спаровуються, новий урожай не демонструє зсуву на більший розмір. Таким чином, спадковість довжини дорівнює нулю. З іншого боку, якщо потомство двох надзвичайно великих мишей настільки ж велике, як і вони, гени, ймовірно, працюють. Кажуть, що риса має спадковість 1.

Вплив селекції на популяції

Тиск природного відбору може впливати на розподіл фенотипів у популяції кількома способами.

Стабілізуючий вибір

Природний відбір часто працює, щоб відсіяти людей в обох крайнощах діапазону фенотипів, що призводить до репродуктивного успіху тих, хто близький до середнього. У таких випадках результатом є збереження статус-кво. Не завжди легко зрозуміти, чому обидві крайності повинні бути обмеженими; можливо, сексуальний відбір або відповідальність перед хижацтвом знаходиться на роботі. У будь-якому випадку, стабілізуючий виділення є поширеним явищем. Наприклад, у людей частота дитячої смертності вища як для дуже важких, так і для дуже легких немовлят.

Напрямний вибір

Населення може опинитися в умовах, коли особи, що займають одну крайність у діапазоні фенотипів, віддають перевагу над іншими. З 1973 року Пітер і Розмарі Грант - за сприяння низки колег - вивчали в'юрків Дарвіна на Галапагоських островах. Коли опадів і, отже, їжі рясні, земляні в'юрки, як правило, мають різноманітний раціон, наприклад, їдять насіння різних розмірів і демонструють значні зміни в розмірі тіла та дзьоба (великі дзьоби краще підходять для великих насіння, але можуть обробляти дрібне насіння, а також дрібні дзьоби).

З 1976 по 1977 рік на острови обрушилася сильна посуха, практично без опадів більше року. Це спричинило стрімке зниження виробництва насіння, які є дієтичною основою Geospiza fortis, середньоземного в'юрка. Графік (від П.Т. Боага та П.Р. Гранта в науці 214:82, 1981) показує, як чисельність населення скоротилася з 1400 до 200 на острові Дафна Майор, крихітний (10 акрів = 4 га) член Галапагоських островів.

Одна з рослин, щоб зробити це через посуху, дає насіння у великих, жорстких плодах, які практично неможливо їсти птахам з дзьобом менше 10,5 мм. Вибірка птахів, які померли, а також тих, хто вижив, показав, що більші птахи були прихильні перед меншими, а ті, у кого більші дзьоби, віддали перевагу тим, у кого менші.

	Довжина дзьоба (мм)	Глибина дзьоба (мм)
Мертві птахи	10.68	9.42
Вцілілі	11.07	9.96

Ось тоді був природний відбір на роботі. Але чи спричинило це еволюцію? Відповідь виявилася так. Оскільки популяція G. fortis відновлювалася після повернення дощів, середній розмір тіла та глибина дзьоба їхнього потомства були більшими, ніж раніше (збільшення на 4— 5% для глибини дзьоба). Дзвоноподібна крива була зрушена вправо — спрямований вибір.

Зовсім недавно гранти та колеги Гарвардської медичної школи показали, що

Ширина дзьоба і глибина в землі в'юрків корелюють з термінами та інтенсивністю експресії гена Bmp4 (який кодує кістковий морфогенетичний білок - 4) у тканині, яка буде утворювати верхній дзьоб. Вираз Bmp4 з'являється раніше в розвитку і з більшою інтенсивністю у великодзьобових Geospiza magnirostris (великий земляний в'юрок), ніж у його менших дзьобових родичів, Geospiza fortis (середній земляний в'юрок) та Geospiza fuliginosa (малий земляний зяблик). Див. Абжанов, А., та ін., Наука, 3 вересня 2004 р.
Однак довжина дзьоба корелює з інтенсивністю експресії гена CaM, який кодує Ca ²⁺ -зв'язуючий білок кальмодулін в тканині, який буде утворювати верхній дзьоб. Вираз CAM набагато вище в ембріональної тканини кактусових в'юрків (G. scandens і G. conirostris - обидва з довгими дзьобами), ніж у їх короткоклювих родичів, наземних в'юрків G. fortis і G. magnirostris. (Див. Абжанов, А., та ін., Природа, 3 серпня 2006 р.)

Промисловий меланзм

Багато видів молі на Британських островах стали ставати темнішими за кольором в 19 столітті. Найбільш вивченим прикладом є перцева міль, Biston betularia. Свою назву моль отримує від розкиданих темних відміток на крилах і тілі. У 1849 році вугільно-чорний мутант був знайдений поблизу Манчестера, Англія. Протягом століття ця чорна форма збільшилася до 90% населення цього регіону. Міль летить вночі і вдень відпочиває на стовбурах дерев. У районах, далеких від промислової діяльності, стовбури дерев інкрустовані лишайниками. Як показують фотографії, світла форма (обведена червоним кольором) практично непомітна на цьому тлі.

У районах, де забруднення повітря сильне, поєднання токсичних газів і сажі вбило лишайників і почорніло стовбури. На такому тлі різко виділяється світла форма. На міль полюють птахи, які виривають її з місця відпочинку вдень. У забруднених лісах темна форма має набагато більше шансів вижити непоміченими. Коли англійський генетик Х.Б. Д. Кетлвелл (який постачав фотографії) випустив метеликів обох типів у лісі, він зауважив, що птахи дійсно їдять набагато більшу частку світлої молі, яку він випустив, ніж темряви. Оскільки програми боротьби із забрудненням були введені після Другої світової війни, легка форма повертається в Ліверпулі та Манчестері.

Руйнівний відбір

За деяких обставин люди в обох крайнощах діапазону фенотипів віддають перевагу над тими, що знаходяться в середині. Це називається руйнівним відбором.

Приклад:

Залишки («хвости») шахт часто містять такі високі концентрації токсичних металів (наприклад, мідь, свинець), що більшість рослин не в змозі рости на них. Однак деякі витривалі види (наприклад, певні трави) здатні поширюватися з навколишнього незабруднених ґрунтів на такі сміттєві купи. Ці рослини розвивають стійкість до токсичних металів, тоді як їх здатність рости на незабруднених ґрунтах зменшується. Оскільки трави запилюються вітром, розмноження між стійкими та нестійкими популяціями триває. Але, очевидно, руйнівний відбір знаходиться на роботі. Більш високі показники загибелі як менш стійких рослин, що ростуть на забрудненому грунті, так і більш стійких рослин, що ростуть на незабруднених ґрунтах, призводить до збільшення розбіжності популяцій на дві субпопуляції з екстремальними проявами цієї ознаки.

Еволюційне значення руйнівного відбору полягає в можливості того, що генофонд може розколотися на два різних генофонди. Це може бути спосіб, при якому утворюються нові види. Освіта одного або декількох видів з одного виду попередника називається видоутворення.