5.9: Клітинне дихання

Принесіть на S'mores!

Цей привабливий багаття можна використовувати як для тепла, так і для світла. Тепло і світло - це дві форми енергії, які виділяються при спалюванні такого палива, як дрова. Клітини живих істот також отримують енергію шляхом «спалювання». Вони «спалюють» глюкозу в процесі, званому клітинним диханням.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Спалювання колод, які перетворюють вуглець в деревині в вуглекислий газ і значну кількість теплової енергії.

Усередині кожної клітини всього живого необхідна енергія для здійснення життєвих процесів. Енергія потрібна для руйнування та накопичення молекул та транспортування багатьох молекул через плазматичні мембрани. Вся життєва робота потребує енергії. Багато енергії також просто втрачається в навколишнє середовище як тепло. Історія життя — це історія енергетичного потоку — її захоплення, зміни форми, використання для роботи та втрати як тепла. Енергія, на відміну від матерії, не може бути перероблена, тому організми вимагають постійного введення енергії. Життя працює на хімічній енергії. Звідки живі організми отримують цю хімічну енергію?

Звідки організми отримують енергію?

Хімічна енергія, яка потрібна організмам, надходить з їжі. Їжа складається з органічних молекул, які зберігають енергію в своїх хімічних зв'язках. Глюкоза - простий вуглевод з хімічною формулою\(\mathrm{C_6H_{12}O_6}\). Він зберігає хімічну енергію в концентрованому, стабільному вигляді. У вашому тілі глюкоза - це форма енергії, яка переноситься у вашій крові і приймається кожним з ваших трильйонів клітин. Клітини роблять клітинне дихання, щоб витягти енергію з зв'язків глюкози та інших молекул їжі. Клітини можуть зберігати витягнуту енергію у вигляді АТФ (аденозинтрифосфату).

Що таке АТФ?

Давайте докладніше розглянемо молекулу АТФ, показану на малюнку\(\PageIndex{2}\). Хоча він несе менше енергії, ніж глюкоза, його структура більш складна. «А» в АТФ відноситься до більшої частини молекули - аденозину - комбінації азотистої основи і п'ятивуглецевого цукру. «Т» і «Р» вказують на три фосфати, пов'язані зв'язками, які утримують енергію, фактично використовувану клітинами. Зазвичай розривається лише крайня зв'язок, щоб вивільнити або витратити енергію на клітинну роботу.

Молекула АТФ схожа на акумуляторну батарею: її енергія може використовуватися клітиною, коли вона розпадається на АДФ (аденозиндифосфат) та фосфат, а потім «зношений акумулятор» ADP можна зарядити, використовуючи нову енергію для приєднання нового фосфату та відновлення АТФ. Матеріали підлягають вторинній переробці, але нагадаємо, що енергії немає! АДФ можна додатково знизити до АМФ (аденозинмонофосфату і фосфату, виділяючи додаткову енергію. Як і у випадку з ADT «перезаряджається» до ATP, AMP можна заряджати до ADP.

Скільки енергії коштує робити роботу вашого організму? Одна клітина використовує близько 10 мільйонів молекул АТФ в секунду і переробляє всі свої молекули АТФ приблизно кожні 20-30 секунд.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Хімічна структура АТФ складається з 5-вуглецевого цукру (рибози), прикріпленого до азотистої основи (аденіну) і трьох фосфатів. Коли ковалентний зв'язок між кінцевою фосфатною групою та середньою фосфатною групою розривається, виділяється енергія, яка використовується клітинами для роботи.

Що таке клітинне дихання?

Деякі організми можуть робити власну їжу, тоді як інші - не можуть. Автотроф - це організм, який може виробляти власну їжу. Грецькі коріння слова autotroph означають «self» (auto) «живильник» (троф). Рослини - найвідоміші автотрофи, але існують і інші, включаючи певні види бактерій і водоростей. Океанічні водорості вносять величезну кількість їжі та кисню в глобальні харчові ланцюги. Рослини також є фотоавтотрофами, типом автотрофа, який використовує сонячне світло та вуглець з вуглекислого газу для синтезу хімічної енергії у вигляді вуглеводів. Гетеротрофи - це організми, нездатні до фотосинтезу, які, отже, повинні отримувати енергію та вуглець з їжі, споживаючи інші організми. Грецькі коріння слова гетеротроф означають «інший» (гетеро) «живильник» (троф), що означає, що їх їжа надходить від інших організмів. Навіть якщо харчовим організмом є інша тварина, ця їжа простежує своє походження назад до автотрофів і процесу фотосинтезу. Люди гетеротрофи, як і всі тварини. Гетеротрофи залежать від автотрофів, прямо або опосередковано.

Клітинне дихання - це процес, за допомогою якого окремі клітини розщеплюють молекули їжі, такі як глюкоза і виділяють енергію. Процес схожий на горіння, хоча він не виробляє світла або інтенсивного тепла, як це робить багаття. Це пов'язано з тим, що клітинне дихання вивільняє енергію в глюкозі повільно, багатьма невеликими кроками. Він використовує енергію, яка виділяється для формування молекул АТФ, енергонесучих молекул, які клітини використовують для живлення біохімічних процесів. Клітинне дихання включає в себе безліч хімічних реакцій, але всі їх можна підсумувати за допомогою цього хімічного рівняння:

\[\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + Energy} \nonumber\]

де енергія, яка виділяється, знаходиться в хімічній енергії в АТФ (проти теплової енергії як тепла). Рівняння вище показує, що глюкоза (\(\ce{C6H12O6}\)) і кисень (\(\ce{O_2}\)) реагують з утворенням вуглекислого газу (\(\ce{CO_2}\)) і води\(\ce{H_2O}\), виділяючи енергію в процесі. Оскільки кисень необхідний для клітинного дихання, це аеробний процес.

Клітинне дихання відбувається в клітині всього живого, як автотрофів, так і гетеротрофів. Всі вони катаболізують глюкозу з утворенням АТФ. Реакції клітинного дихання можна згрупувати в три основні стадії та проміжну стадію: гліколіз, трансформація пірувату, цикл Кребса (також званий циклом лимонної кислоти) та Окислювальне фосфорилювання. На малюнку\(\PageIndex{3}\) наведено огляд цих трьох етапів, які також детально описані нижче.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Клітинне дихання відбувається на етапах, показаних тут. Процес починається з гліколізу. На цьому першому кроці молекула глюкози, яка має шість атомів вуглецю, розщеплюється на дві тривуглецеві молекули. Тривуглецеву молекулу називають піруватом. Піруват окислюється і перетворюється в ацетил CoA. Ці два етапи відбуваються в цитоплазмі клітини. Ацетил CoA надходить в матрикс мітохондрій, де повністю окислюється в вуглекислий газ за допомогою циклу Кребса. Нарешті, Під час процесу окислювального фосфорилювання електрони, витягнуті з їжі, рухаються по ланцюгу транспорту електронів у внутрішній мембрані мітохондріона. Коли електрони рухаються вниз по ETC і, нарешті, до кисню, вони втрачають енергію. Ця енергія використовується для фосфорилювання AMP для отримання АТФ.

гліколіз

Перша стадія клітинного дихання - гліколіз. Цей процес показаний у верхньому полі на малюнку, що\(\PageIndex{3}\) показує 6-вуглецеву молекулу, що розщеплюється на дві 3-вуглецеві молекули пірувату. АТФ виробляється в цьому процесі, який відбувається в цитозолі цитоплазми.

Розщеплення глюкози

Слово гліколіз означає «розщеплення глюкози», що саме те, що відбувається на цій стадії. Ферменти розщеплюють молекулу глюкози на дві молекули пірувату (також відомий як піровиноградна кислота). Це відбувається в кілька етапів, як показано на малюнку\(\PageIndex{4}\). Глюкозу спочатку розщеплюють на гліцеральдегід 3-фосфат (молекулу, що містить 3 вуглецю і фосфатну групу). У цьому процесі використовується 2 АТФ. Далі кожен гліцеральдегід 3-фосфат перетворюється в піруват (3-вуглецеву молекулу). при цьому утворюється два 4 АТФ і 2 НАДГ.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): При гліколізі молекула глюкози перетворюється в дві молекули пірувату.

результати гліколізу

Енергія потрібна на початку гліколізу, щоб розщепити молекулу глюкози на дві молекули пірувату. Ці дві молекули переходять до II стадії клітинного дихання. Енергія для розщеплення глюкози забезпечується двома молекулами АТФ. У міру протікання гліколізу енергія виділяється, а енергія використовується для виготовлення чотирьох молекул АТФ. В результаті виникає чистий коефіцієнт посилення двох молекул АТФ під час гліколізу. електрони високої енергії також передаються до енергонесучих молекул, званих електронними носіями через процес,
відомий як редукція. Електронним носієм гліколізу є NAD + (нікотинамід аденіндифосфат). Електрони переносяться на 2 NAD +, щоб виробляти дві молекули NADH. Енергія, що зберігається в NADH, використовується на III стадії клітинного дихання, щоб зробити більше АТФ. По закінченню гліколізу було вироблено:
• 2 молекули НАДГ
• 2 чистих молекули АТФ

Перетворення пірувату в ацетил-КоА

У клітинах-еукаріотів молекули пірувату, що утворюються в кінці гліколізу, транспортуються в мітохондрії, які є ділянками клітинного дихання. При наявності кисню аеробне дихання буде йти вперед. У мітохондріях піруват буде перетворений у двовуглецеву ацетильну групу (шляхом видалення молекули вуглекислого газу), яка буде підхоплена сполукою-носієм під назвою коензим А (CoA), який виготовляється з вітаміну В ₅. Отримане з'єднання називається ацетил CoA і його виробництво часто називають окисленням або перетворенням пірувату (див\(\PageIndex{5}\). Рис. Ацетил КоА може використовуватися різними способами клітиною, але його основна функція полягає в доставці ацетильної групи, отриманої з пірувату, до наступного етапу шляху, циклу лимонної кислоти.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Піруват перетворюється в ацетил-КоА перед входом в цикл лимонної кислоти (цикл Кребса)

Цикл лимонної кислоти

Перш ніж читати про останні дві стадії клітинного дихання, потрібно переглянути будову мітохондріона, де проходять ці дві стадії. Як видно з малюнка\(\PageIndex{6}\), мітохондріон має внутрішню і зовнішню мембрану. Простір між внутрішньою і зовнішньою мембраною називається міжмембранним простором. Простір, укладене внутрішньою мембраною, називається матрицею. Друга стадія клітинного дихання, цикл Кребса, проходить в матриксі. Третя стадія, транспорт електронів, проходить на внутрішній мембрані.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Будова мітохондріона визначається внутрішньою і зовнішньою мембраною. Простір всередині внутрішньої мембрани наповнений рідиною, ферментами, рибосомами та мітохондріальною ДНК. Цей простір називається матрицею. Внутрішня мембрана має більшу площу поверхні в порівнянні з зовнішньою мембраною. Тому вона мнеться. Розширення складок називаються кристоподібними. Простір між зовнішньою і внутрішньою мембраною називається міжмембранним простором.

Нагадаємо, що гліколіз виробляє дві молекули пірувату (піровиноградної кислоти). Піруват, що має три атоми вуглецю, розщеплюється на частини і поєднується з CoA, що розшифровується як коензим А. продуктом цієї реакції є ацетил-КоА. Ці молекули потрапляють в матрицю мітохондріона, де вони починають цикл лимонної кислоти. Третій вуглець з пірувату з'єднується з киснем з утворенням вуглекислого газу, який виділяється як продукт життєдіяльності. Електрони високої енергії також вивільняються і захоплюються в NADH. Реакції, що відбуваються далі, показані на малюнку\(\PageIndex{7}\).

Етапи циклу лимонної кислоти (Кребса)

Цикл лимонної кислоти починається, коли ацетил-КоА поєднується з чотиривуглецевої молекулою під назвою OAA (оксалоацетат; див. Нижню панель малюнка\(\PageIndex{7}\)). При цьому виробляється лимонна кислота, яка має шість атомів вуглецю. Ось чому цикл Кребса ще називають циклом лимонної кислоти. Після утворення лимонної кислоти вона проходить ряд реакцій, які виділяють енергію. Ця енергія захоплюється в молекулах АТФ і носіїв електронів. Цикл Кребса має два типи енергонесучих електронних носіїв: NAD+ і FAD. Передача електронів в FAD під час циклу Креба виробляє молекулу FADH ₂. Вуглекислий газ також виділяється як продукт життєдіяльності цих реакцій. Останній етап циклу Кребса регенерує ОАА, молекулу, яка почала цикл Кребса. Ця молекула потрібна для наступного повороту циклу. Два повороти потрібні, оскільки гліколіз виробляє дві молекули пірувату, коли він розщеплює глюкозу.

Малюнок\(\PageIndex{7}\): У циклі лимонної кислоти ацетильна група з ацетилу CoA приєднується до чотиривуглецевої молекули оксалоацетату з утворенням шестивуглецевої молекули цитрату. Через ряд етапів цитрат окислюється, виділяючи дві молекули вуглекислого газу для кожної ацетильної групи, що подається в цикл. В процесі три молекули NAD ⁺ зводяться до NADH, одна молекула FAD зменшується до FADH ₂, і виробляється одна АТФ або GTP (в залежності від типу клітини) (шляхом фосфорилювання на рівні субстрату). Оскільки кінцевий продукт циклу лимонної кислоти також є першим реагентом, цикл працює безперервно в присутності достатньої кількості реагентів.

Результати циклу лимонної кислоти

Після другого повороту циклу лимонної кислоти вихідна молекула глюкози була повністю розбита. Всі шість його атомів вуглецю об'єдналися з киснем, утворюючи вуглекислий газ. Енергія з його хімічних зв'язків зберігається в цілому 16 молекул енергоносія. Ці молекули:

• 2 АКТ.
• 8 НАДЬ
• 2 ВМИРАННЯ\(_2\)
• 6 СО\(_2\): 2 СО\(_2\) від трансформації ацетил КоА і 4 СО\(_2\) з циклу лимонної кислоти.

Окислювальне фосфорилювання

Окислювальне фосфорилювання є завершальним етапом аеробного клітинного дихання. Існує два підетапи окислювального фосфорилювання, електронно-транспортний ланцюг і хеміосмос. На цих стадіях для створення АТФ використовується енергія від NADH і FADH ₂, яка є результатом попередніх стадій клітинного дихання.

Рисунок\(\PageIndex{8}\): Окислювальне фосфорилювання: ланцюг транспорту електронів та хеміосмос.

Ланцюг транспорту електронів (ETC)

Під час цього етапу високоенергетичні електрони звільняються від NADH і FADH ₂, і вони рухаються по електронно-транспортним ланцюгам, знайденим у внутрішній мембрані мітохондріона. Електронно-транспортний ланцюг - це ряд молекул, які переносять електрони від молекули до молекули хімічними реакціями. Ці молекули знаходяться, що складають три комплекси ланцюга транспорту електронів (червоні структури у внутрішній мембрані на малюнку\(\PageIndex{8}\)). Коли електрони протікають через ці молекули, частина енергії від електронів використовується для перекачування іонів водню (H+) через внутрішню мембрану, з матриці в міжмембранний простір. Цей іонний перенесення створює електрохімічний градієнт, який керує синтезом АТФ. Електрони з кінцевого білка ETC набираються молекулою кисню, і вона зводиться до води в матриці мітохондріона.

Хіміосмос

Накачування іонів водню через внутрішню мембрану створює більшу концентрацію цих іонів у міжмембранному просторі, ніж у матриці, створюючи електрохімічний градієнт. Цей градієнт змушує іони перетікати назад через мембрану в матрицю, де їх концентрація нижча. Потік цих іонів відбувається через білковий комплекс, відомий як комплекс АТФ-синтази (див. Синій структуру у внутрішній мембрані на рис\(\PageIndex{8}\). АТФ-синтаза діє як канальний білок, допомагаючи іонам водню через мембрану. Протікання протонів через АТФ-синтазу вважається хеміосмосом. АТФ-синтаза також діє як фермент, утворюючи АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Саме потік іонів водню через АТФ-синтазу дає енергію для синтезу АТФ. Пройшовши через електронно-транспортний ланцюг, електрони низької енергії об'єднуються з киснем, утворюючи воду.

Скільки АТФ?

Ви бачили, як три етапи аеробного дихання використовують енергію глюкози, щоб зробити АТФ. Скільки виробляється АТФ на всіх трьох етапах комбінованих? Гліколіз виробляє 2 молекули АТФ, а цикл Кребса виробляє ще 2. Транспортування електронів з молекул NADH і FADH ₂ виробляється в результаті гліколізу, перетворення пірувату, а цикл Кребса створює цілих 32 молекули АТФ. Тому всього лише з однієї молекули глюкози в процесі клітинного дихання може бути виготовлено до 36 молекул АТФ.

Рецензія

1. Для чого призначено клітинне дихання? Надайте стислий підсумок процесу.
2. Намалюйте і поясніть будову АТФ (аденозинтрифосфату).
3. Створіть, що відбувається під час гліколізу.
4. Опишіть будову мітохондріона.
5. Намітьте етапи циклу Кребса.
6. Що відбувається на етапі електронного транспорту клітинного дихання?
7. Скільки молекул АТФ можна виробляти з однієї молекули глюкози протягом усіх трьох етапів клітинного дихання разом узятих?
8. Чи піддаються рослинам клітинне дихання? Чому чи чому ні?
9. Поясніть, чому описаний в цьому розділі процес клітинного дихання вважається аеробним.
10. Назвіть три енергонесучі молекули, що беруть участь в клітинному диханні.
11. Енергія зберігається в межах хімічної _________ всередині молекули глюкози.
12. Правда чи брехня. Під час клітинного дихання для отримання глюкози використовують НАДГ і АТФ.
13. Правда чи брехня. АТФ-синтаза діє як фермент, так і канальний білок.
14. Правда чи брехня. Вуглеці з глюкози потрапляють в молекули АТФ в кінці клітинного дихання.
15. Яка стадія аеробного клітинного дихання виробляє найбільше АТФ?

Дізнатися більше

https://bio.libretexts.org/link?17025#Explore_More

Дивіться відео нижче для детального огляду клітинного дихання.

Атрибуції

1. Багаття Джона Саллівана, публічне надбання через Вікісховище
2. Структура ATP від Mysid, публічне надбання через Wikimedia Commons
3. Клітинне дихання від OpenStax College, ліцензований CC BY 4.0 через Wikimedia Commons
4. Гліколіз за допомогою навчання люмена, CC BY 4.0
5. Цикл лимонної кислоти за допомогою навчання просвіту, CC BY 4.0
6. Мітохондрії Маріани Руїс Вільярреал LadyofHats, випущені у суспільне надбання через Wikimedia Commons
7. Цикл Кребса від OpenStax College, ліцензований CC BY 4.0 через Wikimedia Commons
8. Електронний транспортний ланцюг від Коледжу OpenStax, ліцензований CC BY 4.0 через Wikimedia Commons
9. Текст адаптований з біології людини CK-12 ліцензований CC BY-NC 3.0
10. Деякий текст адаптований з концепцій біології OpenStax ліцензований CC BY 4.0