7.4: Хвойні дерева

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6372

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Хвойні

Хвойні - найбільш багата на види родовід голонасінних рослин. З викопних записів, ми вважаємо, що було понад 20 000 видів хвойних дерев. Однак їх різноманітність зменшилася разом з динозаврами. В даний час налічується близько 600 збереглися видів. Ці дивовижні рослини являють собою одні з найдавніших, найвищих і наймасивніших організмів на планеті. Хоча в даний час мало різноманітності, ці дивовижні рослини складають 30% лісів Землі. Хвойні мають такі характеристики:

Однодомні. Рослини виробляють як чоловічі, так і жіночі стробіли на одному і тому ж рослині.
Вітер запилюється «крилатим» пилком (повітряними мішечками)
Ксерофітні листя з низьким співвідношенням площі поверхні до обсягу. В першу чергу вічнозелені, але деякі види листяні (напр. Світанок червоне дерево і модрина).

Примітка: Pinaceae в даний час є найбільшим сімейством хвойних, тому багато наших прикладів для цієї групи голонасінних будуть з типу роду Pinus (сосни).

Насіння та пилок

Насіннєві шишки

Насіннєвий конус Дугласа-ялиці — Малюнок\(\PageIndex{1}\): На двох зображеннях вище показані насіннєві шишки, які також називають мегастробілі. Перший показує конус Дугласа-ялиці демонструє свої стерильні приквітки, які знаходяться нижче яйцевидних лусочок і стирчать досить далеко у цього виду. На другому зображенні насіннєва шишка з сосни Джеффрі не має видимих приквіток, але вона демонструє загострений umbo (B) на кінчику яйцевидної шкали (A). Подвійне маркування, де два насіння розвивалися на кожній шкалі (С). Область, яку ми бачимо на зображенні, - це місце, де сиділо крило насіння. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Шишка насіння сосни Джеффрі — Малюнок\(\PageIndex{1}\): На двох зображеннях вище показані насіннєві шишки, які також називають мегастробілі. Перший показує конус Дугласа-ялиці демонструє свої стерильні приквітки, які знаходяться нижче яйцевидних лусочок і стирчать досить далеко у цього виду. На другому зображенні насіннєва шишка з сосни Джеффрі не має видимих приквіток, але вона демонструє загострений umbo (B) на кінчику яйцевидної шкали (A). Подвійне маркування, де два насіння розвивалися на кожній шкалі (С). Область, яку ми бачимо на зображенні, - це місце, де сиділо крило насіння. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Мегастробілус, або насіннєвий конус, містить диплоїдні мегаспороцити, які виробляються в межах мегаспорангія.

Довгий розріз через молодий мегастробилус — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Мікрофотографія поздовжнього перерізу через однорічну *Pinus* megastrobilus, позначена наступним чином: А = яйцеплідна шкала, B = Мегаспорафіл, C = вісь конуса. Багато яйцевидні лусочки оточують вісь конуса. Кожна шкала має мегаспорангіум біля своєї основи, де він з'єднується з віссю. Масштаб = 1,0 мм. Зображення Джона Хаусмана, CC BY-SA, через Вікісховище.

Кожен мегаспороцит (його ще називають мегаспорової материнською клітиною) піддається мейозу. Лише одна з чотирьох вироблених клітин виживе, щоб розвинутися в мегамегаметофіт, а інші три помруть.

Довгий розріз через megastrobilus, що показує яйцевидну шкалу — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Довгий розріз через megastrobilus дозволяє нам побачити, що відбувається на кожній яйцевидної шкалі (A). Стерильний приквіт (B) з'являється під кожною шкалою. На вершині шкали, у напрямку до осі конуса (C), мегагаметофіт (D, це, ймовірно, в стадії материнської клітини мегаспор, формування премегаметофітів) розвивається в межах мегаспорангія (Е). Мегаспорангіум оточений захисним шаром, який називається покривами (F). Фото Марії Морроу, CC BY-SA.

Мегаметофіт входить до складу яйцеклітини і містить архегонію, кожна з яких має яйцеклітину всередині. Мегаметофіт затримується всередині мегаспорангія, який стає нуклетою. Оточують нуцелюлу покриви, які спочатку суцільні з яйцевидної шкалою і має невеликий отвір, зване мікропилом.

Поздовжній розріз через соснову яйцеклітину — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Перше зображення являє собою мікрофотографію яйцеклітини *Pinus*, позначену наступним чином: A = гаметофіт, B = яйцеклітина, C = мікропіл, D = покрив, E=Megasporangium. Покривні покриви вирівнюються зовні невеликим отвором на кінчику (мікропіл). Усередині покривів знаходиться мегаспорангіум. Мегаспорангіум оточує гаметофіт, який має дві яйцеклітини всередині нього, на кінці, найближчому до мікропілу. Масштаб = 0,8 мм. Друге зображення - ближчий погляд, показуючи яйцеклітини всередині мегамегаметофіту, позначені наступним чином: A = Яєчна клітина, B = Яйце ядро. Яйця великі, і на одній видно ядро. Масштаб = 0,31 мм. Зображення Джона Хаусмана, CC BY-SA 4.0, через Вікісховище.

Крупним планом на сосновій яйцеклітині видно дві яйцеклітини, одна з яких має видиме ядро — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Перше зображення являє собою мікрофотографію яйцеклітини *Pinus*, позначену наступним чином: A = гаметофіт, B = яйцеклітина, C = мікропіл, D = покрив, E=Megasporangium. Покривні покриви вирівнюються зовні невеликим отвором на кінчику (мікропіл). Усередині покривів знаходиться мегаспорангіум. Мегаспорангіум оточує гаметофіт, який має дві яйцеклітини всередині нього, на кінці, найближчому до мікропілу. Масштаб = 0,8 мм. Друге зображення - ближчий погляд, показуючи яйцеклітини всередині мегамегаметофіту, позначені наступним чином: A = Яєчна клітина, B = Яйце ядро. Яйця великі, і на одній видно ядро. Масштаб = 0,31 мм. Зображення Джона Хаусмана, CC BY-SA 4.0, через Вікісховище.

Зерно пилку буде транспортуватися на вітрі і, якщо пощастить, приземлиться на насіннєвий конус. Насіннєвий конус має краплю цукристої рідини, яку він виділяє, потім втягує пилок у напрямку до яйцеклітини. Це стимулює трубчасту клітину проростати пилкову трубку, тоді як генеративна клітина ділиться мітозом, утворюючи дві сперми. Ці сперматозоїди рухаються по пилковій трубці, через мікропіл, і в архегоній, де один запліднить яйцеклітину. Коли відбувається запліднення, мікропіл закривається і покриви стають насіннєвою оболонкою.

Довгий розріз через сосну megastrobilus до і після запліднення — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Megastrobilus до (зліва) і після (праворуч) запліднення. У незаплідненої шишці зліва зверху кожної яйцевидної лусочки є яйцеклітина. У заплідненої шишці праворуч яйцеклітина стала насінням, шишка стала більш деревною, а стерильний приквіток зменшений. Зображення Нефронуса, CC BY-SA, через Вікісховище.

Яйцевидна луска з двома крилатими насінням — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Зліва малюнок індивідуальної насіннєвої гами зі зрілої шишки сосни шотландської (*Pinus sylvestris*). По два крилатих насіння розташовані на кожній шкалі. На зображенні праворуч є вісім насіння сосни з одного виду. Так само, як і на малюнку, темна, овальна область біля основи - це насіння, а решта тканини (загар) - крило. Перше зображення від Dpaczesniak, CC BY-SA, через Вікісховище. Друге зображення ліцензовано на умовах ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства — Поширення На Тих Самих

Вісім крилатих насіння сосни. Крила засмаглі і тонкі. Насіння чорнувато-коричневі і яйцеподібні. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Зліва малюнок індивідуальної насіннєвої гами зі зрілої шишки сосни шотландської (*Pinus sylvestris*). По два крилатих насіння розташовані на кожній шкалі. На зображенні праворуч є вісім насіння сосни з одного виду. Так само, як і на малюнку, темна, овальна область біля основи - це насіння, а решта тканини (загар) - крило. Перше зображення від Dpaczesniak, CC BY-SA, через Вікісховище. Друге зображення ліцензовано на умовах ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства — Поширення На Тих Самих

Зигота буде рости і розвиватися як ембріон, живиться тканиною мегаметофіта, а також нуцелюлою. Якщо подивитися в довгій ділянці соснового насіння, можна побачити оперативну пам'ять ембріона і SAM. Насіння буде розсіяне вітром або тваринами і проросте, щоб знову вирости в диплоїдну сосну.

Поздовжній розріз розвивається зародка сосни всередині насіння. Втеча верхівкової меристеми розташовується між двома сім'ядолями. — Малюнок\(\PageIndex{7}\): Поздовжній розріз через удобрене насіння сосни. Ембріон розвивається всередині покривів, маркованих наступним чином: A = Коренева шапка, B = Покривна, C = вісь гіпокотил-кореня, D = Стріляти верхівкової меристеми, Е = сім'ядолі. Покривні покриви утворюють зовнішній шар, оточуючи ембріон. Ембріон має кореневу шапку на одному кінці, з'єднану з верхівковою меристемою втечі гіпокотил-коренем віссю. Дві руки, схожі на сім'ядолі, обходять втечу верхівкової меристеми. Масштаб = 1,3 мм. Фото Джона Хаусмана, CC BY-SA 4.0, через Wikimedia Commons.

Пилкові шишки

Два грона дрібних пилкових шишок на кінчику соснової гілки — Малюнок\(\PageIndex{8}\): Мікростробілі на *Pinus sylvestris.* На відміну від деревних насіннєвих шишок, пилкові шишки дрібні, тендітні і ефемерні. Мікрогаметофіти утворюються всередині мікроспорангії мікростробілуса, або пилкового конуса. Всі ці структури є диплоїдними. Всередині мікроспорангії є мікроспороцити (також звані мікроспоровими материнськими клітинами), диплоїдні клітини, які піддаються мейозу для вироблення гаплоїдних мікроспор. Мікроспори ростуть шляхом мітозу в мікрогаметофіти, АКА пилок. Автор невідомий (можливо Beentree), CC BY-SA.

Мікрогаметофіт у голонасінних - чотириклітинне, «крилате» пилкове зерно. У межах пилкового зерна можна розрізнити генеративну клітину та ядро трубчастої клітини. Дві проталіальні клітини не видно під мікроскопом. По обидва боки від пилкового зерна виникають дві вухоподібні структури. Ці повітряні мішки можуть допомогти зорієнтувати пилкове зерно до яйцеклітини.

Сосна microstrobilus довгий розріз, показуючи мікроспорангіум зі зрілими пилковими зернами — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Перше зображення являє собою довгий розріз через сосновий мікростробілус, який показує всередині мікроспорангія. Кожен мікроспорангіум виробляється на листоподібній структурі, яка називається мікроспорофілом, що виходить з осі конуса. Всередині мікроспорангія видно багато зрілих пилкових зерен. Ви можете сказати, що пилкові зерна дозрівають при цьому збільшенні за наявністю повітряних мішків. На другому зображенні ми бачимо ближчий огляд пилкових зерен. Два вухоподібні повітряні мішки огинають чотири клітини, укладені в центрі: трубчаста клітина, генеративна клітина та дві проталіальні клітини. Трубчаста клітина займає більшу частину внутрішнього простору і її ядро приблизно однакового розміру, якщо не трохи більше, ніж вся генеративна клітина. Дві проталіальні клітини притиснуті до краю навпроти повітряних мішків і насправді не помітні на цьому зображенні. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Пилок сосни з клітинами і повітряними мішечками — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Перше зображення являє собою довгий розріз через сосновий мікростробілус, який показує всередині мікроспорангія. Кожен мікроспорангіум виробляється на листоподібній структурі, яка називається мікроспорофілом, що виходить з осі конуса. Всередині мікроспорангія видно багато зрілих пилкових зерен. Ви можете сказати, що пилкові зерна дозрівають при цьому збільшенні за наявністю повітряних мішків. На другому зображенні ми бачимо ближчий огляд пилкових зерен. Два вухоподібні повітряні мішки огинають чотири клітини, укладені в центрі: трубчаста клітина, генеративна клітина та дві проталіальні клітини. Трубчаста клітина займає більшу частину внутрішнього простору і її ядро приблизно однакового розміру, якщо не трохи більше, ніж вся генеративна клітина. Дві проталіальні клітини притиснуті до краю навпроти повітряних мішків і насправді не помітні на цьому зображенні. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Вторинне зростання

Поперечний переріз через однорічне стебло, тканини, марковані від внутрішньої до крайньої — Малюнок\(\PageIndex{10}\): Поперечний переріз однорічного стовбура *Pinus*, що переживає вторинний ріст, позначений наступним чином: у центрі знаходиться A = Pith, який оточений B = вторинною ксилемою, C = вторинний флоем утворює кільце навколо вторинної ксилеми (судинний камбій буде знайдений між цими двома шарами). Деяка D = первинна ксилема знаходиться поблизу ями. Шар E=Cortex оточує судинну тканину і піт, засіяний декількома протоками F = смоли. G = судинний камбій, H = епідерміс, який знаходиться навколо зовнішньої сторони. Масштаб = 0,625 мм. Зображення Джона Хаусмана, CC BY-SA, через Вікісховище.

Поперечний переріз через зрілий зрілий стовбур сосни — Малюнок\(\PageIndex{11}\): Поперечний переріз зрілого стовбура *Pinus*, позначеного наступним чином: A = Pith, B = вторинна ксилема, C = первинний флоем, D = смоляний канал, E = кора, F = судинний камбій, G = епідерміс. Масштаб = 0,7 мм. Зображення Джона Хаусмана, CC BY-SA, через Вікісховище.

Поперечний переріз через зрілий стовбур сосни, що показує деталі вторинних тканин — Малюнок\(\PageIndex{12}\): Більш близький огляд (100x) деяких тканин у зрілому перерізі стовбура *Pinus*, маркований наступним чином: A і B є частиною вторинної ксилеми, A = пізня деревина з щільно упакованими, дрібними трахеїдами, B = рання деревина з більшим діаметром трахеїди, C = смоляний промінь, D = ксилемний промінь, Е = судинний камбій, F = вторинний флоем, G = флоемний промінь, H = кора. З оригінального напису малюнка: «Протягом першого року росту кутінізований епідерміс замінюється захисним зростанням пробки багатої перидерми. Зовнішній перидерм складається з шарів коркових клітин, феллема, яка виробляє гідроізоляцію суберин. Клітини пробки мертві в зрілості. Глибоко до феллеми знаходиться живий шар коркового камбію або феллогену, а під ним - шари пробкової паренхіми або феллодерми. Багато клітин в перидермі містять темні фарбувальні дубильні речовини. Кора ділиться на тонку зовнішню гіподерму здеревілих клітин склеренхіми і більш товсту внутрішню кору тонкостінних клітин паренхіми, що містять хлоропласти. Великі смоляні протоки оточені секреторною паренхімою, яка виробляє смоли і скипитини. Деякі клітини збільшуються в темні фарбувальні тилози. І ентодерма, і перицикл непомітні. Судинний циліндр або стела в молодих стеблах складається з кільця судинних пучків, перемежованих мозковими променями клітин паренхіми. Сезонна активність камбію замінює ізольовані судинні пучки добре вираженими річними кільцями вторинної флоеми і ксилеми. Ксилема є ендархом з протоксилемою, знайденою до центру стебла і молодшою метаксилемою до периферії стебла. Протоксилема складається з кільцевих і спіральних трахеїд з тільки трахеїдами, виявленими в метаксилемі. Справжніх судин ксилеми не вистачає. Через більшої продукції ксилеми в судинному циліндрі переважають радіально розташовані промені вторинної ксилеми, перемежовані з мозковими променями клітин паренхіми. Помітні смоляні протоки присутні по всій ксилемі. Флоем є ендарчним, але щорічне зростання стебла ускладнює розрізнення старих протофлоем до периферії та молодшої метафолеми до центру стебла. Флоемі не вистачає супутніх клітин, що складаються повністю з ситових трубок і флоемної паренхіми. Медуллярні промені у вторинному флоемі включають багаті білком білкові клітини. Чітко виражена яма клітин паренхіми періодично переривається декількома великими смоляними протоками. Відвідайте зображення BCC Bioscience із зображенням мікроскопічного світу рослин. Бібліотека зображень Біонауки коледжу Беркшира, CC0, через Вікісховище з етикетками, доданими Марією Морроу.

Ксерофітні листя

Ксерофітні листя пристосовані витримувати посушливі умови. У хвойних порід ми бачимо широкий спектр ксерофітних листя з різною морфологією, які можуть формуватися за їх місцевим середовищем. Розглянемо листя берегової червоної деревини і гігантської секвойї, показані нижче. Хоча ці два дерева належать до різних родів - Секвойя та Секвоядендрон, відповідно - вони сестринські таксони. Однак узбережжя червоне дерево пристосувалося до життя на узбережжі, де гігантська секвойя еволюціонувала у внутрішніх лісах з більш високими висотами з набагато більш екстремальними кліматичними умовами. Як це можна побачити в структурі їх листя?

Хвоя берегової червоної деревини, діагональна сторона — Малюнок\(\PageIndex{13}\): На зображенні зліва показана адаксіальна (верхня) сторона, а на зображенні праворуч показана абаксіальна (нижня) сторона листя берегового червоного дерева. Зверніть увагу, що, особливо на фотографії зліва, листя виглядають блискучими. Це пов'язано з наявністю товстої кутикули. Продихи також зосереджені на нижній стороні листа, про що вказує чорна стрілка на зображенні праворуч. Вони зібрані в два сріблястих ряди на кожному листку, звані устьинним нальотом. Однак для ксерофітних листя вони відносно плоскі, з досить стандартним співвідношенням площі поверхні до обсягу. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Хвоя берегової червоної деревини, абаксіальна сторона — Малюнок\(\PageIndex{13}\): На зображенні зліва показана адаксіальна (верхня) сторона, а на зображенні праворуч показана абаксіальна (нижня) сторона листя берегового червоного дерева. Зверніть увагу, що, особливо на фотографії зліва, листя виглядають блискучими. Це пов'язано з наявністю товстої кутикули. Продихи також зосереджені на нижній стороні листа, про що вказує чорна стрілка на зображенні праворуч. Вони зібрані в два сріблястих ряди на кожному листку, звані устьинним нальотом. Однак для ксерофітних листя вони відносно плоскі, з досить стандартним співвідношенням площі поверхні до обсягу. Фотографії Марії Морроу, CC BY-SA.

Гігантські листя секвойї — Малюнок\(\PageIndex{14}\): Ці гігантські листя секвойї були витягнуті з дерева, посадженого в прибережному середовищі, тому відмінності тут представляють еволюційну історію, поодинці. Подібно до берегової червоної деревини, ці блискучі листя мають товсту кутикулу. Великою різницею, яку слід зазначити, є товщина цих листя, зберігаючи набагато нижче співвідношення площі поверхні до обсягу, ніж береговий червоний ліс. Друге, на що слід звернути увагу, це орієнтація листя. Вони тримаються набагато тісніше один до одного, зменшуючи вплив більш широкого середовища. На зображенні вказані два продихи, правда їх багато. Вони присутні як на адаксиальной, так і на абаксіальній поверхні листя. Фото Марії Морроу, CC BY-SA.

Перетин через круглу соснову голку — Малюнок\(\PageIndex{15}\): Більшість соснових голок, які ви бачите в ботаніці, плоскі з одного боку, однак вони також бувають круглими. Тканини цього ксерофітного листа позначені на схемі. Товста кутикула оточує зовні, покриваючи епідерміс. Під епідермісом знаходяться кілька шарів щільно упакованих, дрібних клітин: гіподерми. Продихи запалі, розташовані всередині гіподерми. Під гіподермою знаходяться сильно інвагіновані клітини мезофілу. Далі всередину знаходиться суберизованное кільце клітин, зване ендодермісом, точно так же, як і в корені, який оточує судинну тканину. Переливання тканини розташовується між ендодермісом і судинною тканиною. Існують також смоляні канали, які дзвонять голку, виступаючи у вигляді отворів, оточених дрібними осередками. Вони виділяють смолу для захисту рослини. Зображення Файет Рейнольдс М.С., Громадське надбання з етикетками, доданими Марією Морроу.

Крупним планом судинної тканини від поперечного перерізу соснової голки — Малюнок\(\PageIndex{16}\): Крупним планом судинної тканини з зображення вище. Ксилема складається з рядів червоно-забарвлених трахеїд і розташовується зліва від флоеми. Зображення Файет Рейнольдс М.С., Громадське надбання з етикетками, доданими Марією Морроу.