4.6: Зелені водорості

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6348

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Характер еволюційних взаємозв'язків між зеленими водоростями все ще обговорюється. Станом на 2019 рік генетичні дані підтримують розщеплення зелених водоростей на дві основні лінії: хлорофіти та стрептофіти. Стрептофіти включають в себе кілька родовищ зелених водоростей і всі наземні рослини. Стрептофіти і хлорофіти представляють монофілетичну групу під назвою Viridiplantae (дослівно «зелені рослини»). Деякі зелені водорості пристосувалися до життя на суші, або всередині лишайників, або вільно проживають (див. Рис.\(\PageIndex{1}\)).

Гілки дерева, покриті нечіткими помаранчевими водоростями — Малюнок\(\PageIndex{1}\): *Trentepohlia* - рід зелених водоростей, який зустрічається в наземних середовищах. Він утворює пухнасті апельсинові колонії на деревах і є фотобіонтом у багатьох лишайників. Можна не знати, що вони дивилися на зелені водорості через помаранчеву пігментацію. Однак зелені водорості мають каротиноїди. Ці наземні зелені водорості виробляють велику кількість каротиноїдів, можливо, для захисту від пошкодження сонцем. Фото Скотта Лоарі, CC0.

Загальна морфологія

Подібно до червоних водоростей, зелені водорості можуть бути одноклітинними або багатоклітинними. Багато одноклітинні види утворюють колонії.

Одноклітинний

Одноклітинні види матимуть два хлистових джгутика.

Дві одноклітинні зелені водорості з роду Chlamydomonas — Малюнок\(\PageIndex{2}\): На цьому зображенні зображені дві одноклітинні зелені водорості з роду *Chlamydomonas*. Вони виглядають зеленими через втрату фікобілінів і еволюції хлорофілу b, кожен з них має два хлистових джгутика, хоча вони видно лише на одному з них на малюнку. Фото Меліси Ха, CC-BY-NC.

Кілька колоній Volvox на слайді мікроскопа — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Volvox - рід одноклітинних прісноводних зелених водоростей, які утворюють кулясті колонії. Кожна особина б'є своїми джгутиками до зовнішньої частини кульоподібного освіти. Всередині колонії нові колонії можуть утворюватися шляхом безстатевого розмноження. Ці внутрішні колонії б'ють своїми джгутиками всередину. Коли відбувається статеве розмноження, утворюється товстостінна стійка до висихання зигота, як видно на зображенні праворуч. Фотографії Марії Морроу, CC BY-NC.

Крупним планом колонії Вольвокс з зиготами всередині — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Volvox - рід одноклітинних прісноводних зелених водоростей, які утворюють кулясті колонії. Кожна особина б'є своїми джгутиками до зовнішньої частини кульоподібного освіти. Всередині колонії нові колонії можуть утворюватися шляхом безстатевого розмноження. Ці внутрішні колонії б'ють своїми джгутиками всередину. Коли відбувається статеве розмноження, утворюється товстостінна стійка до висихання зигота, як видно на зображенні праворуч. Фотографії Марії Морроу, CC BY-NC.

Відео\(\PageIndex{1}\): Це відео показує, як відбувається статеве розмноження в колоніальних зелених водоростях Volvox. Джерело з YouTube.

Мережа, утворена окремими клітинами зелених водоростей. Вони зв'язуються між собою, утворюючи сітчасту структуру. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Hydrodictyon reticulatum - ще один колонієутворюючий вид. Окремі одноклітинні водорості утворюються разом для створення складної колонійної структури. Ці водорості прийнято називати водяними сітками. Фото: Луїселевіс, CC-BY-NC.

Багатоклітинний

Гербарійний зразок багатоклітинної зеленої водорості — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Ulva - рід багатоклітинних морських зелених водоростей, які утворюють плоскі листи клітин. На зображенні зліва є пресований зразок *Ulva expansa* *tallus*, який служить гербарієвим зразком. На зображенні праворуч через мікроскоп розглядається шматок *таллуса Ulva*. Кожна клітина містить зелені хлоропласти і велике ядро, два з яких позначені на зображенні. Фотографії Марії Морроу, CC BY-NC.

Клітини Ульви під мікроскопом з маркованими ядрами — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Ulva - рід багатоклітинних морських зелених водоростей, які утворюють плоскі листи клітин. На зображенні зліва є пресований зразок *Ulva expansa* *tallus*, який служить гербарієвим зразком. На зображенні праворуч через мікроскоп розглядається шматок *таллуса Ulva*. Кожна клітина містить зелені хлоропласти і велике ядро, два з яких позначені на зображенні. Фотографії Марії Морроу, CC BY-NC.

Прядки з колючих на вигляд, яскраво-зелених, схожих на бісеру водоростей, укладаються один на одного. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Chaetomorpha coliformis, морська зелена водорость, утворена з ланцюгів циліндричних клітин (зазвичай називають морськими смарагдами). Фото: Свенджа Хіш, CC-BY-NC.

Oedogonium - рід нитчастих зелених водоростей. Деякі види Oedogonium є нанандровими. У нанандрових видів антеридії - це невеликі подовжені нитки, зазвичай вироблені на іншій нитці, ніж оогоній. Інші види є макрандровими, а антеридії виробляються як складені клітини в межах тієї ж нитки, що і оогоній.

Macrandrous Oedegonium, що показує великий огоніум і менші антеридії, складені нижче нього — Малюнок\(\PageIndex{7}\): Огоній і дві антеридії макрендрового *едогонію*. Великий веретеноподібний оогоній зображений на вершині антеридії. Цей огоніум ще не запліднюється, тому ніякої ооспор не видно. Антеридії - це менші клітини всередині нитки, нижче оогонію. Два можна побачити на цьому зображенні. Примітка: Це зображення заплямованого слайда, тому ця зазвичай зелена водорость виглядає синьою. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Едегоній огоній з оспорою — Малюнок\(\PageIndex{8}\): Огоніум макрендрового *оедогонію* з великою заплідненою оспорою всередині. У незаплідненої оогонії внутрішня частина виглядає рівномірно зернистою, як показано на малюнку\(\PageIndex{7}\) вище. Після його запліднення вміст розсмоктується в помітну кулясту структуру: ооспору. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Порожнистий вид Oedegonium — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Nannandrous *Oedogonium* sp. Існує кілька огоній, що зустрічаються поспіль на одній нитці. Багато дрібних антеридій досягають цих огонії. Четверта з п'яти оогоній запліднена і має велику темну ооспору всередині. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Малюнок\(\PageIndex{10}\): Крупним планом статевих структур nannandrous Oedogonium sp. Оогоній розташований на кінці нитки і в цьому випадку має майже лимонну форму. Вона незапліднена, все ще з'являється рівномірно зерниста по всьому. Багато дрібних антеридій досягають, щоб спробувати злитися з оогонієм, щоб запліднити його. Їх можна побачити з боків нитки під огоніумом і виглядають як перевернуті сині кеглі для боулінгу. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Життєвий цикл спірогіри

Хоча зелені водорості демонструють різноманітність життєвих циклів, багато з них мають гаплонтичний життєвий цикл. Зразковим організмом для зелених водоростей є Spirogyra. Спірогіра - це одноклітинна зелена водорость, яка росте довгими нитчастими колоніями, роблячи її багатоклітинним організмом. Незважаючи на те, що він технічно одноклітинний, його колоніальна природа дозволяє класифікувати його життєвий цикл як гаплонтичний. У гаплоїдних вегетативних клітинам колонії хлоропласти розташовані спіралями, що містять затемнені області, звані піреноїдами, де відбувається фіксація вуглецю. Кожна гаплоїдна клітина в нитці є індивідуальністю, що робить статеве розмноження між колоніями цікавим процесом.

Вегетативна клітина спірогіри з маркуванням ядра і піреноїдів хлоропласту — Малюнок\(\PageIndex{11}\): Вегетативна клітина в колонії *спірогіри*. Ядро видно в центрі клітини, включаючи велике, темне ядерце. Хлоропласти розташовані спіралями навколо клітини і мають темні області, які називаються піреноїдами, де фіксується вуглекислий газ. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Коли зустрічаються дві колонії спірогіри, що відносяться до комплементарного типу спарювання (+/-), відбувається статеве розмноження. Дві колонії вирівнюються, кожна клітина поперек від додаткової клітини на іншій нитці. Кон'югаційна трубка простягається від кожної клітини в одній колонії, викликаючи утворення трубки на клітині в іншій колонії. Сполучні трубки з кожної колонії зливаються разом.

Формування сполучної трубки спірогіри — Малюнок\(\PageIndex{12}\): Спірогіра, що утворює сполучні трубки. Є дві вегетативні колонії, які ось-ось взаємодіють. Колонія праворуч хімічно відчула наявність колонії праворуч і почала рости проекції в клітинних стінках кожної клітини колонії, поширюючи їх до іншої колонії. Це зачатки сполучених трубок. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Трубки сполучення спірогіри зустрічаються між двома колоніями
Малюнок\(\PageIndex{13}\): Сполучення спірогіри трубки зустрічаються. Ці дві колонії обидва утворюють сполучні трубки назустріч один одному. Два набори клітин у верхній частині зображення успішно злилися кон'югаційні трубки, утворюючи зв'язок між двома різними організмами. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Вміст однієї клітини буде переміщатися по кон'югаційної трубці і зливатися з вмістом комплементарної клітини, в результаті чого утворюється диплоїдна зигота.

Малюнок\(\PageIndex{14}\): Рух цитоплазми з однієї колонії в іншу в Spirogyra. Цитоплазма з однієї з клітин в колонії справа практично повністю перейшла через кон'югаційну трубку і в колонію зліва. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Кон'югація спірогіри і формування зигот
Малюнок\(\PageIndex{15}\): Клітини в різних стадіях кон'югації. З клітин, які утворили кон'югаційні трубки і з'єдналися, одна найдальша ліворуч зовсім недавно закінчила перенесення і злиття своєї цитоплазми, але зигота ще не повністю сформувалася. У клітці праворуч знаходиться повністю сформована зигота. Вона темного кольору і має товсті стінки. Хлоропласти не є індивідуально помітними всередині нього. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Зигота виглядає як велика яйцеподібна структура, що міститься всередині комплементарної клітини. Він має товсту стінку, яка забезпечує стійкість до висихання та холоду, дозволяючи колоніям спірогіри зимувати, коли це необхідно. Інша колонія тепер є ниткою порожніх клітин, які будуть розбиті деяким декомпозитором.

Зиготи спірогіри повністю сформовані — Малюнок\(\PageIndex{16}\): Завершена кон'югація в двох наборах клітинок. У колонії зліва дві клітини з повністю сформованими товстостінними зиготами. Колонія справа тепер має дві порожні клітини, тому що вони перенесли свій цитоплазматичний вміст в колонію зліва. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

Коли умови правильні, зигота піддається мейозу, утворюючи іншу вегетативну колонію гаплоїдних клітин.

Діаграма повного життєвого циклу

Діаграма життєвого циклу спірогіри — Малюнок\(\PageIndex{17}\): Гаплонтичний життєвий цикл *Spirogyra*. Починаючи з лівого верхнього кута і рухаючись вправо, існує єдина гаплоїдна вегетативна колонія *Спірогіра.* Хлоропласти втягуються як одна стрічка з колами, що представляють піреноїди. Кожна клітина має велике, темне ядро. Рухаючись вправо, дві колонії взаємодоповнюючих типів спаровування починають взаємодіяти один з одним за допомогою хімічних сигналів і починають утворювати кон'югаційні трубки. У наступному кадрі сполучні трубки з'єдналися і вміст однієї клітини починає переходити через кон'югаційну трубку в клітку в іншій колонії. Це плазмогамія. Каріогамія виникає, коли два ядра зливаються разом і утворюється диплоїдна зигота. Ця зигота чекає відповідних умов, щоб прорости, зазнати мейозу та сформувати нову гаплоїдну колонію. Діаграма Ніккі Харріс, CC BY-NC з мітками, доданими Марією Морроу.