Червоні та зелені водорості є нащадками первинної події ендосимбіозу, яка призвела до першого хлоропласту. Їх пластиди мають дві мембрани, внутрішню мембрану, яка була клітинною стінкою ціанобактерій, і зовнішню мембрану від організму, який вперше її охопив. Історія цих водорослевих груп - це еволюційна історія всіх рослин.
Малюнок4.5.1: Червоні водорості - захоплююча група, яка розвинула різноманітність морфології та стратегій. Ця червона водорость, Asterocolax gardneri, є паразитом на інших червоних водоростях. Відзначимо, що йому не вистачає кольору, характерного для родофіти. Оскільки він харчується іншими водоростями, йому не потрібно робити власну їжу за допомогою фотосинтезу і тому не вимагає фотосинтетичних пігментів. Фото Хлоя і Тревор, CC-BY-NC.
Червоні водорості (Phylum Rhodophyta)
Морфологія
Червоні водорості мають різноманітний спектр морфології. Вони можуть бути одноклітинними або багатоклітинними. Одноклітинні форми можуть жити поодиноко або як колонії. Багатоклітинні форми можуть бути ниткоподібними, листяними, листоподібними, коралоїдними або навіть скороподібними (деякі приклади на малюнку4.5.2 і малюнку4.5.3).
Малюнок4.5.2: Ці зображення представляють собою всі багатоклітинні червоні водорості, які можуть варіюватися від ниткоподібних (зліва) до «листяних» (по центру) до листоподібних (праворуч). Червоний колір обумовлений великою кількістю червоного пігменту фікоеритрина, який надає цій групі червоні хлоропласти. Зображення зліва Меліса Ха CC-BY-NC. Зображення праворуч Марія Морроу CC-BY-NC.Малюнок4.5.3: Вище наведені приклади дивних коралових червоних водоростей. Вони мають вапняні відкладення в клітинних стінках, які роблять слань твердим, як корал. Вони можуть приймати різні форми і здатні жити на глибині інші водорості не можуть (більше 500 футів глибиною для деяких!). Перше зображення показує слань Calliarthon tuberculosum водорості, яка вимилася на пляжі. Втративши характерний рожевий колір, білі, вапняні стіни більш очевидні. На другому фото зображена корочка коралової червоної водорості (невідомий автору вид), що утворює рожеві вкраплення на скелі. Є пара щипців, що вказують на одну з цих вкраплень. Перше фото Дженніфер Річенга, CC-BY-NC. Друге фото - Gaunders, CC-BY-NC.
Клітини багатоклітинних видів з'єднуються через неповний цитокінез, в результаті чого виникають ямкові з'єднання.
Малюнок4.5.4: Ямковий зв'язок між клітинами Полісифонії. На зображеннях зображений канал, що з'єднує дві сусідні осередки, позначений стрілкою. Цей канал проходить крізь клітинні стінки обох клітин, а також середні ламелі. Фото Марії Морроу CC-BY-NC.
Життєвий цикл полісифонії
Червоні водорості мають чергування життєвого циклу поколінь, який має додаткову диплоїдну стадію: карпоспорофіт. Полісифонія є модельним організмом для Rhodophyta. Гаметофіти полісифонії є ізоморфними (iso- означає те ж саме, морфо- значення форми), тобто вони мають однакову основну морфологію.
Малюнок4.5.5: Всі стадії життєвого циклу Полісифонії мають однакову основну морфологію. Якби ви бачили їх без збільшення, всі вони виглядали б більш-менш так: маленький, червоний, дрібно розгалужений слань. Репродуктивні структури використовуються для диференціації життєвих стадій: чи є у неї сперматангія, цистокарпи або тетраспорангія? Будь-яка різниця, яку ви бачите в забарвленні зображень в цьому розділі, пов'язана з фарбуванням. Всі вони виглядали б цим глибоким червоним кольором на незаплямованому слайді. Фото: Ґоундерс, CC-BY-NC.
Чоловічий гаметофіт
Чоловічий гаметофіт має витягнуті структури, які виходять з кінчиків гілок сланця. Це сперматангії, де сперматії продукуються мітозом.
Малюнок4.5.6: Полісифонія чоловіча гаметофіт. На зображенні зліва гілки чоловічого гаметофіта кожна закінчуються декількома витягнутими структурами, які виглядають майже як колосся мозолі. Кожна з цих структур є сперматангієм. На зображенні праворуч показаний сперматангіум сам по собі, відірваний від гаметофіта. Клітини сперматангу піддаються мітозу з утворенням гаплоїдних, нерухомих одноклітинних гамет, званих сперматією. Зображення недостатньо чітке, щоб розрізнити окремі сперматії. Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.
Жіночий гаметофіт і карпоспорофіт
Жіночий гаметофіт виробляє яйце, яке міститься в структурі, яка називається карпогоніум. Ця структура має довгу тонку проекцію, звану трихогіну (trich- означає волосся, -gyne означає жіночий). Під час запліднення сперматий зливається з трихогіном і ядро сперматію рухається по трубі до яйцеклітини. Коли ядро сперматію зливається з яйцеклітиною, виробляється зигота. Ця зигота утримується і харчується жіночим гаметофітом у міру зростання.
Малюнок4.5.7: Жіночий гаметофіт з підготовленої гірки. Під час процесу виготовлення слайдів гаметофіт розбився на кілька частин і був забарвлений глибоким синьо-зеленим кольором. У нормі слань виглядало б червоним (див. Тетраспорофітний слань). Існує багато великих чашоподібних структур, прикріплених до гілок, що свідчить про те, що яйцеклітини в цих регіонах були запліднені і розвинувся цистокарп. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.
Глобозні структури, які ви бачите зростаючими з жіночого гаметофітового сланця, називаються цистокарпами. Цистокарп складається як з жіночої тканини гаметофіту (n), так і з тканини карпоспорофіта (2n). Зовнішній шар цистокарпа, навколоплідник (peri- значення навколо) походить від жіночого гаметофіта і є гаплоїдним. Внутрішня частина цистокарпа складається з карпоспорофіта, який є диплоїдним, і виробляє структури, звані карпоспорангією, всередині яких він виробляє карпоспори шляхом мітозу. Усі ци—карпоспорофіт, карпоспорангія і карпоспори—є диплоїдними.
Малюнок4.5.8: На зображенні зображені гілки самки гаметофітового сланця з лівого боку. У центрі з однієї з цих гілок виходить кулястий цистокарп. Цистокарп складається з гаплоїдного навколоплідника, який утворює зовнішню частину конструкції. Клітини околоплодника виглядають блокуватими, майже чешуйчасті. Усередині навколоплідника тканини диплоїдні і відносяться до карпоспорофіту. Карпоспорофіт складається з багатьох витягнутих карпоспорангій. Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.
Тетраспорофіт
Диплоїдні карпоспори викидаються в океанічні води, де вони будуть переноситися по течіях в інше місце. Якщо карпоспора висадиться у відповідне середовище, він шляхом мітозу виросте в тетраспорофіт (2n).
Малюнок4.5.9: Зліва видно повне, не забарвлене слань тетраспорофіта. Виглядає досить схоже як на чоловічі, так і на жіночі гаметофіти, за винятком наявності круглих затемнених областей всередині гілок. Це тетраспорангія, де мейоз буде відбуватися з утворенням гаплоїдних тетраспор. Праворуч ми бачимо збільшене зображення того самого сланця та більш детальний вигляд тетраспорангії всередині гілок. Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.Малюнок4.5.10: На зображенні показані гілки тетраспорофіта. Кожен з відділень всередині гілок заповнений глобозним тетраспорангієм. У більшості з них можна побачити чіткі розмежування, де тетраспорангій ділиться мейозом на чотири окремі клітини. Ці клітини є гаплоїдними тетраспорами. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.
Тетраспорофіт виробляє тетраспорангію (2n) всередині гілок сланця. Кожен тетраспорангій виробляє чотири унікальні гаплоїдні тетраспори шляхом мейозу. Тетраспори (n) вивільняються і ростуть мітозом у чоловічі або жіночі гаметофіти, завершуючи життєвий цикл.
Діаграма повного життєвого циклу
Малюнок4.5.11: Чергування поколінь життєвого циклу полісифонії. З лівого боку, в центрі, розташовані чотири гаплоїдних тетраспори. Ці тетраспори ростуть шляхом мітозу в гаплоїдні гаметофіти, або «чоловічі», або «жіночі». Чоловічий гаметофіт виробляє сперматангію на кінчиках своїх гілок, і ці сперматангії виробляють гаплоїдні сперматії шляхом мітозу. Самка гаметофіту виробляє карпогоніальні гілки, які мають яйце біля основи і довгу нитку, звану трихогіну, яка виходить з яєчної камери. Сперматий зливається з трихогіном, і його ядро рухається вниз по трихогіну, щоб запліднити яйцеклітину, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота росте, все ще прикріплена до гаметофіту, всередині структури, званої цистокарпом. У цистокарпа є зовнішній шар, який називається околоплідником, який утворюється з тканини жіночої гаметофіта (тобто він гаплоїдний). Усередині навколоплідника зигота виросла шляхом мітозу в карпоспорофіт, що робить подовжену карпоспорангію. Усередині кожного карпоспорангія диплоїдні карпоспори продукуються мітозом. Карпоспори вивільняються і ростуть мітозом в тетраспорофіти. Усередині гілок тетраспорофіта утворюються тетраспорангії і піддаються мейозу з утворенням чотирьох гаплоїдних тетраспор кожна. Ці тетраспори звільняються, і ми повертаємося туди, де почали. Діаграма Ніккі Харріс CC-BY-NC з етикетками, доданими Марією Морроу.