2.42: Ризобіум- азотфіксуючі бактерії

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6996

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Ризобії - одна з декількох груп бактерій, здатних «фіксувати» азот, тобто перетворювати газ азоту в аміак, а потім в органічні молекули, такі як амінокислоти. Через цю здатність бактерії, що фіксують азот, є значними провідниками між надзвичайно великим басейном азоту в атмосфері та живими істотами, які в іншому випадку могли б отримати азот лише шляхом переробки його з існуючих басейнів органічного азоту (наприклад, амінокислот, аміаку, нітрату та нітриту). На відміну від багатьох бактерій, що фіксують азот, які можуть фіксувати азот, коли «вільно живуть» (тобто коли вони не живуть всередині рослини-господаря), ризобія може фіксувати азот лише тоді, коли він пов'язаний з рослиною, яка забезпечує його вуглеводами. Вуглеводи забезпечують енергію для процесу, який вимагає значних витрат енергії (як АТФ, так і відновлювальної потужності NADH). Ризобії асоціюються тільки з бобовими, членами сімейства горохових. (Але не всі бобові асоціюються з ризобією, а деякі, які мають азот фіксують азот, можуть мати бактерії, крім ризобії).

Таксономія і філогенія

Ризобії є членами доменних бактерій. Вони є грамнегативними бактеріями, які зазвичай джгутикуються і рухливі. Здатність асоціюватися з бобовими, як і здатність фіксувати азот, НЕ вважається значною філогенетично. Здатність фіксувати азот, схоже, еволюціонувала окремо кілька разів (тобто конвергентна еволюція), про що свідчить його присутність в археї, ціанобактерії (див. Nostoc) та кількох інших бактеріальних груп, які не філогенетично пов'язані. Аналогічно, t він здатність асоціюватися з бобовими (що може вважатися типом паразитизму), як вважається, була перенесена горизонтально і, отже, не є хорошим показником філогенії (що відображає вертикальний перенос генів). Таким чином, група Rhizobia вважається парафілетичної.

Структура

Ризобії - це паличкоподібні бактерії, діаметром 0,8 мкм і довжиною 2 мкм, часто з джгутиками. Вони припускають іншу форму, коли всередині свого господаря, мають неправильну форму і часто «Y» -образу.Їх присутність індукує нову структуру в кореневих волосяних клітинам, що називається інфекційною ниткою. Відчувши наявність ризобії, кореневі волоски скручуються і бактерії оселилися в згині локона. У цей момент клітинна стінка кореня деградує, і бактерії розмножуються в просторі поза мембраною кореневих клітин волосся. Потім виробляється трубчаста інфекційна нитка і виростає вниз по кореневому волоску в сам корінь. Нитка має матеріали клітинної стінки і, по суті, є подовженою інвагінацією клітинної стінки, з матеріалами, внесеними як рослиною, так і бактеріями. Інфекційна нитка з часом зливається з клітинною мембраною біля її основи, прилеглою до корінної кори. Потім інфекційна нитка поширюється на проникнення (інфікування) клітин кірки, всередині яких розмножуються бактерії. У міру розвитку нитки клітини корки дедиференціюються і стали меристематичними, виробляючи пухлину (вузлик), що характеризує інфекцію коренів ризобію.

Пол і розмноження

Як і всі бактерії, ризобії не є статевими, але вони здатні обмінюватися генетичним матеріалом іншими способами.

Матерія і енергія

Ризобії - це гетеротрофи, які здатні асоціюватися з фотосинтетичними рослинами, які забезпечать їх вуглеводами («їжею»), а також будь-якими поживними речовинами (тобто мінеральними елементами), які їм потрібні, виключаючи азот, який вони отримують з повітря, де його багато. Особливо важливим для процесу фіксації азоту є елемент молібден. Коли ризобії живуть поза рослиною, вони є типовими гетеротрофами, що харчуються мертвим органічним матеріалом і використовують отриманий матеріал як «будівельний матеріал» для росту та для забезпечення субстратів, які окислюються в клітинному диханні для забезпечення енергією.

Взаємодії

Група вузликів, що показують червоне забарвлення леггемоглобіну

Здатність асоціюватися з бобовими вимагає продуманої комунікації (сигналізації) між ризобіумом та його рослиною-господарем. Фактори, що виділяються як рослиною, так і бактеріями, впливають на експресію генів та поведінку іншого. Серед інших особливостей клітини жовчного виробляютьформу гемоглобіну під назвою леггемоглобін, який здатний зв'язувати кисень і тим самим знижувати рівень вільного кисню, який є отрутою для процесу фіксації азоту. Вузлики розвивають судинні зв'язки, дозволяючи вузлики «харчуватися» вуглеводами, що виробляються рослиною-господарем. Вони використовуються в основному для живлення значних енергетичних потреб процесу фіксації азоту, але також забезпечують молекули вуглеводів, до яких прикріплений фіксований азот. Бактерії набувають N ₂ і виділяють аміак, Який включається рослиною-господарем в органічні кислоти, утворюючи амінокислоти або інші азотсодержащие сполуки. Існують форми ризобії, які є повноцінними паразитами, харчуються рослиною, але не забезпечують фіксованого азоту.