1.31: Розмноження рослин та розробка нових рослин

F рис. 1 Розмноження рису. Рис є однорічним і його потрібно пересаджувати щороку. У вищевказаному випадку насіння пророщують, дають вирости до розсади і потім пересаджують на залиті поля. В інших районах рис вирощують на висотних ділянках з насінням безпосередньо садять в грунт.

Стародавнє землеробство вимагало розмноження рослин, внесення нових рослин. Рослини не живуть вічно, і багато культур є однорічними або збираються менш ніж через рік після посадки. Хоча перші сільськогосподарські зусилля, можливо, не передбачали навмисного розмноження рослин, основним для розвитку сільського господарства було визнання того, що виготовлення нових рослин є важливою частиною процесу. Методи, що використовуються для розмноження рослинних культур, різняться залежно від врожаю. Для більшості звичних культур потрібно зберігати деяке насіння (тобто не з'їдати його) і посадити його в якийсь момент в майбутньому. Для таких культур, як зернові зернові та більшість бобових культур, де насіння є частиною, яку збирають та їдять, розвиток технології «зберігання та рослини» було відносно прямолінійний і швидкий. Однак такі культури, як томат, кабачки та баклажани, де збирають м'ясисті плоди, а насіння дрібні і непомітні, вимагали більшої технології: визнання того, що насіння були присутні в плодах і спосіб обробки деяких з плоди для отримання насіння для посадки. Багаторічні рослини не вимагають розмноження щороку, їх можна було підтримувати без розмноження. Але врешті-решт вони вимагали деяких засобів для виготовлення нових рослин, особливо якщо аграрісти переїжджають на нову територію. З причин, розглянутих нижче, розмноження багаторічних рослин часто включало не насіння, а замість цього, безстатеві, засоби розмноження.

Більшу частину свого існування сільське господарство не передбачало спроб виробляти нові рослини, рослини з характеристиками, які відрізняли їх від батьків. Однак надія з самого раннього початку землеробства полягала в тому, що можна буде покращити характеристики врожаю, виробляючи врожаї, які давали більше врожаю, краще смакували, легше збирали врожай і були більш терпимі до труднощів, зокрема, більш терпимі до хвороб.. були щасливі, коли знайшли бажані новинки, а також змогли, свідомо чи несвідомо, поступово змінювати врожаї, які вони вирощували. Але у них не було розуміння і технології, щоб навмисно створити щось нове. Це стало можливим за останні 100 років. Хоча розуміння аспектів безстатевого розмноження було важливим для деяких культур, саме визнання статевого процесу у пл мурах, зокрема функціонування квітів та запилення, було вирішальним для розвитку технологій поліпшення врожаю (рис. 2). Всі основні культури були і продовжують бути навмисно модифіковані. І це один з багатьох факторів, який змінив і ускладнив бізнес сільського господарства. Там, де колись в основному контролював фермер, який служив як виробником, так і продавцем, зараз це набагато складніша система, яка залежить від фермерів, виробників насіння, дослідників, виробників добрив, виробників обладнання, сільськогосподарських вчених, уряду та величезного масиву «посередників».

Малюнок 2 Кавун без кісточок, новий тип фруктів, розроблений нещодавно, який має бажану особливість не виробляти насіння. Хоча він не дає насіння, рослина, яка виросла для виробництва цього кавуна, походила з насіння. Це стерильний гібрид, порівнянний з мулом.

ТЕМИ

• Безстатеве розмноження - розмноження живцями
• Статеве розмноження насінням і важливість системи розмноження
• Гібридні насіння
• Зелена революція
• Створення нових рослин
  • щеплення
  • генеруюча мінливість
  • генна інженерія

безстатеве розмноження

Більшість деревних рослин не «розмножуються по-справжньому», а це означає, що якщо ви посадите насіння з улюбленої яблуні або з «дикого» дерева, що росте в лісі, навряд чи насіння виросте в дерево, порівнянне з батьком. Насправді яблука, які ви можете зібрати, ймовірно, будуть менш бажаними. Подібні закономірності були б знайдені для винограду та оливок, двох стародавніх культур, які давно розмножували не насінням, а натомість безстатевим шляхом. Найпростіший метод - «вкорінення», зрізання стебла та розміщення його у вологий грунт в надії, що він проросте коріння (див. Обговорення додаткових коренів у главі 8). Аналогічну процедуру можна зробити і з корінням, спонукаючи їх до отримання нових пагонів. З середини 20-го століття штучний рослинний гормон був використаний для сприяння авантативному росту пагонів/коріння, які не могли б зробити це інакше.

Очевидно, що безстатеве розмноження не дає нового матеріалу, воно лише увічнює існуючі. Це важливо у великій кількості овочевих культур, включаючи банан, ананас, картоплю, солодку картоплю, маніоку та багато іншого. Це також найпоширеніший засіб розмноження більшості декоративних квітучих рослин, розпочатих у теплиці (наприклад, герані, бегонії). Для деяких з цих рослин (наприклад, банана, морських апельсинів та деяких декоративних квітів) безстатеве розмноження є важливим, оскільки рослина є стерильним гібридом і не може давати життєздатне насіння. Для інших видів, наприклад, картоплі (рис. 3), ананас (рис. 4) та багатьох інших безстатеве розмноження є просто простішим засобом розмноження, усуваючи стадію розсади, яка іноді більш чутлива до умов, ніж живці. Недоліком безстатевого розмноження є те, що клони генетично однорідні, і, отже, культури більш сприйнятливі до поширених невдач (наприклад, при фітофторозі картоплі). Інша проблема полягає в тому, що вірусні захворювання передаються живцями, але не через насіння.

Малюнок 3 Паростки на картоплі, це гілки, що ростуть з видозміненого стебла (картоплі). Вони виростуть в нові рослини і є основним засобом розмноження картоплі.

Малюнок 4 Ананас - монокарпічна рослина, яке гине після цвітіння. Його розмножують посадкою «верхівки» плодів або висаджуванням «паростків», які можуть з'явитися біля основи рослини.

Статеве розмноження — насіння і значення селекційної системи

Малюнок 5 Початок 20 століття каталог насіння, що показує кілька сортів стручкової квасолі.

Розмноження насінням, мабуть, найбільш звичний для більшості з нас процес. Для однорічних видів, що вирощуються як культури, розмноження вимагає лише дисципліни для зберігання насіння на наступний сезон. На відміну від безстатевого розмноження, статеве розмноження може призвести до варіації. Варіація має позитивний і негативний вплив на сільське господарство. З одного боку, це дозволяє покращити врожай та виробляти нові рослини (див. Нижче). З іншого боку, рівномірність врожаю, як правило, корисна для сільського господарства, оскільки вона полегшує обробку культурних практик (наприклад, посадки та збирання врожаю). Значною для мінливості врожаю є система селекції культури. Якщо культура має замкнуту систему розмноження (Глава 17) внаслідок апоміктики або наявності двостатевої квітки та самородючого, то потомство, швидше за все, буде таким же, як і їхні батьки, і урожай може мати незначні зміни. Крім того, якщо нова рослина все-таки з'являється, закрита система розмноження полегшує фермеру увічнення рослин з цією специфічною особливістю. Наприклад, важливою характеристикою для зернових зерен є «не руйнуються» головки, тобто суцвіття, які не скидають насіння, утримуючи їх на рослині та полегшуючи збирання врожаю. При закритій системі розмноження насіння з голів, які не руйнуються, швидше за все, передадуть цю особливість своєму потомству, оскільки вони можуть взагалі не мати статевого процесу (апоміксис) або, швидше за все, розмножуються самі з собою. Навпаки, рослини з більш відкритою системою розмноження, швидше за все, змінюються, з потомством, яке не всі схожі і не обов'язково схожі на своїх батьків. А коли виявлено рослина зі сприятливими характеристиками, увічнити ці особливості через час складніше. Насправді, цілком ймовірно, що ці риси швидко зникнуть, від «вимивання» розведенням з особинами, які не володіють цією особливістю. Також важливо, що чисельність популяції та репродуктивна ізоляція впливають на мінливість. Популяція рослин з відкритою системою розмноження може бути дуже рівномірною, якщо популяція невелика і репродуктивно ізольована від інших популяцій тієї ж рослини, як це може бути у випадку з видами сільськогосподарських культур.

Гібридне насіння

Ще до того, як було розроблено розуміння основ генетики, було відзначено явище «інбридингової депресії»: зниження бадьорості популяцій, які постійно інбридируют. Ступінь, до якої це відбувається, варіюється у різних видів. Напевно, не дивно, що інбридингова депресія взагалі не є проблемою для видів із закритими системами розмноження. Але для рослин з відкритими системами селекції інбридинг може викликати істотне зниження врожайності культур. Це було визнано фермерами і було частиною причини того, що насіннєві компанії, які вживали заходів, щоб уникнути цієї проблеми, розвивали клієнтуру. На початку 20-го століття селекціонери рослин зрозуміли, що хоча лінії породи демонструють знижену енергійність, «гібридний схрещування» між двома внутрішніми лініями виробляв рослини, які були більш енергійними, ніж будь-яка з батьківських ліній до того, як вони були в породі. Центральне місце у виробництві гібридного насіння займає необхідність контролювати, хто з ким розмножується. Техніка вимагає, щоб кілька поколінь розводилися лише з близькими родичами, що легко досягається, маючи популяції, ізольовані один від одного. Наступний крок складніший: забезпечення того, щоб лінії порід НЕ розмножувалися в межах популяції, а замість цього розмножувалися з особинами іншої породи лінії. Вперше це було зроблено з кукурудзою, рослиною з окремими чоловічими та жіночими квітками, які розташовані в різних частинок рослини. Схрещування внутрішньопородних ліній може бути здійснено шляхом видалення чоловічих квітів (детесселінг) з однієї лінії всередині породи, тим самим зробивши ці рослини виключно жіночими та гарантуючи, що якщо будь-яке насіння виробляється, батько чоловічої статі походить від окремої рослини, як правило, з другої лінії породи, яка була посаджена поблизу. Гібридна кукурудза вперше була розроблена в 1930-х роках і стала домінуючим джерелом насіння до 1950 року, при цьому врожайність різко зросла.

Широкомасштабне виробництво чистого гібридного насіння практично неможливо у рослин з ідеальними квітками (як чоловічі, так і жіночі структури в одній квітці). Однак ботаніки виявили, що можна зробити так, щоб рослини з ідеальними квітами стали одностатевими. В кінці 18 століття робітники помітили, що не вся пилок життєздатна і здатність виробляти життєздатну пилок іноді часто виявляла материнську спадщину. Пізніше робота показала, що існують цитоплазматичні (тобто неядерні) фактори, успадковані материнським шляхом (у пластидах), які впливають на вироблення життєздатного пилку. Таким чином, генетикам вдалося виробляти рослини, які були «чоловічими стерильними», не здатними виробляти життєздатну пилок. Маючи рослини, які були одностатевими (жіночими), зробили схрещування, необхідні для отримання гібридного насіння, набагато більш здійсненними. Виробництво гібридного насіння було ще більше посилено, коли були виявлені «гени реставратора», які відновлювали б здатність до створення життєздатного пилку. Це дозволило селекціонерам схрестити дві лінії, одна з яких була одностатевої, але при цьому отриманий гібрид дає квітки, які повністю функціональні. Через цитоплазматичну чоловічу стерильність кількість рослин, для яких можна було б виробляти гібридне насіння, різко зросла. Іншим засобом з тією ж метою є використання «хімічних гібридизаторів», хімічних речовин, які роблять рослини чоловічими (зазвичай) стерильними.

Негативним наслідком посадки гібридного насіння є те, що насіння не можна зберігати рік від року. Хоча гібридна рослина є енергійним, потомство гібридних рослин набагато менш енергійне, а також більш мінливе. Виробники, що використовують гібридне насіння, повинні купувати насіння щороку або переходити на використання відкритого запиленого насіння замість гібридного насіння.

Зелена революція

В кінці 1960-х років кілька вчених попередили про неминучий глобальний голод, частково грунтуючись на припущенні, що врожайність сільськогосподарських культур не може бути покращена. На щастя, сільськогосподарські дослідження, з низкою інновацій, які стали відомими як «зелена революція», змогли різко збільшити врожайність (рис. 6), і глобальний голод не відбувся, хоча місцевий голод продовжує залишатися проблемою, як правило, результатом політики та війни. Центральним елементом зеленої революції були зусилля Нормана Борлауга, як сільськогосподарського дослідника, який розробив високоврожайні сорти, так і як адміністратор, який активно працював над новими сільськогосподарськими практиками, прийнятими країнами, включаючи Мексику, Індію та Пакистан. Центральним елементом зеленої революції було гібридне насіння і розвиток нових високоврожайних сортів пшениці та рису. Дивно, але ці сорти були насправді карликовими рослинами. Це мало один прямий ефект: проблема «проживання» (рослини збиваються, як правило, внаслідок вітру) зменшилася, оскільки рослини були коротшими. Але нові сорти мали і ряд інших особливостей, які сприяли збільшенню врожайності: підвищена насіннєвість на одну рослину, підвищена стійкість до хвороб (особливо проти іржі) і більша переносимість посухи або надмірних дощів. Також значущим було те, що нові сорти відреагують підвищеною врожайністю на підвищення рівня удобрення. В результаті нових сортів і нових сільськогосподарських практик врожайність сільськогосподарських культур зросла більш ніж в два рази.

Малюнок 6 Зміни врожайності пшениці в трьох країнах під час «Зеленої революції»

Як можна поліпшити посіви? А хто займається роботою з розвитку сільськогосподарських культур?

Розвиток сільськогосподарських культур вимагає ретельних спостережень і визнання особин зі сприятливими ознаками. До кінця 19 століття важливість генераційної мінливості все частіше визнавалася важливою для розвитку сільськогосподарських культур. Однак, загалом, фермери прагнуть однорідності врожаю, оскільки це полегшує вирощування та збирання врожаю, і їх фокус зосереджений на вирощуванні культур, а не на розвитку сільськогосподарських культур. Протягом 19 століття насіння все частіше забезпечувалося джерелами, крім фермерів, що зберігали насіння або обмінювалися насінням з сусідами, і поліпшення врожаю все більше не було з рук фермерів. Протягом другої половини 19 століття федеральний уряд надавав насіння кожному, хто його просив. І наприкінці століття університетам, що надають землю, було доручено вдосконалювати сільське господарство, і це включало розробку вдосконалених сортів сільськогосподарських культур. У цей період приватні комерційні насіннєві компанії набувають все більшого значення як джерело насіння, так і як місце для підвищення якості врожаю.

Створення нових рослин за допомогою безстатевих методів розмноження

Хоча безстатеве розмноження є клонуванням, просто увічнюючи те, що вже існує, воно часто було важливим у інноваціях сільськогосподарських культур. Нові рослини іноді виробляються спонтанно мутаціями насіння або в гілках існуючих рослин, а безстатеве розмноження цих мутантів дозволяє їм стати новими культурами. Ось що сталося з апельсинами пупка (Глава 28), яблуками Макінтоша (і багатьма іншими сортами яблук), пуансеттією (Глава 30) і великою кількістю декоративних рослин. Клонування також важливо як засіб увічнення рослин (як правило, гібридів), створених природним шляхом (без втручання людини) або штучно (з втручанням людини), які не здатні розмножуватися статевим шляхом.

Малюнок 7 Щеплення двох виноградин разом, стебло праворуч виходить з північноамериканського підщепи. Стебло зліва походить від європейського сорту, який цінується за виробництво вина. Успішне щеплення залежить від судинного камбію або двох рослин, що зливаються, а потім нормально функціонують як бічна меристема.

Пов'язане з безстатевим розмноженням - це щеплення, зрізання гілки або бруньки з однієї рослини і приєднання її до іншої рослини, виробляючи новий організм - химеру. Існує безліч причин, чому така практика може бути бажаною, але одна очевидна полягає в тому, щоб об'єднати сприятливі риси двох особин в одну особину, наприклад, хорошу кореневу систему з хорошою системою пагонів. Це добре представлено винним розмноженням винограду. Стебла європейського виду прищеплюються до кореневих запасів північноамериканського виду. Північноамериканський вид виробляє неповноцінний виноград для виготовлення вина, але його коренева система може протистояти атаці комах-шкідників Phylloxera. Коренева система європейського виду дуже сприйнятлива до філлоксери, але виробляє виноград вищої якості для вина. Філлоксера була помилково введена з Північної Америки в Європу на початку 1800-х років і спустошила європейське виробництво вина. Він був відроджений, коли робітники змогли посадити виноград, що складається з європейських пагонів, прищеплених на північноамериканські підщепи. Більшість плодових дерев (яблуня, персик, слива) аналогічно будуються з підщепами, які є енергійними та стійкими до хвороб, прищепленими до пагонів, які дають бажані плоди.

Створення нових рослин за допомогою статевого процесу

Перетин з родичами

Родичі можуть бути родовими сортами, з яких походить культура, або види, тісно пов'язані з культурою. Технічно вид культури не повинен гібридизуватися з іншими видами (тобто це ізольований генофонд, див. Розділ 17), але спорадичне виробництво насіння відбувається. Хоча успішні схрещування можуть бути нечастими, якщо є певне життєздатне потомство, їх можна перетнути назад до вихідної культури (тобто схрестити гібридні рослини з рослинами батьківської популяції) зі значним впровадженням нових ознак (тобто мінливості), які можуть включати бажані ознаки. Зрідка робочі успішно схрещуються з більш далекими родичами (різними пологами, навіть різними сім'ями). Частиною цієї дивовижної можливості може бути погана таксономія (тобто вони насправді більш тісно пов'язані, ніж зображені в таксономії), але, мабуть, іноді між рослинами, які не так тісно пов'язані між собою.

Поліплоїдія

Щоб хрест був успішним, батьки повинні мати однаковий хромосомний номер, а хромосоми двох батьків повинні бути досить схожими, щоб вони могли спаровуватися під час мейозу. Коли виробляються гібриди між різними видами, вони, як правило, стерильні через нездатність поєднувати хромосоми під час мейозу. Хоча гібрид стерильний, часто можна розмножувати його безстатевим шляхом, тобто клонувати гібрид,. Ряд декоративних рослин увічнюють таким чином. Це також те, що сталося з бананом, рослина, яка культивується, є стерильним гібридом, не здатним дати насіння, але це одна з особливостей, яка робить комерційний банан бажаним! Ще одним «рішенням» проблеми гібридної стерильності є поліплоїдія, збільшення хромосомного числа. Іноді це відбувається без участі людини (див. Обговорення еволюції пшениці в главі 28), але за останні 100 років працівники розробили методи сприяння поліплоїдії після гібридизації, тим самим створюючи новий вид з характеристиками обох батьківських ліній.

Лікування мутагенами

Поширеним засобом генерації мінливості і, можливо, отримання сприятливих ознак, для яких можна вибрати, є обробка насіння хімічним мутагеном або радіацією. Хоча більшість оброблених насіння не виживають або мають несприятливі особливості, зазвичай виживають деякі насіння, які можуть мати бажані особливості. Ці рослини можна схрещувати з існуючими сортами в надії внести сприятливі риси в урожай. Методика застосовується і при безстатевому розмноженні. Оригінальний рубіновий червоний грейпфрут з'явився як спорт на звичайному грейпфрутовому дереві. Опромінення гілок оригінального рубіново-червоного дали ще більш червоні сорти Rio Red і Star Ruby.

Генетично модифіковані організми

Набагато більш цілеспрямована техніка поєднання ознак з різних організмів є виробництво 'ГМО' s, генетично модифікованих організмів; фраза повинна бути безглуздою для будь-якого навченого біолога, тому що всі організми генетично модифіковані, це те, що еволюція про. Але якщо ми зосередимось лише на сільськогосподарських організмах, термін прийшов до того, щоб відрізняти «нормальні» сільськогосподарські організми, всі з яких мають довгу та істотну історію генетичної модифікації людиною від «ненормальних» сільськогосподарських організмів, вироблених із застосуванням відносно недавніх методів молекулярної біології. які дозволяють здійснювати набагато більш цілеспрямовану генетичну модифікацію, з генами, маніпульованими різними способами, включаючи: увімкнено, вимкнено, дублюється, видалено та, зокрема, переміщено з одного організму в інший. Одним із відомих прикладів є «золотий рис», рис, до якого додаткові гени, гени, які призведуть до того, що рис виробляє бета-каротин, попередник вітаміну D, в ендосперм насіння. Другим прикладом є кукурудза «Bt», яка має ген, отриманий з бактерії B acillus thuringiensis, яка виробляє білок, токсичний для деяких комах, зокрема кукурудзяної молі. Отже, «BT-Corn» може уникнути хижацтва кукурудзяними бурами. Цікаво, що бактеріальні токсини використовувалися органічними фермерами, масово виробляючись шляхом культивування B. thuringiensis, вилучення токсинів, а потім обприскування їх на рослини кукурудзи. Остаточний приклад - соя «Roundup готова». Раундап - це широко використовуваний гербіцид, який ефективний, оскільки блокує важливий синтетичний шлях. Молекулярні біологи рослин змогли ввести гени в кілька культур, включаючи сою та бавовну, що значно зменшило токсичність округлення цих культур, зробивши їх «готовими до облаштування». Перевагою сучасних молекулярних методик є специфічність: рослини модифікуються дуже специфічними способами. Навпаки, розробка нових культур шляхом гібридизації або хімічними або радіаційними засобами матиме численні ефекти, але селекціонер звертає увагу лише на невелику кількість символів, які вони сподіваються змінити.

ГМО були енергійно проти різних груп з різних причин. Ця опозиція значно зменшилася за останні п'ять років, частково тому, що багато проблем, які були наведені, не з'явилися, хоча ГМО рослини були в широкому використанні протягом останніх п'ятнадцяти років. Будь-яке великомасштабне виробництво сільськогосподарських культур з новими характеристиками матиме можливі ризики, але ГМО, ймовірно, є однією з більш доброякісних методів генерації мінливості. Отже, виробництво та використання ГМО з, ймовірно, зросте в найближчі роки.