1.30: Загрози сільському господарству - комахи та патогени

Рисунок 1 Бактеріальний фітороз на соєвому листі

Як скаже вам будь-який фермер, існує багато загроз для вирощування рослин. Деякі з них були висвітлені в попередніх розділах: екстремальні температури та вологості (Глава 26); і взаємодія з іншими рослинами, тобто бур'янами (Глава 29). Велика кількість додаткових загроз виходить від трофічних взаємодій з величезною різноманітністю пасовищ, паразитів і хижаків. Звичайно, найбільш звичними з них є комахи, але інші безхребетні (кліщі, нематоди, молюски) та хребетні можуть бути значними перешкодами для вирощування рослин. Більш того, велика кількість грибів, бактерій (рис. 1), протистів і вірусів також є важливими загрозами.

ТЕМИ

• Випас травоїдних
• Поглинаючі травоїдні
• Засоби захисту рослин
• Кордон
• Хімічні речовини
• Фенологія
• Збір проб хвороби рослин
• Фітоплазми та визначення захворювання
• Фітофтороз картоплі — хвороботворний трикутник
• Хвороба іржі пшениці — складні життєві цикли збудника
• Хвороба кукурудзяної головки-мексиканські трюфелі
• Голландська хвороба в'яза - надмірна реакція може вбити вас
• Рисова вибухова хвороба - зміна стратегій
• Вогнефітороз яблучно-бактеріальних фітопатогенів
• Хвороба коронкової жовчі - робить хворобу інструментом
• Вірусні захворювання - вірус тютюнової мозаїки, вірус мозаїки цвітної капусти, хвороба кільцевої плями папайї

Випас травоїдних

Більшість травоїдних тварин, наприклад, дровоїдні та дорослі японські жуки, вважаються пасовищами, харчуючись частинами рослини і використовуючи свою рухливість, щоб дістатися до інших рослин. Однак значна кількість травоїдних комах мають стадії годування (як правило, личинки, наприклад, листя min e rs, смарагдові попелясті, личинкові картопляні жуки), які є нерухомими в міру потрапляння на нові рослини-господаря. Їх краще вважати паразитами, оскільки вони харчуються виключно однією рослиною-господарем. Більшість травоїдних тварин (гриби, бактерії) в основному нерухомі і вважаються паразитами, хоча деякі здатні рости від одного господаря до іншого, і багато переносяться з однієї рослини на іншу вітром, дощем та комахами.

Малюнок 2 Японські жуки на листках персика, приклад пасуться комахи шкідника.

Більшість пасовищ на рослині є споживачами (див. Розділ 27), вони видаляють і споживають частину рослини, певною мірою подрібнюють її, а потім перетравлюють шматочки у внутрішній трубці, і в кінцевому підсумку виділяють неперетравлювані їх навколишнє середовище. Грейзери, хоча вони можуть сильно знизити врожайність сільськогосподарських культур, рідко повністю вбивають рослину, яку вона їсть, як тому, що вони, як правило, спеціалізуються лише на частині рослини (найчастіше листя), а також тому, що рослина здатна замінити втрачені органи/частини органів.

Рослинний матеріал, придбаний травами, як правило, не дуже поживний, але істотно змінюється залежно від частини споживаної рослини. На харчову якість багато в чому впливає кількість живих клітин (мертві клітини - це в основному всі клітинні стінки і неперетравлюються для більшості травоїдних). Більшість травоїдних тварин спеціалізуються на одній з тканин, перерахованих нижче, але є кілька універсалів, які харчуються кількома тканинами, наприклад браузери, такі як лосі та олені, часто їдять стебла, листя та меристеми.

• первинний ріст стебел та коренів - хоча стебла та коріння в первинному зростанні мають більше живих клітин, ніж ті, що мають вторинний ріст, вони все ще бідні поживними речовинами. Більшість з тих клітин, які живуть, не дуже метаболічно активні, і, отже, вони бідніші за поживними речовинами порівняно з клітинами, які є більш метаболічно активними (наприклад, клітинами мезофілу листя).
• деревні стебла та коріння, серцевина: серцевина не має живих клітин і має підвищений рівень вторинних хімічних речовин. Він, як правило, має найнижчі харчові якості з будь-якої рослинної тканини, але є фахівці з серцевини
• деревні стебла та коріння, сокова деревина: Заболонь має деякі живі клітини (промені), і вони можуть бути «завантажені» крохмалем та іншими поживними речовинами, залежно від сезону. Отже, заболонь є значно більш поживною, ніж серцевина, але все ще значною мірою складається з матеріалу клітинної стінки.
• деревні стебла і коріння, судинний камбій — ця меристематична тканина багата поживними речовинами і має відносно менше матеріалу клітинної стінки порівняно зі зрілими клітинами. Більш того, вона більш обширна, ніж верхівкові меристеми, тобто є більше матеріалу, доступного для вживання в їжу.
• тканина кори деревних стебел бідна поживними речовинами з невеликою кількістю живих клітин і великою кількістю вторинних хімічних речовин. Частина живих клітин зменшується в міру старіння стовбура/кореня, і, отже, кора молодих стебел є більш поживною, ніж кора старих стебел
• стебла і коріння, які були змінені як структури зберігання — кореневища, клубнелуковиці, цибулини, столони. Вони складаються з живих клітин, які зберігають вуглеводи, як правило, у вигляді крохмалю. Вони багаті легкозасвоюваними вуглеводами, але можуть мати дефіцит амінокислот (білків) та інших поживних речовин.
• Живильники флоемів: Ці організми (включаючи попелицю, бункери для листя, борошнисті клопи та білі мухи, всі значні шкідники сільського господарства) не споживають жодних клітин, а натомість потрапляють у транспортну систему флоемів та набувають матеріали, які транспортуються через неї. Флоемний сік має дуже високі концентрації сахарози поряд з набагато меншими концентраціями амінокислот і деяких мінералів. Оскільки співвідношення вуглеводів до амінокислот у флоемному соку настільки високе, більшість фідерів флоемів виділяють «падеву росу», по суті сік флоем - все ще багатий вуглеводами, але з більшістю амінокислот, видалених. Падева використовується кількома іншими організмами, зокрема деякими видами мурах та грибком цвілі.
• Живильники ксилеми: Сік ксилеми має дуже мало поживних речовин, майже не містить вуглеводів, але з деякими мінеральними іонами. Крім того, в той час як флоемні живильники набувають сік пасивно, оскільки він знаходиться під тиском всередині клітин флоеми, сік ксилеми знаходиться під напругою і вимагає «смоктання» (розвиваючи більшу напругу, ніж вже є) для того, щоб він текв у живильники ксилеми. Тим не менш, є деякі комахи (личинкові цикади, личинкові плюшки), які харчуються ксилемою.

Малюнок 3 Личинки смарагдового попелу їдять лише ясен, який доросла особина вибрала для відкладання яйцеклітини.

Поглинаючі травоїдні

На відміну від травоїдних, більшість травоїдних рослин, що не є тваринами, є поглиначами (див. Розділ 27), поглинаючи поживні речовини з «свого середовища», причому «їхнє середовище» є внутрішньою частиною рослини. Більшість цих організмів - це бактерії та гриби, але деякі, як водні цвілі, є протестами, а деякі - тварини (наприклад, нематоди, личинкові стадії деяких комах). Більшість цих організмів вважаються паразитами і, як правило, вважаються збудниками рослин. Вони вторгаються в тканини рослин, а потім набувають матеріали одним з трьох способів: (1) паразит харчується матеріалами, які «витікають» з клітин господаря. (2) паразит вбиває клітини-господаря, в результаті чого клітинні матеріали стають доступними. Організми, які живлять це, описуються як некротрофічні (харчуючись мертвим матеріалом). (3) паразит і хост утворюють структуру, звану гаусторіум, злиття як мембрани клітини господаря, так і мембрани клітини паразита. (Зверніть увагу, що розвиток гаусторію зазвичай вимагає розщеплення клітинних стінок як господаря, так і паразита.) Матеріали передаються від господаря до паразита через гаусторій, і господар і паразит залишаються живими. Організми, які харчуються таким чином, описуються як біотрофні (тобто харчуються живим матеріалом). Деякі біотрофи є відносно доброякісними травоїдними тваринами (вони виграють від підтримки свого господаря в живих), і, отже, багато хто набуває відносно невеликих обсягів ресурсів від своїх господарів. Але багато біотрофи (наприклад, іржа, сажа, несправжня борошниста роса, борошниста роса) можуть бути руйнівними для фермерів, оскільки зараження часто може знизити врожайність рослин майже ні до чого.

Рис. 4 Несправжня борошниста роса (ооміцет) гіфи, що звиваються міжклітинно між клітинами рослин з гаусторіями (круговими структурами), проникаючими внутрішньоклітинно.

Засоби захисту рослин

Ефективна межа:

За винятком великих пасуться тварин, організмам потрібно потрапити всередину тканин рослин, щоб харчуватися рослиною. Межа ускладнює це, виробляючи поверхню, яка важко проникнути і непривітна для життя (див. Розділ 3). Для надземного первинного росту межа складається з клітин епідермісу, які щільно пов'язані один з одним, ускладнюючи проникнення між клітинами. Крім того, надземний первинний ріст покритий кутикулою, яку важко проколоти і важко жити, оскільки вона гідрофобна. Під землею зрілі первинні коріння мають ендодерміс, який виконує багато тих же функцій, що і епідерміс + кутикула над землею. Однак наймолодші частини коренів не розвинули ендодерміс. Це полегшує придбання води, але також полегшує потрапляння патогенів.

Збудники/травоїдні тварини отримують потрапляння як за рахунок використання стоматальних отворів, так і за рахунок наявності ротових апаратів, які можуть проникати в кутикулу/епідерміс, або маючи голкоподібну або пилку - як яйцеклад (орган, що відкладає яйце) або, у випадку деяких грибів, виробляючи аппресорій, спеціалізований тип клітин, який здатний зливатися з епідермісом і виробляють структуру, здатну проникати в нього. Патогени та травоїдні тварини також потрапляють через рани та отвори в епідермісі в результаті процесів росту, наприклад, коріння гілок, осипання листя та гілок.

Хімія:

Всі рослини виробляють різноманітні хімічні речовини, що впливають на травоїдних і патогенних мікроорганізмів. Деякі харчуються відлякуючими хімічними речовинами, які є отруйними або можуть рекламувати, що отрути присутні всередині рослини. У той же час деякі хімічні речовини, що виробляються рослинами, явно приваблюють певних травоїдних. Припущення полягає в тому, що ці хімічні речовини колись служили стримуючими речовинами для годування, але травоїдна тварина розробила засоби для детоксикації отрути і тепер використовує хімічну речовину для ідентифікації господаря, який відносно мало конкурентів зможуть використовувати. Наприклад, більшість травоїдних комах не їдять молочай, але кілька комах (личинки метеликів монархів, жук-молочай та жуки молочаю) вирішують харчуватися молочаю. Деякі навіть використовують отрути рослини як свої власні, що робить їх менш імовірними для споживання.

Рослини також виробляють хімічні речовини, оскільки визнають, що вони знаходяться під атакою. Виробництво цих «індукованих» хімічних речовин означає, що рослина має здатність відчувати присутність збудника, і вироблені хімічні речовини можуть: (1) вбити загарбника (фітоалексини), (2) викликати захисні реакції у сусідніх рослин та/або залучити хижаків, які можуть контролювати травоїдних тварин, або (3) викликати «гіперчутлива відповідь», в результаті чого вторглися тканини швидко вмирають. Зверніть увагу, що гіперчутлива реакція може бути ефективною для стримування біотрофічних патогенів, але насправді приносить користь некротрофічним патогенам.

Фенологія:

Рослини (і фермери) можуть уникнути травоїдних тварин/хижаків, коригуючи терміни проростання насіння, зростання і виробництва квітки/плодів.

Відбір проб хвороб рослин:

Пуансеттії, фітоплами і характер хвороб рослин

Пуансеттія не завжди виглядала так, як більшість з них зараз. Рослина в дикій природі та рослина, яка спочатку розмножувалася як декоративна рослина, була набагато вищою рослиною і давала відносно мало «квітів» (структури, схожі на квітку, насправді є скупченням квітів, оточених барвистими, як правило, червоними, приквітками). На початку 20 століття з'явилася рослина з новою формою, яка була набагато коротшою, розгалужувалася набагато частіше і давала більше квітів. Цю форму можна було розмножувати живцями, і припущення полягало в тому, що оригінальна рослина була мутантом, «спортом», як оригінальний морський апельсин. Спорт, як правило, не може бути увічнений насінням, оскільки мутації, що роблять їх відмінними, часто є рецесивними. Але їх часто можна увічнити живцями, оскільки живці по суті є продовженням росту вихідної рослини. Є й інші явища, крім мутацій, які можуть спричинити змінену схему росту, яку можна увічнити живцями. Дві можливості - віруси і фітоплазми (дрібні бактерії, які не мають клітинних стінок, які живуть тільки в клітині рослин). Зауважте, що ці три можливості для аномальної рослини (мутація, вірусна інфекція фітоплазми) можна охарактеризувати як «хвороба рослин», але що незвично, це те, що хвора рослина бажано не небажане. Виявляється, практично всі вироблені сьогодні пуансеттии хворіють! А винуватцем виявляється фітоплазма.

Малюнок 5 Хвора рослина?? Бажана форма цієї рослини є наслідком фітоплазми, яка заразила рослину.

Так що ж таке хвороба рослин? В дискусії пуансеттії це було пов'язано з «аномальними рослинами» Складність цього визначення полягає в тому, що біологічні сутності «нормально» бути «ненормальними». Тобто, якщо ви подивитеся на популяцію (групу організмів), вони не всі однакові, вони різняться, деякі «поза нормою». Крім того, «нормальний» не легко визначається. Це може бути визначено статистично як центральна тенденція, наприклад, аномальна - це ще одне стандартне відхилення від середнього. Хоча це не ідеальне, «ненормальне» визначення працює з рослинами частково тому, що розглянуті рослини, як правило, мають економічне значення, а «нормальний» - це тип рослини, який забезпечує найбільшу економічну віддачу. Крім того, більшість культур були виведені, щоб бути однорідними.

Таким чином, хвору рослину розпізнають за аномальною структурою або функціонуванням. Загальні симптоми хворих рослин включали затримку або деформований ріст і пожовклі (хлоротичні) або мертві (некротичні) листя. Але іноді можна зустріти хвору рослину, яка «більша за норму», яка розгалужується більше, ніж зазвичай, або має листя, які зберігаються на рослині довше, ніж зазвичай. Довільним чином захворювання рослин виключає травоїдних комах, хоча вони мають схожість з «справжніми» збудниками рослин. Оскільки ця книга стосується неживого життя, ми не будемо розглядати травоїдних комах, за винятком випадків, представлених вище, і як описано в наступному розділі, присвяченому розробці нових рослин.

Фітофтороз картоплі та «хвороботворний трикутник »

Малюнок 6 Фітофтороз картоплі, викликаний водяною цвіллю Фітофтора

Причинами ненормального функціонування, тобто хворих рослин, є легіон, включаючи: погодні умови, поживні (ґрунтові) фактори, генетичні зміни та широкий спектр порушень, що виникають внаслідок взаємодії з різними іншими організмами — бактеріями, грибами, водними цвілями, нематодами, комахами та з біотиками такі сутності, як віруси. Що стосується цих біотичних причин хвороб рослин, патологи рослин описують те, що називається «трикутником хвороби», де хвороба виникає внаслідок поєднання умов навколишнього середовища, сприйнятливості господаря та вірулентності організму, що викликає захворювання. Хвороба є наслідком того, що сприйнятлива рослина стикається з компетентним (тобто вірулентним) збудником в умовах навколишнього середовища, що сприяє інвазії та поширенню збудника. Класичним прикладом хвороби трикутника є фітофтороз картоплі, викликаний водяною цвіллю Фітофтора. Картопля родом з Південної Америки, але був завезений до Європи в 17 столітті як продовольча культура. Хвороба організму, яка також вражає помідори, очевидно, виникла в Мексиці на початку 1800-х р.Хвороба вимагає прохолодних, вологих умов, сприйнятливого картопляного господаря і вірулентного збудника. Збудник поширився по всій Північній Америці на початку 19 століття і потрапив до Європи, ймовірно, внаслідок імпорту хворої картоплі до Бельгії в 1845 році. Він швидко поширився по всій Європі, і зокрема в Ірландію, де картопля була основним джерелом їжі і широко вирощувалася в монокультурах. Прохолодні вологі умови, характерні для Ірландії, добре підходили для росту та розмноження збудника. Більш того, вирощувана картопля була генетично однорідною, а також дуже сприйнятливою до фітофторозу. Результат був руйнівним, понад мільйон ірландців загинув від голоду, а ще мільйон емігрував, переважно до США. Тяжкість фітофторозу змінювалася протягом наступних двадцяти років, перш за все через коливання умов навколишнього середовища. Зверніть увагу, що збій врожаю не тільки усуває їжу, але й усуває «насіннєву картоплю» (картопля збережена для посадки наступного року). Таким чином, навіть якщо сприятливі умови можуть дати відносно високий урожай (врожайність на акр), дефіцит продовольства зберігається, оскільки може бути посаджено менше акрів. Фітофтороз картоплі продовжує залишатися проблемою, зі спалахами, прив'язаними до умов навколишнього середовища. Є частково стійкі сорти, але вони лише тимчасові, оскільки збудник еволюціонує, щоб подолати стійкість рослини.

Малюнок 7 Фітоптора інфестанс на томаті, близькому родичі картоплі.

Збудник - облігатний біотрофний паразит, тобто він може вижити тільки на живому господареві. Він виживає з року в рік на бульбах картоплі або рослинам картоплі, залишених в полі. Він легко поширюється спорами (зазвичай безстатевими), які потребують вологи, щоб залишитися в живих, і розсіюються вітром та краплями дощу. Зростання і поширення збудника може бути надзвичайно швидким, якщо погодні умови відповідні. Спори швидко проростають і потрапляють у чутливі рослини через продихи, рани та безпосередньо через кутикулу. Потрапивши всередину листа, вони виробляють гіфи, які ростуть між клітинами і виробляють гаусторії, які проникають через клітинну стінку і взаємодіють з мембраною клітин господаря і дозволяють поживним речовинам переходити до грибка.

Захворювання вимагає збігу між господарем і збудником. P. infestans заражає картоплю, а також томат, який є близьким родичем картоплі. Але багато інших близьких родичів не підходять господарям. Є й інші види фітофтори, які вражають інші види рослин, але не заражають картоплю, наприклад, P. quercina викликає синдром раптової смерті дуба

Пшенична іржа - складні життєві цикли паразита

Існує багато різних захворювань іржі, які вражають різних господарів, деякі не використовують двох різних господарів, але всі вони мають специфічне значення, що вони можуть вражати лише групу близькоспоріднених рослин: сорт, вид або кілька видів з одного роду. Життєвий цикл іржі пшениці був введений у главі 12, і малюнок з цього розділу відтворюється нижче. Зверніть увагу, що випускається п'ять різних типів суперечок, які відрізняються один від одного рівнем плоїдності (диплоїдний, дікаріон або гаплоїдний), на якому типі рослини вони виробляються, і на якому типі рослини вони можуть рости (якщо такі є) і як вони функціонують.

Рисунок 8 Життєвий цикл пшеничної іржі, що показує п'ять типів спор, які виробляються.

теліоспори - суперечки дікаріона і єдина стадія життєвого циклу, яка росте, нехай і дуже тимчасово, незалежно від господаря. Це також єдиний етап, який може перезимувати.

базидіоспори - це гаплоїдні спори, що утворюються після того, як теліоспора проростає і піддається каріогамії з утворенням диплоїдної клітини, яка потім піддається мейозу для отримання гаплоїдних базидіоспор. Ці суперечки розсіюються в повітрі і тільки проростають і ростуть на рослині барбарису.

пінціоспори - гаплоїдні спори, отримані з гіф, що утворюються в структурі, що виходять з верхньої поверхні листя барбарису. Також в цій структурі знаходяться гаплоїдні рецептивні гіфи, які можуть отримувати пінціоспори, зливатися з ними (плазмогамія) з утворенням дикаріонних гіф. Вони ростуть до нижньої поверхні листа і утворюють структуру, яка називається аеціум, який виробляє дікаріон ацеоспори, які розсіюються вітром і заражають рослини пшениці.

Міцеліальний дікаріотичний ріст з ацеоспор може завдати значної шкоди рослині пшениці господаря, а також виробляє урідеоспори, що виробляються в і помаранчевих структурах, які називаються уремією. Урідоспори поширюють Puccinia graminis на інші рослини пшениці, сприяючи поширенню хвороб через посіви пшениці.

Коли рослина пшениці починає відчувати, як від збудника, так і від його природного монокарпічного циклу, дікаріотичні гіфи в рослині пшениці виробляють теліоспори, спори, які можуть пережити зиму та завершити життєвий цикл.

Малюнок 9 Puccinia graminis на стеблах пшениці - помаранчева структура є уреідіями і виробляє уредіоспори, які можуть заразити інші рослини пшениці.

Оскільки пшениця є надзвичайно важливою культурою і оскільки хвороба швидко поширюється і швидко розвивається, пшенична іржа, мабуть, є найбільш значущим сільськогосподарським захворюванням. Стійкість до захворювання передбачає генетику як гриба, так і рослини. Стійкі рослини мають здатність розпізнавати інвазію з боку грибка і реагувати на нього. Розпізнавання гриба є результатом сприйняття рослиною хімічної речовини, що виробляється грибком, присутній. Авірулентний грибок може стати вірулентним, ставши невпізнанним, як правило, не виробляючи специфічну хімічну речовину, яку робили авірулентні (і тим самим впізнавані) гриби. Отже вірулентність у збудника, як правило, рецесивна (нездатність зробити щось, що робить дикий тип). Для стійкості рослин потрібен домінантний ген, який дає рослині здатність розпізнавати і реагувати на наявність вірусу.

Кукурудзяна головка — мексиканські трюфелі

Малюнок 10 Кукурудзяна головка. Заражені рослини дають деформовані плоди (галли) замість звичайних кукурудзяних ядер.

Кукурудзяна головка дає великі, характерні галли, які їстівні та дуже бажані в Мексиці. В інших куточках світу хвороба дуже небажана, істотно знижуючи врожайність сільськогосподарських культур. Як і іржі, хвороби сажки є базидіоміцетами, і, як і іржі, гриб, як правило, знаходиться в стані дікаріона, з клітинами, що володіють двома гаплоїдними ядрами. Базидіоміцети виробляють лише одну диплоїдну клітину, яка негайно піддається мейозу, утворюючи гаплоїдні спори. Вони проростають і переростають у гаплоїдні гіфи, які в сажнях можуть виробляти нові клітини шляхом бутонізації (як дріжджі) і, як дріжджі, можна вирощувати на штучному середовищі, це означає, що ця стадія НЕ є біотрофною, але діє як сапрофіт. Однак, коли гаплоїдні гіфи двох різних типів спарювання знаходять один одного і зливаються і утворюють дикаріотичні гіфи, він тепер біотрофний, здатний виживати лише на живих клітині рослин spe cific, в даному випадку кукурудзи і теосінту (близького родича кукурудзи). Отже, щоб бути успішним збудником, гаплоїдні гіфи повинні знайти один одного на живому кукурудзяному (або теосінтному) матеріалі. Крім того, гіфи дікаріона вторгаються лише в активні тканини, найчастіше квіти, де вони викликають аномальний ріст, галли, із значно збільшеними клітинами, оточеними гіфами. Вони не утворюють типових гаусторій, але утворюють структури, які дозволяють переносити матеріали від рослини до грибка. У міру дозрівання галлів вони змінюють колір від шовковисто-білого до чорного, а також змінюють текстури, стаючи м'якшими. Хоча галли виглядають «грибковими» (якщо таке можливо!) вони насправді в основному рослинні тканини. Усередині галлів деякі грибкові клітини піддаються каріогамії (злиття двох гаплоїдних ядер), утворюючи диплоїдну клітину і завершуючи статевий цикл. Кукурудзяна сажка є найбільш значущою хворобою сажки, але є й інші гриби-сажки, які заражають інші сільськогосподарські трави (цукровий очерет, ячмінь, овес), а також сажі, які атакують дикі трави та осоки.

Хвороба вибуху рису - зміна стратегій збудників

Рис. 11 Рисові стебла, заражені хворобою рису

Рисовий вибух - це руйнівне грибкове захворювання, яке вражає кілька злаків, але є найбільш важливим у впливі на рис. Це аскоміцет і стадія dikaryon коротка за часом і протяжністю. Збудник технічно описується як гемібіотроф, оскільки спочатку він поводиться як біотроф, виживаючи з живими рослинними клітинами, але з часом стає некротрофом, вбиваючи клітини і отримуючи з них поживні речовини. Гаплоїдні спори потрапляють на листя рису, розвиваються плоди та інші частини рослин і здатні проникати в кутикулу, створюючи значний тиск гідростатично всередині спеціалізованої клітини, яка називається appressorium. Потрапивши всередину, грибок здатний поширюватися, потрапляючи в окремі рослинні клітини через плазмодезмати. Через певний проміжок часу, який залежить від тканини, яка була вторгнута, грибок переходить до некротрофічного способу життя, вбиваючи клітини господаря.

Рис. 12 Листя рису заражені хворобою вибуху рису.

Голландська хвороба в'яза - надмірна реакція може бути смертельною

Голландська хвороба в'яза викликана грибом аскоміцетів, який має симбіотичний зв'язок з короїдом, типом жука, який харчується судинним камбієм та тканинами (вторинною ксилемою та флоемою), які виробляє судинний камбій. Гриб транспортується від заражених дерев до нових дерев жуком і приносить користь не тільки транспортом, але і розміщенням всередині рослини в тканині, якими харчується гриб. Харчується гриб тільки відмираючими клітинами. але, на жаль для дерева, його наявність запускає вироблення ясен. Імовірно, така реакція може допомогти зупинити поширення грибка, ускладнивши його переміщення. Однак у в'язах речовини, які виробляються, закупорюють судини та трахії господаря, роблячи їх нездатними транспортувати воду вгору по рослині. Як і ряд захворювань людини, ураження збудника відбувається здебільшого від реакції господаря і в меншій мірі від фактичної активності збудника. Голландська хвороба в'яза - одна з багатьох «хвороб в'янення», спричинених як грибками, так і бактеріями, що призводить до зменшення водного транспорту та в'янення. У більшості з них блокування тканини ксилеми є результатом реакції рослини на збудника.

Малюнок 13 «Галереї» короїда, який поширює грибкове захворювання, яке спричиняє загибель в'яза. Жук харчується внутрішньою корою (флоем) і здатний переносити спори з заражених дерев на незаражені дерева.

Вогнефітороз і бактеріальні фітопатогени

Більшість збудників рослин - грибкові, але деякі, як фітофтороз картоплі, - оміцети, а деякі, як фітоплазми пуансеттії, - бактерії. Хоча фітоплазми незвичайні, оскільки вони є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, більшість бактеріальних захворювань не потрапляють у клітину, але вони виробляють «ефекторні» молекули, які вони здатні переносити в живі клітини та впливати на специфічні результати, такі як гормональні реакції, які викликають пухлини, ексудацію. матеріалів, або загибель клітин. Більшість бактеріальних збудників рослин не легко класифікуються як біотроф/некротроф, хоча явно фітоплазми є біотрофами, як і жовчноутворююча Agrobacterium (див. Нижче). Цікавий в цьому плані вогнефітороз. Це викликано Erwinia amylovora, яка вражає представників сімейства троянд, зокрема яблука та груші, іноді з катастрофічними результатами. Бактерії можуть жити як нешкідливий епіфіт, що живе на цукрах, що виділяються рильцями квітів та нектарами біля основи квітів. З цих локацій Е. аміловора може поширюватися запилювачами по всій рослині і по всьому саду. У якийсь момент він спрацьовує, щоб стати набагато менш доброякісним асоційованим, і він стає некрогенним, вбиваючи клітини господаря як наслідок ефекторних молекул, які він виробляє.

Малюнок 14 Пожежна фітофтороз - бактеріальне захворювання, яке вбиває представників сімейства троянд, включаючи яблука та груші.

Хвороба коронкової жовчі — хвороба, яка використовується як засіб проти хвороб

Малюнок 15 «кронний галлон», аномальний ріст на дереві, спричинений наявністю Agrobacterium tumifaciens. Хвороба крони жовчного вражає найрізноманітніші рослини, а не тільки дерева.

Багато хвороб рослин змінюють схему росту рослин, часто утворюючи характерні структури, звані галлами. Аномальний ріст, який проявляється в жовчному, зазвичай є наслідком зміни кількості регуляторів росту рослин, які називаються гормонами. Це може бути результатом того, що збудник виробляє ці хімічні речовини (насправді один рослинний гормон, гіберелловая кислота, вперше був виявлений в результаті його вироблення грибковим захворюванням). Але змінений рівень речовин для росту рослин також може бути наслідком збудника, змушуючи його господаря виробляти більш-менш певну речовину. Найпоширенішим способом цього є те, що збудник змінює експресію генів у свого господаря. Agrobacterium tumifaciens робить це, фактично змінюючи гени, присутні в клітинах-господарях, за допомогою процесу, який називається трансформацією, типом горизонтальної передачі генів. Серед інших генів, які передаються, є той, який кодує для виробництва речовини росту рослин цитокінін, який відіграє роль у проліферації клітин, необхідної для утворення жовчі. Бактерія сапрофітно живе в ґрунті, але здатна розпізнавати поранені рослини при контакті з ними і перетворюється в вірулентну форму, яка пробивається в рослину. А. tumifacien s є значним збудником кількох видів сільськогосподарських культур, зокрема багаторічних, таких як волоський горіх, абрикос і слива. A. tumifaciens відрізняється дуже широким спектром господарів, що є однією з причин, чому він виявився корисним у генній інженерії рослин, оскільки його можна використовувати для передачі конкретних генів від одного організму до іншого (Глава 31).

Вірус тютюнової мозаїки, вірус мозаїки цвітної капусти та хвороба кільцевої плями папайї

Малюнок 16 Кільцевий плямистий вірус на папайї

Рослини уражаються великою кількістю вірусів, які можуть спричинити дуже значні втрати врожаю. Вірус тютюнової мозаїки (ВТМ) не є одним з найбільш шкідливих вірусних збудників, але він примітний своєю роллю у розумінні вірусів та його використанні в біоінженерії. ВТМ був першим вірусом, який був виділений і очищений, і це дозволило визнати, що інфекційні агенти не повинні бути клітинними, щоб вони могли викликати захворювання. Віруси складаються як з білка, так і з генетичного матеріалу (або ДНК, або РНК), і при попаданні в клітину вони вставляють генетичний матеріал, який кодує для виробництва вірусного білка та генетичного матеріалу. Критичною частиною вставленого вірусного генома є область, яка називається промотором, який «сприяє» експресії генів нижче за течією від нього, тим самим забезпечуючи їх експресію. Генетичні інженери використовували цю область генома декількох вірусів для того, щоб вставити бажані гени з одного організму в інший організм. Зокрема, вірус мозаїки цвітної капусти (CamV) виявився особливо корисним у виробництві «генетично модифікованих» організмів. Одна культура, де промотор CamV був дуже корисним, був у розвитку штамів папайї, стійких до кільцевої плями хвороби папайї, хвороби, яка викликана ще одним вірусом, який загрожував усунути папайю як комерційну культуру.