10.1: Кладистика
- Page ID
- 6679
Більш сучасним, набагато більш формалізованим, ніж на основі експертів, є кладистика. Нижче кладистична процедура пояснюється на штучному прикладі трьох організмів. Метою аналізу є створення філогенного дерева (кладограми), яке стає основою класифікації. Нижче представлена коротка інструкція, яка пояснює основи кладистичного аналізу на штучному прикладі декількох «сімейств» рослин.
1. Почніть з визначення «гравців» - всіх субтаксонів з більшої групи. У нашому випадку це будуть ці три «сім'ї»:
Альфацея
Бетацеае
Gammaceae
2. Опишіть ці три групи:
Alphaceae: Квіти червоні, черешки короткі, листя цілі, колючки відсутні
Betaceae: Квіти червоні, черешки довгі, листя цілі, колючки відсутні
Gammaceae: Квіти зелені, черешки короткі, листя розсічені, колючки присутні
3. Визначаємо окремі символи (нам знадобляться хоча б\(2N+1\) символи, де\(N\) число досліджуваних таксонів):
(1) Колір квітки
(2) Розмір черешка
(3) Розсічення листя
(4) Наявність шипів
4. Поляризуйте символи: кожен символ повинен мати принаймні два символьні стани, де «0» є родовим, плезіоморфним станом, а «1» є похідним, апоморфним станом. Щоб вирішити, який стан є плезіоморфним, а яке - апоморфним, використовуйте такі аргументи:
(a) Історичні докази (наприклад, з скам'янілостей)
(b) Докази розвитку
(c) Порівняльні докази
5. Якщо ця інформація відсутня, знайдіть групу, яка є найбільш родовим, найбільш раннім розбіжним таксоном, пов'язаним з нашими групами. У нашому випадку ми будемо використовувати outgroup:
Omegaceae: Квітки зелені, черешки короткі, листя цілі, колючки відсутні.
6. Позначте символи «1» (апоморфний) або «0» (плезіоморфний):
(1) Колір квіток зелений—0; червоний—1
(2) Розмір черешка малий-0; великий - 1
(3) Розсічення листя відсутні—0; теперішні—1
(4) Відсутність хребтів—0; шипи присутні - 1
7. Створіть таблицю символів, що містить як підтаксони, так і мічені символи:
|
|
(1) |
(2) |
(3) |
(4) |
|---|---|---|---|---|
|
Альфацея |
1 |
0 |
0 |
0 |
|
Бетацеае |
1 |
1 |
0 |
0 |
|
Gammaceae |
0 |
0 |
1 |
1 |
(Outgroup, Omegaceae, очевидно, має всі нулі.)
8. Почніть дерево з outgroup (цей крок не є абсолютно необхідним, але зробить філогенію більш зрозумілою):
9. Найдавніша інгрупа (Alphaceae) є першою гілкою, позначте її смужкою, яка показує набуття передового стану першого символу (червоний колір квітки):
10. Прикріплюйте все більше і більше підтаксонів. Це можна зробити випадковим чином (як і більшість програмного забезпечення для філогенії), або прикріпити групи, щоб зробити найкоротше дерево. Наприклад, Betaceae та Gammaceae мають однакову кількість синапоморфій, але Betaceae мають лише один символ, відмінний від Alphaceae, розумно спочатку прикріпити його, а потім додати Gammaceae:
Це дерево має 4 еволюційні події (довжина\(=4\))
11. Якщо Gammaceae було приєднано першим, то отримане дерево буде на крок довшим:
Існує п'ять еволюційних подій; іншими словами, довжина дерева\(=5\). («p» - паралельні символи (гомоплазії); також можуть бути розвороти («r»), коли апоморфний характер зникає).
Також може бути дерево з довжиною\(=6\), або навіть більше, якщо дерево містить розвороти символів, але всі вони будуть довшими, ніж перший.
12. Вибирайте найкоротше, саме парсимонозное дерево. Друге дерево має 5 подій, перше дерево має 4 події, інші можуть бути тільки довше. Отже, вибираємо перше дерево. До речі, багато комп'ютерних програм не дотримуються описаної вище процедури строго і просто виробляють всі можливі дерева, і нарешті вибирають найкоротші.
13. Використовуйте вибране дерево як джерело класифікації:
Замовити Альфалес
1. Сімейство Альфацеєвих
2. Сімейство Бетацевих
Замовити Гаммалес
1. Сімейний Gammaceae
Цей крок потрібен тільки в тому випадку, якщо ви хочете перетворити кладограму в традиційну, класифікацію. Насправді кладограми не мають рангу і можуть бути використані як є.
Кладограми часто використовуються як джерело часових дерев, які зроблені з генетичною інформацією та інформацією з скам'янілостей. Якщо ми знаємо вік таксономічної групи, ми можемо використовувати його як більш об'єктивну заміну рангу.
Уміння переглядати та порівнювати філогенетичні дерева вимагає розуміння кількох основних правил, наприклад:
1. Краї дерева можуть вільно повертатися в будь-якому напрямку. Наприклад, ці дерева однакові:
2. Напрямок відгалужень також не має значення. Ці дерева однакові:
Зробити класифікацію з дерева не завжди просто. У попередньому прикладі ми просто позначимо цілу гілку як таксон (порядок, який містить наші три сім'ї). Бувають ситуації, коли тільки середня частина гілки здається прийнятною в якості таксона. У цих випадках решта частина називається парафілетичним таксоном.
Парафілетичні групи включають всіх безпосередніх предків її членів, але не всіх нащадків цих предків. Хорошим прикладом парафілетичного таксону є плазуни: коли ми беремо ссавців і птахів з гілки амніотів, рептилії будуть тим, що залишилося. Голонасінні рослини (всі насінні рослини без покритонасінних рослин) - ще один приклад, але в цьому випадку деякі молекулярні дерева показують, що голонасінні рослини також є природною гілкою (тобто монофілетичної групою). Монофілетичні групи включають в себе всіх безпосередніх предків і всіх їх нащадків.
Коли група містить таксони з різних гілок, вона поліфілетична. Поліфілетичні групи не допускаються.
Ще однією важливою відмінністю між групами дерева філогенезу є стовбурові та кронні групи. Всі дійшли до наших днів члени разом зі своїми безпосередніми предками утворюють корону таксона (рис.\(\PageIndex{2}\)). Якщо один член корони вимер, можна оцінити, що він був чимось схожий на інші члени корони. Іншими словами, якщо ми знайдемо спосіб, як відтворити мамонта, ми, мабуть, розуміємо, як його годувати, оскільки він належить до корони сімейства Elephantidae. Однак якщо викопні, вимерлі члени таксону розгалужуються поза кроною (стовбуровими групами), таксономічних оцінок набагато менше. Складно здогадатися, наприклад, як доглядати за Археоптерикс «птахом-динозавром», тому що таких організмів зараз не існує і не мають живої подібності.
