7.5: Походження насіння

Коли рослини розвивали вторинний ріст, відкрилися майже необмежені перспективи для розширення їх тіла. Однак ці гіганти зіткнулися з новою проблемою.

Великі тварини, такі як слони, леви та кити, як правило, виробляють мінімальну кількість потомства, але збільшують догляд за дітьми, щоб забезпечити виживання. Це називається K -стратегія, це протилежно r -стратегії, як правило, менші істоти, в яких працює велика кількість потомства, і більшість з них не виживе (рис.$\PageIndex{1}$).

Малюнок$\PageIndex{1}$ К-стратегічний слон і р-стратегічний (як тріска) слон. Другий не існує. Чому?

Аналогічно, більші рослини повинні робити те саме, що і K -стратегічні тварини: зробити кілька дочірніх рослин, але захищати і забезпечувати їх усіма потребами, поки вони не дозріють. Однак великі вторинні загущаючі спорові рослини не були здатні до планування сім'ї; вони все ще виробляли мільярди спор, а потім залишали їх захищатися за себе. Природно, лише деякі з цих мільярдів вижили б, щоб запліднитися.

Розмноження спор дешеве та ефективне, але оскільки контроль над народжуваністю недоступний, результати непередбачувані. Ще гірше, ці спорові ліси дерев були зовсім не стабільними: у випадково хороших умовах багато суперечок вижили б і роблять спорофіти, які починають рости одночасно, а потім пригнічують один одного і навіть гинуть від перенаселення. Але якщо умови навколишнього середовища погані, то жоден з гаметофітів не виживе, тому не було б нових саджанців, які б замінили старі дерева.

Вона схожа на так звану «проблему динозаврів». Така ситуація виникла, коли гігантські мезозойські рептилії також втратили контроль над своїм потомством: їх розмір яєць був обмежений через фізичні обмеження, тому молоді динозаври були настільки менше дорослих особин; тоді єдиною можливою стратегією було залишити їх у спокої (рис.$\PageIndex{2}$). В результаті в кінці мезозойські динозаври або зменшилися в розмірах (стали птахами), або вимерли.

Малюнок$\PageIndex{2}$ Як динозаври і папороті вирішили проблему суперечливих стратегій.

Рослини, однак, зберегли свої розміри і вижили. Це пояснюється тим, що вони розробили насіння (рис.$\PageIndex{3}$). Насіння є результатом примусового контролю спорофіта над гаметофітом. Ідея насіння полягає в тому, щоб приховати більшу частину гетероспорового життєвого циклу всередині материнської рослини (рис.$\PageIndex{3}$). У насіннєвих рослин все відбувається безпосередньо на материнській спорофіті: вирощування гаметофітів, сингамія, вирощування дочірньої спорофіти. Отже, самка спора (мегаспора) ніколи не покидає спорангіум. Він проростає всередині, чекає запліднення, а потім зигота проростає в і ембріон, все ще всередині того ж спорангіума.

Малюнок 5.1.3.

Що нарешті залишить материнську рослину - це весь жіночий спорангіум з гаметофітом і ембріоном на ньому. Це химерна структура насіння з материнським (насіннєва оболонка), дочірнім (ембріоном) і ендоспермом генотипами. Його можна визначити як химерну структуру з трьома генотипами: насіннєва оболонка (материнська рослина megasporangium,$2n$), ендосперм (жіночий гаметофіт,$n$) і дочірній спорофіт (ембріон,$2n$).

Тут слід зазначити, що квітучі рослини мають ендосперм різного походження; він називається ендоспермом$_2$ і зазвичай триплоїдний ($3n$) тоді як жіночий гаметофіт ендосперм - гаплоїдна ($n$) ендосперм$_1$ гаплоїдна живильна тканина, що походить від жіночий гаметофіт. Інша примітка полягає в тому, що крім насіннєвої оболонки (яка походить від покривів, додаткового покриття мегаспорангія (s), megasporangium додатковий покрив (s)), матір спорофіт також дає нуцелюловую стінку мегаспорангія (стінка мегаспорангія) ) який іноді використовується в якості живильної тканини для ембріона. Ця остання тканина називається тканиною живлення перисперму, що походить від нуцелюли (див.).

Одна проблема все ще залишилася. Як сперматозоїди досягнуть жіночого гаметофіту і яйцеклітини? Мета тепер високо над землею, на гілці гігантського дерева. Єдине можливе рішення - запилення. Запилення - це розподіл цілих чоловічих гаметофітів, які називаються пилковими зернами. Рослини не мають ніжок, тому їм завжди потрібна третя сторона у своїй статі, це в основному вітер або комахи. Пилкове зерно - це не спора, мати спорофіт теж піклується про чоловіче походження, а чоловіча спора виростає в дуже маленький чоловічий гаметофіт. Він містить множинні гаплоїдні клітини; деякі з яких є сперматозоїдами.

Менша проблема полягає в тому, як ці сперматозоїди будуть плавати до яйцеклітини? Деякі насіннєві рослини будуть виділяти краплю рідини з верхньої частини яйцеклітини (покривів) + megasporangium), тоді як інший, більш просунутий спосіб - виростити інструмент доставки сперми, пилкову трубку (рис.$\PageIndex{4}$), зроблену з одного клітин пилкового зерна. Запліднення пилковою трубкою часто називають сифоногамією.

$\PageIndex{3}$Малюнок Походження насіння (див. Пояснення в тексті). Спорофіт знаходиться зліва, гаметофіти і насіння - праворуч або/і зверху. Перша стадія — ізоспоричний життєвий цикл, друга стадія — гетероспоричний життєвий цикл, третя стадія — життєвий цикл насіннєвої рослини.

Малюнок$\PageIndex{4}$ Відкрите запліднення у насіннєвих рослин (зліва) за допомогою рідини, витягнутої материнською рослиною; і запліднення пилковою трубкою (праворуч), або сифоногамією, за допомогою пилкової трубки, що росте з чоловічого гаметофіту. Серед існуючих насіннєвих рослин відкрите запліднення мають лише цикади та гінкго.

Отже, насіннєві рослини з пилковою трубкою не мають жгутиків навіть на чоловічих гаметах; ці клітини є сперматіями: афлагеллатні, нерухомі чоловічі гамети. (Нижче ми продовжимо називати всі чоловічі гамети «сперматозоїдами»). Пилкова трубка також дозволяє лише дві чоловічі гамети на гаметофіт: у живому світі чоловічі гамети зазвичай конкурують за запліднення - це вибирає найкращі генотипи; тоді як у вищих насіннєвих рослин конкуренція між пилковими трубками. Гаплоїдна пилкова трубка росте всередині чужорідної тканини диплоїдного спорофіта, тому цей ріст надзвичайно повільний у багатьох насіннєвих рослин. Однак покритонасінні рослини змусили їх пилкові трубки швидко рости.

При всіх цих революційних пристосуваннях насіннєві рослини першими стали колонізувати дійсно сухі місця, а, в свою чергу, дозволили всьому іншому життю вижити в посушливому кліматі.

Цикл насіннєвої рослини (рис.$\PageIndex{4}$) починається зі спорофіта ($2n$) і має як жіночі, так і чоловічі органи, де деякі клітини піддаються мейозу. Усередині яйцеклітини (яка є мегаспорангіум з додатковими покривами) жіночий гаметофіт ($n$, майбутній ендосперм$_1$) виробляє яйцеклітини. Чоловічі гаметофіти (пилкові зерна) дозрівають в пилковому мішку насіннєвих рослин: мікроспорангіум, який є мікроспорангіум. Пилковий мішок посилає пилкові зерна, які зустрічаються з яйцеклітиною. Потім пилкове зерно виділяє сперматозоїди, які запліднюють яйцеклітину, і утворюється зигота. Зигота виростає в ембріон (який використовує ендосперм як живильну тканину), а потім в спорофіт.

Кілька родовищ рослин зустріли цей «насіннєвий виклик», були насіннєві лікофіти, а також насіннєві «хвощі». Однак насіннєві папороті зробили його першими і стали предками насіннєвих рослин.

Малюнок$\PageIndex{5}$ Життєвий цикл насіннєвих рослин. Інновації (в порівнянні з гетероспоровим життєвим циклом) знаходяться в червоному кольорі.

Структура насіння і схожість

Насіння різноманітні. Наприклад, у цибулі (Allium) насіння (рис.$\PageIndex{6}$) має ендосперм, один сім'ядольний зародковий лист (зародковий лист), радикул (зародковий корінь), а також латеральна зародкова брунька (плюмула).

Малюнок$\PageIndex{6}$ Монокот насіння.

Боби (Phaseolus) та інші Leguminosae є прикладами насіння без ендосперму - насправді, воно було там, але зростаючий ембріон зазвичай виїдає його повністю. Ці насіння мають дві великі сім'ядолі. Насіння трави (Gramineae) містять кілька специфічних органів, а саме колеоптіль, колеорхіза і щитівка. Щіток являє собою збільшену сім'ядоль, колеоптіль - покрив нирок, а колеорхиза покриває зародковий корінь, радикул (рис.$\PageIndex{7}$). Лук і трави - монокоти з бічним зародковим брунькою. Інші насіннєві рослини мають кінцеву зародкову бруньку і дві або множинні сім'ядолі. Сосна (Pinus) - приклад рослини, що має множинні (п'ять і більше) сім'ядолей. Деякі рослини, як орхідеї (Orchidaceae), не мають розвиненого ембріона і навіть ендосперму в насінні, їх схожість залежить від наявності симбіотичного (мікоризного) гриба.

Перший крок у проростанні і починається з поглинання води, також відомої як імбіція. Після імбіції активізуються ферменти, які починають розщеплювати крохмаль на цукру, споживані ембріоном. Першим свідченням того, що почалося проростання, є набухання в корінці. У цибулі та гороху (Pisum) структура, схожа на гачок, піднімається крізь ґрунт і оголює сім'ядолі та як гіпокотил, так і епікотил (перший міжвузол). У бобів, трав та пальм над землею оголюється лише епікотил, тоді як сім'ядолі та гіпокотил залишаються під землею.

Малюнок Насіння$\PageIndex{7}$ трави. 1 щитівка (= сім'ядоль), 2 колеоптілі (покрив бруньок), 3 колеорхіза (корінцевий покрив), 4 бруньки зародка (= плюмула), 5 радикул (= корінь зародка), 6 ендосперму, 7 насіннєвої оболонки.