Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

7.1: Вторинний стовбур

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    6619

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    У багатьох насіннєвих рослин вторинний ріст починається в перший рік у стеблі і триває ще багато років. Ці рослини відносяться до категорії деревних. Вони розвивають вторинні тканини, такі як перидерма та деревина, і навіть третинні структури, такі як кора.

    Першим кроком у виробництві вторинної флоеми і ксилеми (інші назви - метафлоема і метаксилема) є формування судинного камбію, який передбачає поділ клітин всередині судинних пучків і паренхіми, які знаходяться між пучками (рис.\(\PageIndex{1}\)). Судинний камбій ділиться в двох напрямках. Клітини, які утворюються назовні, стають вторинною флоемою, а утворені зсередини - вторинної ксилемою (рис.\(\PageIndex{3}\)). Через кілька років центральна яма зникає під тиском зростаючої деревини, і під товстою вторинною ксилемою можна побачити лише сліди первинної ксилеми (протоксимема). В цілому ці тканини (піт+первинна ксилема + вторинна ксилема) є деревиною (рис.\(\PageIndex{2}\)).

    Знімок екрана 2019-01-04 в 11.26.33 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{1}\) Судинний пучок на стадії формування камбію (червоного кольору). Ксилема розташована вниз, флоем вгору. Відзначимо, що камбій утворюється також між судинними пучками.

    Вторинний флоем утворюється зовні судинного камбію, а над ним видно сліди первинної флоеми (протофлоеми). Він багатий волокнами, і на відміну від деревини, не утворює річних кілець.

    Більшість клітин камбію є веретеноподібними ініціалами, що утворюють осьові елементи судин, тоді як деякі клітини камбію є ініціалами променів, клітинами камбію, які виробляють промені, і вони утворюють промені. : комбінації клітин паренхіми та трахеїдів, що транспортують воду, мінерали та цукри (оскільки всередині стовбура темно і можливе лише дихання) по горизонталі. Найкраще промені видно на тангенціальному перерізі стебла (коли площина перерізу дотична до поверхні стебла); два інших можливих ділянки (радіальна і поперечна) краще показують осьові складові стебла. У вторинній флоемі промені іноді розширені (клиновидні).

    Камбій зазвичай не працює рівномірно цілий рік. У помірному кліматі для кожного вегетаційного періоду утворюється кільце і дає можливість визначити вік шляхом підрахунку ростових кілець. Це пояснюється тим, що в кінці сезону камбій робить набагато менше («темніше») трахеарних елементів. Дерева, що ростуть в кліматі без добре виражених сезонів, не зроблять річних кілець. Щоб розповісти вік дерева, дослідники спостерігають кількість і товщину річних кілець, які утворюються. Це називається дендрохронологія.

    Знімок екрана 2019-01-04 в 11.25.39 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{2}\) Анатомія вторинного стебла. Радіальний вид.

    Деякі дерева (наприклад, дуби, Quercus) мають великі елементи судин, які знаходяться в основному в деревині, сформованій на початку сезону (рання деревина); цей малюнок відомий як кільцева пориста. Великі елементи судин інших дерев (наприклад, в'яз, Ульмус) зустрічаються більш рівномірно як в ранній, так і в пізній деревині. Цей малюнок відомий як дифузна пориста деревина: з великими елементами судин як у ранній, так і в пізній деревині.

    Безсудинна деревина хвойних порід має більш просту структуру з порівняно нечисленними типами клітин. Є прості промені і часто смоляні протоки; смола виділяється спеціалізованими клітинами.

    У стовбурі дерева легша деревина біля периферії називається заболонь і має функціонуючу ксилему, де транспортується більшість води та мінералів. Більш темна деревина ближче до центру називається серцевою деревиною і являє собою нефункціональну, темно забарвлену ксилему (рис.\(\PageIndex{4}\)). Трахеарні елементи є мертвими клітинами, і для їх блокування рослини використовують тилозний елемент «пробки», які також допомагають контролювати зимове функціонування судин. Тілоза утворюється, коли клітинна стінка паренхіми росте через яму або отвір в трахеарний елемент; вони схожі на бульбашки.

    Знімок екрана 2019-01-04 в 11.31.30 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{3}\) Зверху вниз: Самбук вторинний стебло на початку зростання, чечевиця знаходиться зверху, Sambucus cambium (зверху зліва) і вторинні судинні тканини. Збільшення × 100 (перше) і ×400 (друге).
    Знімок екрана 2019-01-04 в 11.31.55 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{4}\) Шматок стовбура. Радіальні і поперечні види.

    Більшість ліліїдів (наприклад, пальм) не мають бічних меристем і справжньої деревини. Деяке потовщення відбувається в долоні, але це відбувається біля основи дерева, в результаті зростання додаткових коренів. Долоні також можуть мати дифузний вторинний ріст, який є поділом і збільшенням деяких клітин паренхіми. Ці процеси не компенсують загальний ріст рослини, а долоні часто товщі зверху, ніж на дні. Мало хто інші ліліїди (як дерево крові дракона, Драцена) мають аномальний вторинний ріст, який використовує камбій, але цей камбій не утворює стабільного кільця.

    Постійно потовщення стебла вимагає постійно зростаючої «нової одягу», вторинної шкірної тканини, перидерми. Перидерма входить до складу кори. Кора - це все поза судинним камбієм. Це унікальна структура, яку іноді називають «третинною тканиною», оскільки вона складається з первинної та вторинної тканин разом:

    • \(\mbox{trunk} = \mbox{wood} + \mbox{vascular cambium (``cambium'')} + \mbox{bark}\)
    • \(\mbox{wood} = \mbox{secondary xylem} + \mbox{primary xylem} + \mbox{[pith]}\)\(^{[1]}\)
    • \(\mbox{bark} = \mbox{bast (primary + secondary phloem)} + \mbox{periderm} + \mbox{[cortex]} + \mbox{[epidermis]}\)
    • \(\mbox{periderm} = \mbox{[phelloderm]} + \mbox{cork cambium (phellogen)} + \mbox{cork (phellem)}\)

    Щороку з клітин паренхіми вторинної флоеми з'являється новий шар феллогену (коркового камбію), що робить кору багатошаровою і нерівною. На поверхні молодого стебла видно чечевички, отвори в шарі феллема, які постачають внутрішню частину стебла киснем; разом з променями чечевички працюють як вентиляційні шахти. Щоб виробляти чечевички, деякі клітини феллогену діляться і ростуть набагато швидше, що нарешті зламає перидерму.

    Крім сочевиків, на старих або зимових стеблах є листові рубці зі слідами листя на поверхні. Перші - місця, де кріпився листовий черешок, а другі - місця, де судинні пучки увійшли в лист.

    Вторинна будова кореня нагадує вторинну будову стебла, і з часом ці два органи стають анатомічно схожими.

    Посилання

    1. У дужках наведені «необов'язкові» тканини, синоніми - в дужках.