6: Еволюція

На початку...

Виходячи з геологічних та астрономічних даних, вважається, що Земля виникла внаслідок конденсації міжзоряного пилу близько 4,5 мільярдів років тому. Середовища до життя планети значно відрізнялися від того, що існує сьогодні. Початкова атмосфера, ймовірно, виникла внаслідок вулканічного випаровування, і в її хімії переважали сірководень (H ₂ S), метан (CH ₄), аміак (NH ₃), вуглекислий газ (CO ₂) та інші гази, які сьогодні існують лише у слідових концентраціях. Навпаки, сучасна атмосфера має великі концентрації кисню (O ₂) та азоту (N ₂).

Однією з причин глибокої зміни хімії атмосфери стала еволюція фотосинтетичних організмів, які виділяють O ₂ як продукт життєдіяльності свого автотрофного метаболізму. Зі збільшенням концентрації O ₂ атмосфера змінилася з середовища, яке сприяло відновним реакціям (в яких продукти реакції мають чистий коефіцієнт посилення електронів) до середовища, в якому переважали окислювальні реакції. Сірководень, метан та аміак - це відновлені сполуки, але в атмосфері, багатій O ₂, вони окислюються до сульфату (SO ₄ ^2—), вуглекислого газу та нітрату (NO3—) відповідно. Крім того, O2 може брати участь у фотохімічних реакціях, які виробляють невелику кількість озону (O3). Коли він присутній у верхній атмосфері, озон поглинає сонячне ультрафіолетове випромінювання і тим самим захищає організми від багатьох руйнівних впливів такого роду електромагнітної енергії.

Вважається, що генезис життя на Землі відбувся у первозданному водному середовищі щонайменше 3,5 мільярда років тому. Невідомо точно, як вперше почалося життя з неживої матерії, хоча багато біологів вважають, що процес був спонтанним явищем. Іншими словами, зародження життя відбулося природним шляхом, як наслідок існування відповідних умов хімії, температури, тиску, енергії та інших факторів навколишнього середовища.

Таким чином, походження життя могло статися як низка випадкових подій, що відбуваються за відповідних умов. Деякі біологи, однак, вважають, що генезис міг відбуватися більш цілеспрямовано, під впливом автокаталітичних (самокаталізованих) реакцій, які сприяли синтезу та стійкості певних органічних хімічних речовин. Під цими селективними впливами молекули та їх взаємозв'язки ставали все більш складними і врешті-решт розвивали якості, що визначають найпростіші форми життя: метаболізм, ріст та відтворення.

Відповідні умови навколишнього середовища для генезу життя, ймовірно, включали наявність безлічі простих органічних сполук в первозданних водах. Вважається, що прості органічні сполуки були природним чином синтезовані неорганічними (тобто неживими) реакціями серед аміаку, метану, сірководню та інших сполук, які були в достатку в атмосфері до життя. Ці реакції були сприятливими, оскільки атмосфера в той час була високоенергетичним середовищем, пов'язаним з ультрафіолетовим випромінюванням та ударами блискавки. Отримані органічні сполуки були відкладені в первозданному океані опадами, де вони поступово концентрувалися, особливо в мілководних басейнів на океанічних берегах, де швидкість випаровування була б високою.

Сучасні вчені провели прості лабораторні експерименти, які, як вважають, імітують ті споконвічні умови. У герметичних колбах суміші води і газоподібних СН ₄, NH ₃, H ₂ S іскряться електричними дугами. Ці експерименти дають різні види вуглеводнів, амінокислоти (попередники білків), азотисті основи (попередники нуклеїнових кислот) та інші органічні хімічні речовини. Вчені вважають, що щось подібне сталося до зародження життя на Землі.

Однак це величезний крок від виникнення відповідних умов навколишнього середовища до спонтанного генезу живих мікроорганізмів. Вчені ще не розуміють, як сталася ця знаменна подія - походження перших організмів. Насправді межа між складними хімічними системами і живими організмами дещо умовна (наприклад, віруси існують на цій межі). Проте серед вчених існує широкий консенсус про те, що мікроорганізми дійсно з'явилися в океанах близько 3,5 мільярда років тому (табл. 6.1). Ці перші мікроорганізми були гетеротрофними споживачами багатого супу органічних сполук, які накопичилися в добіологічних океанах протягом сотень мільйонів років. Перші хемоавтотрофні мікроорганізми еволюціонували через кілька сотень мільйонів років, а перші фотосинтетичні близько 2,5 мільярда років тому.

Найбільш ранніми життєвими формами були прокаріоти, які представляють собою одноклітинні організми, яким не вистачає організованого ядра, що містить генетичний матеріал, який, ймовірно, був ДНК або РНК (див. Докладно 6.1). Зрештою, еукаріоти (які мають ядро, обмежене мембраною) еволюціонували від простіших прокаріотичних попередників.

Вважається, що більш складні мікроорганізми, що містять субклітинні органели, такі як мітохондрії, пластиди та вії, еволюціонували в результаті симбіотичних асоціацій, що виникають серед різних видів. Згідно з цією теорією, менші мікроорганізми стали інкапсульованими всередині більших у взаємовигідний симбіоз (мутуалізм; див. Главу 9). Наприклад, певні менші мікроорганізми, можливо, еволюціонували в спеціалізовані органели, що переробляють енергію, відомі як мітохондрії. Інші інкапсульовані мікроби стали спеціалізованими для захоплення світла та використання цієї енергії у фотосинтезі - вони стали хлоропластами. Мітохондрії та хлоропласти містять невелику кількість ДНК, яка відрізняється характером і вважається залишковою з давніх часів, коли ці органели були незалежними мікроорганізмами.

Багатоклітинні організми були наступною основною категорією життєвої форми, яка з'явилася в пізні докембрійські часи (див. Таблиці 3.1 та 6.1). Еволюція та випромінювання цих складних організмів зумовлені фізіологічними та екологічними адаптаціями, пов'язаними із взаємодіями спеціалізованих клітин і, врешті-решт, органів. Перші багатоклітинні організми були невеликими і простими, але вони врешті-решт перетворилися на більші, більш складні організми, які зараз помітні на Землі, включаючи хребетних, тип тварин, до яких належать люди.

«Прогресування» життя

Всі види, від найменших і найпростіших, таких як бактерії менше 1 мкм, до величезних синіх китів, що перевищують 30 м в довжину, представляють добре адаптовані та чудові приклади різноманітності організмів. Більш того, в певному сенсі сучасні біологи вважають, що всі живі види аналогічно «просунуті». Дві причини думати про це: (1) всі живі види мали однакову кількість часу для еволюції з моменту появи перших організмів, і (2) всі вони вишукано пристосовані до того, щоб впоратися з можливостями та обмеженнями, представленими середовищами, в яких вони живуть.

Звичайно, види також надзвичайно різняться за своєю складністю. Однак ми повинні бути обережними, коли ми вживаємо терміни «простий» та «складний» в еволюційному контексті, оскільки ці поняття важко точно визначити. Насправді всі організми проявляють суміш рис, деякі з яких еволюціонували в стародавні часи, а інші - більш пізні пристосування. Наприклад, практично всі організми (крім деяких вірусів) мають ДНК в якості свого генетичного матеріалу, тому це давня риса. На відміну від цього, політ у кажанів та інтелект у людей представляють собою специфічні пристосування, які відбулися відносно пізно лише в декількох еволюційних лініях.

Запис викопних копалин наочно демонструє, що з часом спостерігається прогресування форм життя на Землі. Перші прокаріотичні організми були крихітними і простими, але через еволюцію вони призвели до розвитку більш складних еукаріотичних мікроорганізмів і так далі, поки не розвинулися великі, надзвичайно складні тварини та рослини. Ця еволюційна закономірність має на увазі чітку часову послідовність. Тим не менш, важливо розуміти, що відносно складні, більш пізні види (включаючи людей) не являють собою вершини еволюції, а також не успадкували Землю і її можливості. Скоріше, всі живі види поділяють цю щедру планету і її біосферу — єдине місце у Всесвіті, відоме для підтримки життя.

Детально 6.1. A Primer on Genetics
Кожен організм має індивідуальний доповнення генетичної інформації, що міститься в конкретному розташуванні нуклеотидів у його ДНК або РНК. Нижче наведено короткий зміст зберігання і перекладу генетичної інформації.

ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) несе генетичну інформацію майже у всіх видів. У деяких вірусів, однак, генетична інформація міститься в РНК (див. Нижче). ДНК, нуклеїнова кислота, складається з лінійних послідовностей лише чотирьох нуклеотидів: аденіну, цитозину, гуаніну та тиміну. Послідовності розташовані у вигляді двох ниток, які згортаються як подвійна спіраль (спіраль) і утримуються разом водневими зв'язками між комплементарними нуклеотидами: аденіном з тиміном, і цитозин з гуаніном. Генетична інформація вбудована в точну послідовність нуклеотидів.

РНК (рибонуклеїнова кислота) складається з однієї нитки нуклеотидів. У РНК урацил замінює тимін ДНК. Нуклеотидні послідовності РНК керують трансляцією генетичної інформації ДНК в структуру білків (див. Нижче).

Хромосоми складаються з ДНК та білка, і вони містять генетичну інформацію клітини. Хромосоми самодублюються - вони створюють точні копії себе через процес реплікації (див. Нижче). Точна копія передається кожній дочірній клітині, коли клітинка ділиться. Хромосоми в організмі (соматичні) клітини рослин і тварин зустрічаються як взаємодоповнюючі пари (гомологічні пари). Кількість пар хромосом сильно варіюється серед видів, від однієї до сотні.

Гени - це специфічні ділянки хромосоми, які визначають розвиток тієї чи іншої ознаки шляхом кодування для конкретного білка під час транскрипції (див. Нижче). Оскільки хромосоми зустрічаються парами, гени також парні. Гени зазвичай зустрічаються більш ніж в одній формі, кожна з яких називається аллелем. Часто один алель є домінуючим (D), а інший рецесивним (r). Домінантний виражається, коли обидва алелі в генній парі відносяться до цього типу (DD), а також коли виникають як домінантні, так і рецесивні алелі (rD або Dr). Рецесивні алелі виражаються тільки в тому випадку, якщо обидва відносяться до цього типу (rr). Стан, при якому обидва алелі однакові (DD або rr), називається гомозиготним, тоді як змішаний стан (rD або Dr) гетерозиготний.

Реплікація - це біохімічний процес, під час якого копіюється нуклеотидна послідовність кожного нитка ДНК. Реплікація необхідна для клітинного поділу, тому що кожна нова клітина вимагає ідентичної копії ДНК. Під час реплікації подвійна спіраль ДНК «розпаковується», що дозволяє вільним нуклеотидам зв'язуватися водень з тими, що знаходяться в кожній нитці, виробляючи нові, але ідентичні молекули ДНК. Якщо під час реплікації виникає помилка, то результатом є зміна генетичної інформації, яка називається мутацією.

Транскрипція включає в себе розпакування ДНК і додатковий ниток РНК робиться на одному з ниток ДНК, подібним до реплікації. Потім РНК плаває вільно, і ДНК знову застібається. Можна зробити три типи РНК: (а) рибосомальна РНК (рРНК), яка утворює невеликі тіла в цитоплазмі, звані рибосомами; (б) месенджерна РНК (мРНК), яка транспортує інформацію з ДНК до рибосоми; і (с) перенесення РНК (тРНК), що описано нижче.

Переклад відбувається, коли мРНК, яка містить інформацію з частини ланцюга ДНК, прикріплюється до рибосоми в цитоплазмі (поза ядром). Там молекули тРНК зв'язуються зі специфічними амінокислотами і транспортують їх до мРНК в правильній послідовності для синтезу конкретного білка. (Амінокислоти є будівельними блоками білків. Всього 20 амінокислот є загальними, але вони складають надзвичайне різноманіття білків, які містяться в організмах. Білки надзвичайно важливі, головним чином як структурні хімічні речовини та ферменти, що регулюють обмін речовин.) Інформація про мРНК, скопійована з ДНК, визначає точну послідовність амінокислот в білку, і тому визначає його функцію.

Мейоз важливий при статевому розмноженні, при якому дві «статеві» клітини, по одній від кожного з батьків, об'єднуються, щоб почати нове життя. Якби ці клітини були соматичними клітинами, кожна з них мала б таку ж кількість хромосом, що і батьківська (диплоїдне число), а потомство тоді матиме подвоєну кількість батьків. Однак цього не відбувається, оскільки статеві клітини не є диплоїдними. Натомість через мейоз кількість хромосом у статевих клітині зменшується вдвічі (до гаплоїдів), тому потомство має таку ж кількість хромосом, як і батьківське.

Під час мейозу парні хромосоми відокремлюються, причому одна з кожної пари йде випадковим чином до кожної дочірньої «статевої» клітини. Безпосередньо перед тим, як вони відокремлюються, між парними хромосомами може відбутися обмін генетичним матеріалом - явище, відоме як кросинг-овер. Обидва ці процеси підвищують мінливість генетичної інформації в статевих клітині. Коли гаплоїдні статеві клітини (по одному від кожного з батьків) об'єднуються, в результаті виходить диплоїдне потомство. Маючи хромосоми у кожного з батьків, потомство генетично відрізняється від них, але також схоже. Саме так батьки передають свою генетичну інформацію своєму потомству.

Генотип відноситься до унікальної генетичної інформації окремих організмів, втіленої в нуклеотидних послідовностях їх ДНК. Фіксується унікальний генотип особини (крім рідкісних мутацій). Однак колективні генотипи популяцій і видів досить варіативні, хоча це обмежується діапазоном генетичних варіацій серед складових особин.

Фенотип відноситься до фактичного вираження генотипу індивіда з точки зору її анатомічного розвитку, поведінки та біохімії. Наприклад, рецесивні алелі, хіба що в гомозиготному стані, не виражені, навіть якщо вони з'являються в генотипі.

Що ще важливіше, на вираження генетичного потенціалу впливають також умови навколишнього середовища та інші обставини. Наприклад, рослина герані з фіксованим доповненням генетичної інформації може бути відносно високою і міцною, якщо її вирощувати в добре политих, родючих, нелюдних умовах. Однак якби ту саму особину вирощували в більш сухих, менш родючих, більш конкурентних умовах, її продуктивність і зовнішній вигляд були б зовсім іншими. Такі різні моделі росту одного генотипу являють собою фенотипічно «пластичну» реакцію на умови навколишнього середовища. На відміну від цього, колір квітки окремих герані (який може бути білим, червоним або рожевим) закріплений генетично і не залежить від їх умов навколишнього середовища.

Здатність індивіда проявляти фенотипічно пластичні реакції на зміни навколишнього середовища сама по собі генетично визначається певною мірою. Таким чином, фенотипічна пластичність відображає як генетичну здатність, так і різне вираження цієї здатності, залежно від обставин, що відбулися протягом життя людини.

Еволюція

Еволюцію можна просто визначити як генетично обумовлені зміни в популяціях організмів, що відбуваються протягом наступних поколінь. Еволюція є критично важливою теорією, оскільки вона враховує розвиток існуючих видів від прабатьків, які, можливо, не схожі на своїх нащадків за формою та функцією. Реальність еволюції широко прийнята вченими, як і теорія гравітації, яка пояснює, як Земля обертається навколо Сонця, а також багато інших аспектів організації Всесвіту.

Природний відбір вважається особливо важливою причиною еволюційних змін. По суті, природний відбір пророкує, що окремі організми, які краще пристосовані до того, щоб справлятися з можливостями або обмеженнями свого середовища, матимуть підвищену ймовірність залишити нащадків. Якщо адаптивні переваги генетично визначені, то вони будуть передані деякому потомству, потім наступним поколінням і так далі. Цей процес призведе до еволюційних змін.

Еволюція також може відбуватися у відповідь на катастрофічні впливи на популяції організмів, такі як лісова пожежа або повінь. Це може призвести до більш випадкових (випадкових) змін у генетичній структурі популяції. Невеликі популяції особливо схильні до таких неселективних еволюційних впливів. Еволюція також може відбуватися у відповідь на вибір, зроблений людьми бажаних рис у певних видів - це відомо як культурний відбір (або штучний відбір).

Важливо розуміти, що окремі організми не розвиваються. Еволюція - це процес генетичних змін від покоління до покоління, що відбувається в популяціях або групах організмів вищого порядку (таких як види). Це не означає, що окремі організми не можуть відображати змінну реакцію на умови навколишнього середовища. Однак ці відповіді обмежені ступенем біохімічної, розвиваючої та поведінкової гнучкості, що допускається генетичним доповненням кожної людини (її генотипом). Змінна експресія генетичної інформації індивіда називається фенотипічної пластичністю, але ця реакція на зміни умов навколишнього середовища не є еволюційною зміною. Щоб еволюція відбулася, повинна відбутися зміна колективної генетичної інформації популяції чи виду.

Еволюція може відбуватися в різних масштабах. Еволюційні біологи використовують термін мікроеволюція для позначення відносно тонких змін, що відбуваються всередині популяції або виду, часто протягом декількох поколінь. Це може призвести до еволюції різновиду, раси або підвиду. На відміну від цього, макроеволюція описує еволюцію нових видів або вищих таксономічних груп, таких як рід, сім'я або клас. Еволюційні біологи продовжують дискутувати і обговорювати зв'язки цих масштабів еволюції. Чи є закономірності макроеволюційних змін просто кумулятивними наслідками багатьох мікроеволюційних змін протягом тривалих періодів часу? Або макроеволюція насправді є результатом великих змін, що відбуваються протягом короткого часу, кожен з яких представляє великий крок (або засолювання) еволюції? Або макроеволюція відбувається в обох напрямках?

Незважаючи на дискусії щодо багатьох її деталей, теорія еволюції є об'єднуючою темою в біології. Це пояснюється тим, що еволюцію можна використовувати для розуміння такої кількості явищ у природі. Еволюція використовується вченими для пояснення як походження життя, так і надзвичайних змін, які відбулися в організмах за мільярди років біотичної історії на Землі.

Пов'язаність і спуск

Біологічне визначення видів - це «група організмів, яка репродуктивно ізольована від інших подібних груп». Усередині виду окремі організми, як правило, нагадують один одного, але що більш важливо, вони можуть розмножуватися один з одним і давати родюче потомство. Неможливість успішно схрещуватися має на увазі репродуктивну ізоляцію.

Те, що види еволюціонували від більш ранніх прабатьків, є усталеною теорією, багато підтвердженою доказами. Деякі з найбільш переконливих аргументів, що показують еволюційні закономірності спорідненості та спуску, пояснюються в наступних розділах.

Спостерігається еволюція

Як тільки що було описано, закономірності спорідненості та походження можна зробити з порівняльних досліджень викопного запису та атрибутів сучасних видів. Однак важливо розуміти, що еволюція нового виду ніколи безпосередньо не спостерігалася. Це пов'язано з тим, що популяції споріднених організмів потрібно дуже багато часу, щоб розійтися достатньо, щоб стати новими видами - можливо, тисячо-сотні тисяч років. Незважаючи на це, біологи не сумніваються, що нові види розвивалися протягом мільярдів років - фактично, протягом усієї історії життя.

Хоча видоутворення не спостерігалося в природі, відомі чіткі приклади мікроеволюції. Ці випадки дають ключові докази на підтримку теорії еволюції.

Промисловий меланзм

Одним із прикладів мікроеволюції є перцева моль (Biston betularia) західної Європи. Нормальна забарвлення цієї молі - строкатий, білуватий загар. Днем моль часто відпочиває на покритих лишайниками деревах, де її важко помітити на тлі кори. Цей камуфляж важливий для виживання молі, оскільки його найважливіші хижаки, такі як птахи, полюють із застосуванням зору.

Близько століття тому в Англії було помічено, що деякі популяції перцевої молі розвинули чорне забарвлення, відоме як меланізм. Це, мабуть, сталося у відповідь на зміни місцевої кори дерев, яка втратила свій лишайний покрив через забруднення повітря і почорніла внаслідок відкладення сажі. У цих умовах існування нормальні світлі метелики були добре помітні для хижаків і були в вибірковому невигідному становищі порівняно з більш темними метеликами. Дослідження показали, що меланізм генетично заснований, і що меланістичні молі траплялися, але були рідкісними, в незабруднених середовищах існування. Однак меланістичні особини стали домінуючими в популяціях, що живуть у забруднених середовищах існування, представляючи генетичну зміну на рівні популяції. Цей відомий приклад мікроеволюції, який також був продемонстрований у інших видів молі, відомий як «промисловий меланізм».

Цікаво, що якість повітря значно покращилася на більшій частині Західної Європи за останні десятиліття, багато в чому завдяки законодавству про чисте повітря, яке зменшило використання вугілля як джерела енергії. В результаті лишайники знову ростуть на деревах і поверхні кори мають менше сажі. Ці відновлення супроводжувалося повторною появою світлих перцевих метеликів у місцях, де їх популяції переважали меланістичні - ще одна еволюційна реакція на зміну умов навколишнього середовища.

Металостійкі екотипи

В іншому прикладі спостережуваної еволюції було виявлено кілька видів рослин, що ростуть на ділянках в Англії та Уельсі, які були забруднені багатими металами відходами шахт. Хоча грунт був токсичним для більшості рослин, популяції кількох видів процвітали. Найбільш поширеними видами були трави, такі як гнуто-трава (Agrostis tenuis). Дослідження показали, що ці місцеві популяції мали генетично засновану фізіологічну толерантність до токсичних металів, і що вони відрізнялися в цьому відношенні від інших популяцій того ж виду, що ростуть на незабруднених ділянках. Встановлено, що місцево адаптовані популяції, іменовані «екотипами, стійкими до металів», еволюціонували лише через кілька років після першого впливу токсичного ґрунту. (Цей приклад був першим, який був задокументований і відомий з цієї причини. Канадські приклади металостійких екотипів, виявлені пізніше, описані в главі 18.)

Релігія та еволюція

Книга Буття є першою книгою Біблії, стародавній текст, який забезпечує письмову основу для багатьох вірувань Авраамічних релігій (іудаїзм, християнство та іслам). Опис божественного творіння в Бутті - найдавніше письмове пояснення походження життя на Землі, існування видів, а також ролі та обов'язки людини у їх взаємодії з природним світом. Однак існують деякі глибокі розбіжності між фундаменталістськими інтерпретаціями Буття і аспектами теорії еволюції. В результаті деякі релігійні інтереси давно напали на теорію еволюції - обставина, яка сильно посилилася після публікації уявлень Чарльза Дарвіна про роль природного відбору в еволюції (див. Наступний розділ).

Проте наука і релігія не є непримиренними. Дійсно, для багатьох людей фізичні проблеми належать до сфери науки, тоді як духовні належать до сфери релігії.

У будь-якому випадку деякі релігійні групи продовжують наполягати на буквальному тлумаченні Біблії як кінцевої влади для всіх знань. Зокрема, креаціоністи відкидають теорію еволюції на користь буквального тлумачення Буття. Вони стверджують, що рахунок, наведений у Бутті, означає, що Бог створив Всесвіт і всі живі організми протягом шестиденного періоду, завершившись створенням людей. Люди були створені за фізичним образом Божим і отримали владу і силу вільно використовувати ресурси Землі: «І сказав Бог: Давайте зробимо Людину за образом нашим, за подобою нашою; і нехай панують над морськими рибами, і над птахами повітря, і над худобою, і над усією Землею. і над кожною повзучою річчю, що повзає над Землею».

Більш того, людям було доручено нарощувати своє населення і експлуатувати природу: «Плодіти, і розмножуватися, і поповнювати Землю, і підпорядковувати її».

Зверніть увагу, однак, що в цьому біблійному уривку є деякі суперечки щодо значення слова «поповнити». Деякі люди інтерпретували це в сенсі збереження, як для поповнення або відновлення ресурсів, як вони використовуються. Інші, однак, стверджують, що початковим значенням було «заповнити», і в цьому сенсі це стосувалося наповнення Землі людьми та їх господарської діяльності. Останнє тлумачення - це те, що зазвичай приймається в сучасних екологічних працях, які вивчають стосунки між людьми, їх економікою та природним світом.

Грунтуючись на своєму буквальному тлумаченні Буття та інших уривків Біблії, креаціоністи зробили наступні висновки, що стосуються еволюції:

• Земля і її види не стародавні, тому що створення відбулося всього кілька тисяч років тому.
• Види по суті незмінні, створені як сутності, які не змінилися з моменту їх створення.
• Оскільки види були створені індивідуально, існуючі види не походять від попередніх через еволюцію.
• Люди особливо особливі, створені за образом Творця, вони не пов'язані з будь-яким іншим видом і не походять від нього.

Але ці ідеї не узгоджуються з науковими висновками, як було описано на попередніх сторінках. Зокрема:

• Геологічний запис наочно демонструє, що Земля і Сонячна система надзвичайно старі, почавши розвиватися як мінімум 4,5 мільярда років тому. Життя теж давня, зародившись близько 3,5 мільярдів років тому. Земля і організми датуються набагато далі, ніж кілька тисяч років.
• Запис викопних копалин дає багато прикладів великих змін характеристик видів з плином часу, як і дослідження деяких живих видів. Зрозуміло, що види не є незмінними. Більш того, існуючий доповнення видів на Землі являє собою лише невелику вибірку з усіх тих, що коли-небудь жили. Запис викопних копалин демонструє, що більшість видів, які еволюціонували протягом довгої біологічної історії нашої планети, зараз вимерли. Багато вимерлих видів, сімей і навіть філи не мають живих нащадків - вся їхня лінія вимерла (див. Розділ 7).
• Запис викопних копалин представляє чіткі докази родовищ серед груп організмів, вказуючи на те, що живі види походять від попередніх. Майже у всіх випадках види прабатьків нині вимерли. Є навіть кілька прикладів у викопному записі зв'язків між основними групами. Мабуть, найвідомішим з них є Археоптерикс, метрова істота, яка жила близько 150 мільйонів років тому. У нього були зуби та інші динозаврийські персонажі, але він також мав пернате тіло і міг літати. Археоптерикс вважається сполучною ланкою між вимерлими динозаврами і живими птахами.
• Викопна та генетична інформація свідчить про те, що люди походять від більш ранніх, нині вимерлих видів і пологів. Викопні записи показують, що людський вид (Homo sapiens) походить від еволюційної лінії антропоїдних мавп. Є кілька інших видів, що вижили в цій лінії, з шимпанзе, і в меншій мірі горили та орангутанги, які є найближчими живими родичами людей. Всі збереглися члени сімейства мавп походять від нині вимерлих прабатьків.

Люди, відомі як наукові креаціоністи, також наполягають на тому, що їх тлумачення Буття є найбільш надійним джерелом знань про походження та еволюцію життя. Наукові креаціоністи намагалися пояснити деякі розбіжності між їхніми переконаннями та сучасним науковим розумінням еволюції. Наприклад, деякі з них визнають, що геологічні та викопні дані свідчать про те, що Земля та життя - це давні явища і що більшість видів вимерли. Більшість наукових креаціоністів також визнають, що види змінювалися з часом, але лише через мікроеволюцію - вони не згодні з тим, що макроеволюція призвела до розвитку нових видів з більш ранніх. Крім того, наукові креаціоністи також не вважають, що люди походять від попередніх видів гомінідів або пов'язані з іншими мавпоподібними істотами або іншими приматами. Більш того, теорія наукового креаціонізму не відмовляється від думки про те, що в один конкретний час в минулому Бог створив всі види, які коли-небудь жили на Землі.

Наука протікає ретельним спостереженням і перевіркою гіпотез. Але науковий креаціонізм спирається на переконання, а не перевірену гіпотезу, що стосується буквального тлумачення Біблії як представлення «істини» та «знання». Більшість прогнозів наукових креаціоністів не можуть бути перевірені суворою методологією, але коли вони можуть бути, вони спростовуються доказами. Словом, незважаючи на свою назву, науковий креаціонізм - це не наука.

Еволюція шляхом природного відбору

Оскільки організми різняться за своєю генетикою та фенотипами, вони також відрізняються своїми здібностями успішно справлятися зі стресами та можливостями у своєму середовищі. За певних умов індивід з певним фенотипом (який істотно визначається її генотипом) може бути відносно успішним порівняно з іншими, що мають різні генотипи і фенотипи.

У сенсі, що мається на увазі, «успіх» індивіда означає успішне розмноження - наявність потомства, яке самі продовжують успішно відтворюватися. Це також називають фітнесом, або пропорційним генетичним внеском, зробленим людиною для всього потомства в його популяції. Центральним принципом еволюційної теорії є те, що індивіди максимізують свою придатність, оптимізуючи ступінь, в якій їхні власні генетичні атрибути впливатимуть на майбутні покоління своїх видів.

Біологи вважають, що еволюція протікає головним чином шляхом природного відбору, який діє, коли генетично засновані варіації існують серед людей у межах популяції, так що деякі з них краще пристосовані для боротьби з переважаючими умовами навколишнього середовища. В середньому, більш придатні організми мають більший успіх у розмноженні, і тому мають непропорційний вплив на еволюцію наступних поколінь.

Теорія еволюції шляхом природного відбору є, мабуть, найбільшим об'єднуючим поняттям в сучасній біології, оскільки дає контекст практично всім аспектам вивчення життя. Ця теорія була спільно оголошена публічно в 1858 році двома англійськими натуралістами: Чарльзом Дарвіном (1809—1882) та Альфредом Расселом Уоллесом (1823—1913). Дарвін, однак, працював над аспектами теорії близько 20 років до її публікації, і він зібрав детальні докази на підтримку природного відбору як механізму еволюції. Рясні докази Дарвіна були відображені у відомій книзі «Про походження видів засобами природного відбору», опублікованій у 1859 році. Через цю книгу Дарвін став більш тісно пов'язаний, ніж Уоллес, з теорією еволюції шляхом природного відбору. Дарвін також є більш відомим з двох вчених, багато в чому через його великий внесок у розуміння механізмів еволюції. Мабуть, найвпливовіший біолог усіх часів, Дарвін здійснив напрочуд широкий спектр дослідницьких проектів на найрізноманітніші види та біологічні теми.

У своєму Походження видів Дарвін узагальнив природний відбір наступним чином: «Чи можемо ми сумніватися... що особи, які мають будь-яку перевагу, хоч і незначну, над іншими, мали б найкращі шанси вижити та розмножити свій рід? З іншого боку, ми можемо відчувати впевненість, що будь-які зміни в найменшій мірі травматичні будуть жорстко знищені. Це збереження сприятливих варіацій я називаю природним відбором».

У неопублікованому нарисі, яке Уоллес відправив Дарвіну на перегляд в 1858 році, природний відбір був виражений досить схожим чином: «Життя диких тварин - це боротьба за існування... в якій найслабші... завжди повинні піддаватися... породжуючи послідовні варіації, що відходять все далі і далі від оригінальний тип».

Теорія Дарвіна і Уоллеса грунтувалася на наступному рядку міркувань:

• Відомо, що плодючість всіх видів досить висока, щоб вони могли легко перенаселити свої місця проживання, але цього взагалі не відбувається.
• Відомо також, що ресурси, необхідні видам для підтримки себе, обмежені, особливо у відносно стабільних середовищах існування.
• Тому з огляду на потенційне зростання популяції та обмежені ресурси, між особинами кожного виду повинна існувати сильна конкуренція за доступ до потреб життя. Лише деяким особинам вдається пережити цю боротьбу за існування і розмноження.
• Оскільки особини всередині виду відрізняються один від одного, і значна частина цієї варіації є спадковою, розумно припустити, що на виживання в боротьбі за існування частково впливають генетично обумовлені відмінності в здібностях.
• Особи, які є більш здатними, матимуть більше шансів вижити та розмножуватися, а їх генетично засновані атрибути будуть непропорційно представлені у майбутніх поколіннях.
• Протягом тривалих періодів часу цей процес природного відбору призведе до еволюційних змін всередині популяцій, а врешті-решт до еволюції нових видів.

Коли вона була вперше представлена публічно в 1858 році, теорія еволюції шляхом природного відбору створила сенсацію серед вчених, а також у суспільстві. Хвилювання та суперечки виникли значною мірою тому, що теорія надала перший переконливий корпус доказів на підтвердження наступних трьох понять: (а) еволюція відбувається, (б) вона протікає під природними впливами, і (в) це призвело до великої різноманітності живих видів.

Це був кардинально інший погляд від погляду креаціонізму, який був переважаючим поясненням походження життя та видів у середині дев'ятнадцятого століття. Цікаво, що твори Дарвіна безпосередньо не оскаржували існування божественного Творця. Він здебільшого обговорював причини зміни видів з плином часу, і прямо не припускав, що початкові предки не були створені Богом. Сучасні теорії про спонтанний генезис життя на Землі засновані на відносно витонченій науці, яка була невідома Дарвіну. Він також не знав про механізми генетики та успадкування рис.

Сучасні розширення теорії еволюції шляхом природного відбору дозволяють припустити, що нові види еволюціонують від прабатьків (процес, відомий як видоутворення). Вважається, що це відбувається, коли населення стає ізольованим шляхом втручання бар'єрів, таких як гірський хребет, великі льодовики або інші непривітні розриви. Ізоляція важлива для видоутворення, оскільки вона зменшує або усуває генетичні взаємозв'язки, і тим самим дозволяє диференціації протікати більш ефективно. Ізольовані популяції, які відчувають різні умови навколишнього середовища, піддаються різному тиску відбору і можуть розвиватися різними способами. Зрештою, може відбутися достатньо еволюційних змін, щоб популяції більше не могли успішно схрещуватися, навіть якщо вони просторово возз'єдналися. На той момент популяції досягли репродуктивної ізоляції, і тому стали тісно пов'язаними, але різними видами.

Вважається, що видоутворення також відбувається більш лінійно, як коли види попередників поступово еволюціонують з часом у відповідь на зміни умов навколишнього середовища. Зрештою, родові види можуть вимерти, але нові, що еволюціонували з родоводу, можуть вижити, щоб продовжити еволюційний ланцюг.

Важливість генетики

Знання генетики за часів Дарвіна базувалося на вкрай неповному розумінні того, як риси організму передаються його потомству. Одна з популярних теорій, «успадкування набутих ознак», базувалася на спостереженні, що морфологія, поведінка та/або біохімія окремих організмів можуть змінюватися у відповідь на зміни навколишнього середовища. Згідно з теорією, ці пластичні реакції на умови навколишнього середовища можуть бути передані потомству людини. Наприклад, у періоди посухи або інтенсивної конкуренції за їжу окремі короткошийні предки жирафів могли розтягнути шию настільки, наскільки вони могли досягти дефіцитного листя вище на деревах, що призвело до розвитку довшої шиї. Довга шия була б передана потомству жирафа, яке розвивало його ще далі. Зрештою, популяції розвинули звичну довгу шию сучасних жирафів.

Однак природний відбір передбачає інший механізм цієї еволюційної зміни: у популяціях короткошийних жирафів існувала генетично обумовлена варіація довжини шиї серед особин. Оскільки довгошийні жирафи могли краще знаходити їжу, вони з більшою ймовірністю виживали і розмножувалися. Це означало, що більше наступного покоління мали довгошийну рису, і ця анатомічна особливість ставала все більш помітною у населення, що розвивається.

Сучасні спостереження і експерименти показали, що «набуті риси» - це всього лише прояв фенотипічної пластичності. Немає ніяких доказів того, що вони можуть генетично закріпитися в особини і передаватися разом її потомству. Навпаки, наука генетика надала переконливі докази на підтвердження теорії еволюції шляхом природного відбору. Виявлено біохімічні механізми, що визначають генотип окремого організму і те, як деякі його характеристики передаються потомству. Тема досить складна і тут не може бути розглянута дуже глибоко. Однак корисно вивчити ключові експерименти, які вперше припустили існування генів.

Це дослідження проводив Грегор Мендель (1822—1884), австрійський вчений (і чернець), який розробив важливі ідеї щодо успадкування шляхом селекційних експериментів з садовим горохом (Pisum sativum). Мендель був зацікавлений у виробництві гібридів гороху, який передбачає схрещування двох батьківських рослин, кожне з яких має відмінні риси. Попередні дослідження показали, що певні ознаки були зафіксовані у культивованих сортів гороху, включаючи колір квітки (білий або фіолетовий) та чи мають насіння зморшкувату або гладку шерсть. Всього Мендель працював з 32 рисами подібного роду. Квітки гороху двостатеві, містять як жіночі (маточки, що містять яйцеклітини), так і чоловічі (пильовики, що містять пилок) частини. Вони сумісні в межах однієї людини, тому може відбутися самозапліднення. Однак Мендель експериментував шляхом перехресного запліднення відібраних батьків, виробляючи відомі гібридизації.

У кожному експерименті Мендель схрещував два інбредних сорти, у яких певні риси «виведені істинними» (вони були гомозиготними, наприклад, для білого або фіолетового кольору квітки). Потомство (перше покоління) було все однаковим: всі вони мали фіолетові квіти. Однак схрещування між рослинами першого покоління дало співвідношення близько трьох фіолетових квіток до однієї білої квітки в другому поколінні. Це відповідає прогнозу перетинів двох поколінь між двома гомозиготними лініями, наступним чином:

1. Представляють оригінальний фіолетовий сорт як АА. Ця риса є домінуючою над ознакою білої квітки (називається рецесивною).
2. Представляють оригінальний білий сорт як аа.
3. Коли дві рослини схрещуються, потомство першого покоління має фіолетові квіти, але гетерозиготні (Aa).
4. Посереднє між рослинами першого покоління дає чотири можливі результати: AA, Aa, Aa та aa. Кожен однаково вірогідний. Оскільки A є домінуючим до a, AA, Aa та Aa потомства мають фіолетові квіти. Тільки аа має білі квіти. Тому очікуване співвідношення фіолетового до білого серед потомства другого покоління становить 3:1.

Найважливішим висновком, який випливав із роботи Менделя, було те, що успадкування генетичної інформації відбувається у формі «твердих частинок» (яку ми зараз називаємо генами), часто залучаючи домінантні та рецесивні алелі. Успадкування не є змішаним умовою - у щойно описаному прикладі хрест рослин гороху фіолетового та білого кольорів не дає потомства проміжного кольору. Тому колір квітки та багато інших ознак є дискретними одиницями, які залишаються недоторканими під час успадкування і або виражені, або не виражені в потомстві.

Мендель вперше опублікував свої результати в 1865 році у відносно неясному журналі. В результаті робота була невідома мейнстріму науки протягом багатьох років. Однак робота Менделя була заново відкрита і перевидана в 1900 році і вона швидко стала основою сучасних теорій генетичного успадкування.

Робота Менделя і подальший розквіт науки генетики мали надзвичайно важливе значення в біології і в розвитку сучасної теорії еволюції. Це пояснюється тим, що генетика дозволяє раціонально пояснити спадкування як механізм, за допомогою якого генетично закріплені риси можуть передаватися разом потомству. Подальші дослідження виявили, що нові генотипи можуть виникати через різні механізми, такі як гібридизація, поліплоїдизм (спонтанне збільшення кількості хромосом) та мутації. Генетична варіація - це, звичайно, меню можливостей, з яких природний відбір може вибрати, щоб відбутися адаптивна еволюція.

Важливо визнати, що багато генетичної інформації у людини, здається, не кодує функціональних ферментів або інших білків, і тому не код для ознак, які можуть бути обрані за або проти. Через свою нейтральність щодо природного відбору цей тип генетичного матеріалу іноді називають «сміттєвою ДНК». Однак ми можемо не знати про інші ролі, які може відігравати так звана небажана ДНК у функціонуванні генома.

Екологічні проблеми 6.1. Генетично модифіковані організми
Генетично модифіковані організми (ГМО) є дуже суперечливою темою. Але що саме мається на увазі під терміном?

Власне кажучи, ГМО - це організми, генотип яких зазнав впливу втручання людини. Але люди цим займаються вкрай давно. Ще близько 10 000 років тому, коли люди вперше почали культивувати інші види як сільськогосподарські культури, вони вибірково розводили окремі рослини та тварин, які мали сприятливі риси (див. Розділ 10 для пояснення соціокультурної еволюції, включаючи ранній розвиток сільського господарства). Цей «штучний відбір» стрімко призвів до еволюції сортів сільськогосподарських культур, які були більш чуйними до управління і мали більшу врожайність, ніж їх дикі прабатьки. У цьому сенсі майже всі одомашнені види рослин, тварин та мікроорганізмів, які культивуються як джерела їжі, матеріалу чи енергії, є «генетично модифікованими організмами». Вони вироблялися за допомогою звичайних методів селективного розведення, процес, який не є дуже спірним.

Однак зовсім недавно нові методи в біотехнології, зокрема в молекулярній біології, були використані для створення нових генетичних модифікацій організмів. Ці методики дозволяють біологам вибірково вставляти частини ДНК одного виду в геном іншого виду. Це принципово інший вид генетичної модифікації, ніж селективне розведення, і його слід правильніше називати трансгенною модифікацією, або як рекомбінантною біоінженерією. Існують потенційні переваги такого роду генетичної модифікації видів сільськогосподарських культур, включаючи розвиток сортів, стійких до хвороб або шкідників і які потребують менше добрив або пестицидів. Незважаючи на ці уявні переваги, існує суперечка щодо трансгенної біотехнології та комерційного використання ГМО, значною мірою через такі проблеми:

• Чи повинні вчені втручатися в саму основу життя - генетику видів - використовуючи методи генної «інженерії», які зазвичай не існують в природі?
• Чи є нові, трансгенні організми представляють «нові» різновиди розробленого та виготовленого життя, які підходять для патентування та використання для комерційної вигоди? (Насправді різні юридичні постанови заявляли, що це можна зробити, і деякі трансгенні культури стали надзвичайно прибутковими власникам патентів.)
• Чи пов'язані важливі екологічні ризики з культивуванням трансгенних організмів? Оскільки багато біологічних та екологічних невідомих пов'язані з цією практикою, можуть випливати «сюрпризи» від викиду цих організмів у навколишнє середовище, включаючи непередбачувану шкоду сільськогосподарським культурам, диким видам та природним екосистемам.

Це спірні і попереджувальні питання, і суперечка не вирішена. У деяких випадках незаконні випуски ГМО-продуктів були зроблені приватними інтересами, обставина, що відображає слабкість в механізмах регуляторного контролю (Clapp, 2008). Тим не менш, деякі ГМО продукти були широко комерціалізовані і в даний час регулярно використовуються. Наприклад, трансгенні ГМО сорти сої та ріпаку були розроблені таким чином, щоб бути стійкими до гліфосату, що дозволяє використовувати цей гербіцид на цих культурах. Ця практика приносить користь фермерам від зниження витрат на енергію та техніку, необхідну для боротьби з бур'янами. У подібному ключі розроблені трансгенні сорти кукурудзи (кукурудзи), які містять модифіковану ДНК інсектицидної бактерії Bacillus thuringiensis. Це забезпечує стійкість до важливих комах-шкідників і дозволяє фермерам використовувати менше інсектицидів. Ці та інші трансгенні культури зараз широко культивуються в Північній Америці (хоча вони заборонені в інших країнах, включаючи більшу частину Європи та Бразилії), але відносно мало відомо про біологічні та екологічні ризики, які можуть виникнути, коли їх трансгенні фактори втечуть до диких рослин.

Додаткові механізми еволюції

Хоча природний відбір є найважливішим механізмом еволюції, він не єдиний. Наприклад, штучний відбір передбачає навмисне розмноження рослин, тварин та мікроорганізмів для посилення певних рис, які люди вважають бажаними. Штучний відбір має очевидні паралелі з природним відбором в тому, що окремі організми з особливими, генетично заснованими рисами відчувають більший успіх у селекції, тому вони стають надмірно представленими в наступних поколіннях. Однак риси, які віддають перевагу при штучному відборі, можуть не бути адаптивними у природному світі. Крім того, оскільки розмноження потрібних генотипів можна контролювати, еволюційні зміни відбуваються набагато швидше при штучному відборі, ніж при природному відборі.

Наприклад, кукурудза (або кукурудза, Zea mays) - важлива культура, яка завдяки штучному відбору зараз надзвичайно відрізняється від свого найближчого дикого прабатька, мексиканської трави, відомої як теосінте (Euchlaena mexicana). Штучний відбір спричинив багато еволюційних змін у кукурудзі. Наприклад, головка плодоношення (що складається з качана і насіння) набагато більша, ніж у диких предків кукурудзи; насіння мають різне забарвлення; насіння надійно імплантуються на качан, щоб вони не розліталися перед збиранням врожаю; стиглий плід щільно загортається в огороджуючі листя, відомі як приквітки, знову ж таки для запобігання втрат перед збором врожаю; і є енергійні реакції на ріст на внесення добрив, боротьбу з бур'янами та інші методи вирощування. Більше того, без втручання людини через вирощування кукурудза, швидше за все, вимерла б лише за кілька поколінь. Почасти це пояснюється тим, що штучний відбір зробив його насіння практично нездатним відриватися від качана, який в будь-якому випадку щільно пов'язаний в листових приквітках. Тому безсторонній розгін насіння практично неможливий.

Всі одомашнені види рослин, тварин та мікробів пройшли штучний відбір за бажаними ознаками. Іноді, однак, штучний відбір протікає в химерних напрямках, з вихованням генетичних ознак, які розглядаються як бажані з естетичних, а не практичних причин. Наприклад, східні селекціонери домашніх риб випустили кілька дивовижних сортів золотих рибок (Carassius auratus) і коі (сорт коропа золотистого кольору, Cyprinus carpio). Ці сорти, часто з гротескними формами та поведінкою, будуть швидко усунені в дикій популяції, але цінуються шанувальниками цих водних домашніх тварин як незвичайні та цінні зразки. Подібні коментарі можна зробити і щодо цікавих сортів кішок, собак, голубів та багатьох видів садівничих рослин.

Еволюція також може відбуватися через процес, відомий як генетичний дрейф, або випадкові зміни частот генів, що відбуваються в малих і ізольованих популяціях. Такі популяції часто існують на островах, або вони можуть бути створені через катастрофічне скорочення більшої чисельності населення через хвороби, порушення або який-небудь інший фактор. Порівняно невелику генетичну базу невеликих популяцій іноді називають «вузьким місцем». Подальша еволюція базується на обмеженій генетичній варіації лише кількох особин, яка може ще більше зменшуватися завдяки наслідкам інбридингу (розмноження між тісно пов'язаними особами, такими як брати і сестри). Враховуючи обмежену кількість генетичних варіацій, еволюція невеликої популяції може протікати дуже інакше, ніж у більшої популяції.

Висновки

Земля - єдине місце у Всесвіті, яке, безумовно, відомо, підтримує життя та екосистеми. Вважається, що життя спонтанно виникло щонайменше 3,5 мільярда років тому, через існування екологічних умов, відповідних його генезису. З моменту цього походження відбулися глибокі зміни в морфології та функціональності організмів через процес, відомий як еволюція. Еволюцію можна просто визначити як зміни генетичного складу популяцій та видів з плином часу (окремі організми не еволюціонують). Хоча еволюція вплинула на життя на Землі з моменту її початку, існують суперечки щодо механізмів цього процесу. Майже всі біологи вважають, що природний відбір був найважливішою причиною еволюційних змін, але деякі вважають, що геологічні катастрофи (такі як метеоритні удари планети або інтенсивні виверження вулканів) також мали великий вплив.

Питання для рецензування

1. Як еволюція організмів, особливо здатних до фотосинтезу, призвела до важливих змін у хімії навколишнього середовища?
2. Які докази підтверджують теорію еволюції?
3. Як природний відбір є механізмом еволюції? Які ще засоби, за допомогою яких може відбуватися еволюція?
4. Як штучний відбір призводить до еволюції одомашнених видів?

Питання для обговорення

1. Чому багато біологів неохоче описують певні види як «більш просунуті» або «більш розвинені», ніж інші?
2. Як екологічні умови, що виникли протягом вашого життя, вплинули на ваш власний розвиток? Віднесіть свою відповідь до явища фенотипічної пластичності.
3. Чому знання генетики важливі для розуміння еволюційних процесів?
4. Як ви вважаєте, чи достатньо наукових доказів на підтримку ідеї спонтанного покоління життя, щоб воно замінило віруючі уявлення про божественне творіння?

Вивчення проблем

1. Вас попросили взяти участь у дискусії про генезис та еволюцію життя. Які докази ви б використали, щоб підтвердити теорію про те, що життя почалося з неживої матерії мільярди років тому? Які докази підтверджують теорію про те, що люди еволюціонували від попередніх предків, які зараз вимерли?

Цитуються посилання та подальше читання

Бенгтсон, С. (ред.). 1995 р. Раннє життя на Землі. Преса Колумбійського університету, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

Клепп, Дж. 2008. Незаконні ГМО релізи і корпоративна відповідальність: Під сумнів ефективність добровільних заходів. Екологічна економіка, 66:348-358.

Коуен, Р. 2000 р. Історія життя. 5-е изд. Блеквелл Науковий, Лондон, Великобританія.

Койн, Дж. А. і H.A. Орр 2004. Видоутворення. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.

Дарвін, К.Д. 1859. Про походження видів шляхом природного відбору, або збереження улюблених рас у боротьбі за життя. Мюррей, Лондон, Великобританія.

Докінз, Р. 1996. Сліпий годинникарь. WW. Нортон, Нью-Йорк.

Елдреддж, N. 2000. Патерн еволюції. W.H. Freeman & Co., Сан-Франциско, Каліфорнія

Гулд, С.Дж. (ред.). 1993 р. Книга життя. Хатчінсон, Лондон, Великобританія.

Холл, Б.К. та Б.Галлгрімссон. 2013 рік. Еволюція Стрікбергера. 5-е видання. Джонс і Бартлетт Навчання, Бостон, Массачусетс.

Хорган, J. 1991. На початку. Науковий американський, 264:116-25.

Клюг, В.С. і М.Р. Каммінгс. 2011 рік. Поняття генетики. 10-е изд. Прентіс Холл, Верхня річка Сідло, штат Нью-Джерсі.

Левін, Р. 1991. Нитка життя: Смітсонівський дивиться на еволюцію. Смітсонівські книги, Вашингтон, округ Колумбія.

Майр, Е. 1982. Зростання біологічної думки. Преса Гарвардського університету, Кембридж, Массачусетс. Національна дослідницька рада. 1990 р. Пошук витоків життя. Національна академія преси, Вашингтон, округ Колумбія.

Числа, Р.Л. 1993. Креаціоністи: еволюція наукового креаціонізму. Університет Каліфорнії Преса, Берклі, Каліфорнія.

Ворон, П.Х., Дж.Б. Джонсон, К.А. Мейсон, і Дж. Лосос. 2013. Біологія. 10-е изд. Макграу-Хілл, Колумбус, Огайо.

Рідлі, М. 2003. Еволюція. 3-е изд. Блеквелл Наука, Бостон, Массачусетс.

Шапіро, Р. 1986. Походження: Посібник скептика до створення життя на Землі. Саймон і Шустер, Нью-Йорк, Нью-Йорк.