5: Потоки та цикли поживних речовин

Last updated
Save as PDF

Page ID: 30062

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Після завершення цієї глави ви зможете

Поясніть, що таке поживні речовини і наведіть приклади.
Обговоріть концепцію циклічності поживних речовин та опишіть важливі відсіки та потоки.
Охарактеризуйте фактори, що впливають на розвиток основних типів ґрунтів.
Опишіть цикли вуглецю, азоту, фосфору та сірки.

поживні речовини

Живильні речовини - це будь-які хімічні речовини, які необхідні для правильного функціонування організмів. Можна виділити два основних типи поживних речовин: (1) неорганічні хімічні речовини, які потрібні автотрофним організмам для фотосинтезу та обміну речовин, і (2) органічні сполуки, що потрапляють в їжу гетеротрофними організмами. У цій главі йдеться про неорганічні поживні речовини.

Рослини поглинають широкий спектр неорганічних поживних речовин з навколишнього середовища, як правило, як прості сполуки. Наприклад, більшість рослин отримують свій вуглець у вигляді газоподібного вуглекислого газу (CO ₂) з атмосфери, їх азот як іони (заряджені молекули) нітрат (NO ₃ -) або амонію (NH ₄ +), їх фосфор як фосфат (PO ₄ ^3—), а їх кальцій і магній у вигляді простих іонів (Ca ²⁺ і Mg ²⁺). Іони отримують у розчиненому вигляді в грунтовій воді, поглиненій корінням рослин. Рослини використовують ці різні поживні речовини у фотосинтезі та інших обмінних процесах для виробництва всіх біохімічних речовин, необхідних для росту та розмноження.

Деякі неорганічні поживні речовини, іменовані макроелементами, потрібні рослинам у відносно великих кількостях. Це вуглець, кисень, водень, азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка. Вуглець і кисень потрібні в найбільших кількостях, оскільки вуглець зазвичай містить близько 50% сухої маси рослинної біомаси і кисню дещо менше. Водень становить близько 6% сухої рослинної біомаси, тоді як азот і калій знаходяться в концентраціях 1-2%, а кальцію, фосфору, магнію та сірки - 0,1-0,5%. Мікроелементи потрібні в набагато менших кількостях, і до них відносяться бор, хлор, мідь, залізо, марганець, молібден, цинк. На кожен з них припадає менше 0,01% рослинної біомаси і лише кілька частин на мільйон (проміле, або 10—6; 1 проміле еквівалентно 0,0001%; див. Додаток А).

Зображення 5.1. Продуктивність природної екосистеми часто обмежується запасом поживних речовин. Це можна дослідити шляхом експериментального додавання добрив в систему. В цьому випадку азотне добриво було внесено на луг в арктичній тундрі на острові Елсмір, що призвело до підвищення продуктивності. Експериментальний сюжет трохи темнішого кольору. Джерело: Б.Фрідман.

Гетеротрофи отримують необхідні їм поживні речовини з їжі, яку вони їдять, яка може бути рослинною біомасою (у випадку травоїдної тварини), іншими гетеротрофами (хижаками) або обома (всеїдними). Біомаса, що потрапляє в організм, містить поживні речовини в різних органічно пов'язаних формах. Тварини перетравлюють органічні форми поживних речовин у своєму кишечнику і засвоюють їх як прості органічні або неорганічні сполуки, які вони використовують для синтезу власних необхідних біохімічних речовин за допомогою різних обмінних процесів.

Потоки та цикли поживних речовин

Хоча Земля отримує невелику кількість матеріалу через метеоритні впливи, ці позаземні входи незначні порівняно з масою планети. По суті, на глобальному рівні Земля є ізольованою системою з точки зору матерії. Як наслідок цього, поживні речовини та інші матеріали «кружляють» всередині екосистем та між ними. На відміну від цього, енергія завжди «протікає» через екосистеми та біосферу (Глава 4). Циклічність поживних речовин стосується перенесення, хімічних перетворень та переробки поживних речовин в екосистемах. Бюджет поживних речовин - це кількісна (числова) оцінка темпів надходження та виведення поживних речовин в екосистему та з екосистеми, а також кількості, присутніх та переданих у системі.

Основні елементи нутрієнтного циклу показані на малюнку 5.1. Зовнішня межа діаграми визначає межі екосистеми. (Він навіть може представляти всю біосферу, і в цьому випадку не було б входів або виходів з системи.) В екологічних дослідженнях система часто визначається як конкретний ландшафт, озеро або вододіл (наземний басейн, з якого вода стікає в струмок або озеро). Кожна з цих систем має входи і виходи поживних речовин, норми яких можна виміряти.

Ящики в межах кордону являють собою відсіки, в кожному з яких зберігається кількість матеріалу. Розміри відсіків зазвичай виражаються в одиницях маси на одиницю площі поверхні. Прикладами таких одиниць є кілограми на гектар (кг/га) або тонни на гектар (т/га). У водних дослідженнях розміри відсіків можуть виражатися на одиницю об'єму води (наприклад, г/м ³). Стрілки на схемі зображують флюси, або перенесення матеріалу між відсіками. Потоки - це функції швидкості, і вимірюються в перерахунку на масу на площу за час (наприклад, кг/га-рік).

Систему можна розділити на чотири основних відсіки:

Атмосфера складається з газів і малих концентрацій зважених твердих частинок і водяної пари.
Гірські породи і грунт складаються з нерозчинних мінералів, які безпосередньо не доступні для поглинання організмами.
Наявні поживні речовини присутні в хімічних формах, які до певної міри розчинні у воді, тому вони можуть засвоюватися організмами з навколишнього середовища і сприяти їх мінеральному харчуванню.
Органічний відсік складається з поживних речовин, присутніх всередині живих і мертвих органічних речовин. Цей відсік можна розділити на три функціональні групи: (а) жива біомаса автотрофів, таких як рослини, водорості та автотрофні бактерії, (б) живі гетеротрофи, включаючи травоїдних, м'ясоїдних, всеїдних та згубних тварин, і (c) та всі форми мертвої органічної речовини.

Основні передачі матеріалу між відсіками, або флюсами, також показані на малюнку 5.1. Це важливі шляхи передачі в межах поживних циклів. Наприклад, нерозчинні форми поживних речовин у гірських породах та ґрунті стають доступними для поглинання організмами через різні хімічні перетворення, такі як вивітрювання, які роблять поживні речовини розчинними у воді. Це зворотне реакціями, які виробляють нерозчинні сполуки з розчинних. Ці останні реакції утворюють вторинні мінерали, такі як карбонати (наприклад, вапняк, CaCo ₃ та доломіт, MgCo ₃), оксиди заліза та алюмінію (Fe ₂ O ₃ та Al (OH) ₃), сульфіди (наприклад, сульфід заліза, FeS ₂) та інші сполуки, які не доступний безпосередньо для біологічного поглинання.

Малюнок 5.1. Концептуальна діаграма циклу поживних речовин. Ця діаграма показує основні елементи циклу поживних речовин для певної екосистеми, наприклад вододілу. Кожна коробка являє собою відсік (атмосфера, грунт і гірські породи, органічний матеріал та доступні поживні речовини), який містить певну кількість матеріалу. Стрілки зображують флюси, або перенесення матеріалу між відсіками. Джерело: Змінено з Likens та ін. (1977).

Інші потоки в циклах поживних речовин включають біологічне поглинання поживних речовин з атмосфери або з наявного басейну в грунті. Наприклад, листя рослини засвоює вуглекислий газ (СО ₂) з повітря, а коріння поглинають нітратні (NO ₃ -) і аміачні (NH ₄ +) іони, розчинені в грунтовій воді. Потім рослини метаболічно фіксують ці поживні речовини у своїй зростаючій біомасі. Органічні поживні речовини можуть потім потрапити в харчову павутину і врешті-решт депонуватися як мертва біомаса. Органічні поживні речовини в мертвій біомасі переробляються шляхом гниття та мінералізації, які регенерують запас доступних поживних речовин.

Ці поняття більш детально розглянуті в наступних розділах. Спочатку ми досліджуємо ґрунтову екосистему, де найбільше циклів поживних речовин відбувається в наземних середовищах існування. Потім ми розглянемо ключові аспекти циклічного циклу вуглецю, азоту, фосфору та сірки.

Ґрунтова екосистема

Грунт - це складна і змінна суміш фрагментованих порід, органічних речовин, вологи, газів і живих організмів, яка охоплює майже всі наземні ландшафти. Грунт забезпечує механічну підтримку для вирощування навіть для дерев заввишки до 100 м, ґрунт також зберігає воду та поживні речовини для використання рослинами та забезпечує середовище існування для багатьох організмів, які активно займаються розкладанням мертвої біомаси та переробкою її поживних речовин. Грунт є складовою всіх наземних екосистем, але вона також сама по собі є динамічною екосистемою.

Грунт розвивається протягом тривалого періоду часу до зрілого стану. По суті, ґрунт походить від так званого батьківського матеріалу, який складається з гірських порід і мінералів, які зустрічаються в межах метра або близько того поверхні. Батьківські матеріали на більшій частині Канади були відкладені через льодовикові процеси, часто у вигляді складної суміші, відомої як till, яка містить фрагменти гірських порід різного розміру та мінералогії. Однак у деяких районах батьківські матеріали були відкладені під величезними внутрішніми озерами, як правило, в післяльодовикові часи. Такі місця, як правило, рівні і мають однорідні, дрібнозернисті ґрунти, що варіюються за текстурою від глини до піску. (Частинки глини мають діаметр менше 0,002 мм, в той час як мул коливається від 0,002 до 0,05 мм, піску від 0,05 до 2 мм, гравій від 2 до 20 мм, а крупнозернистий гравій і щебінь більше 20 мм.) На малюнку 5.2 представлена фактурна класифікація ґрунту, заснована на процентному співвідношенні частинок розміру глини, мулу та піску.

Малюнок 5.2. Текстурна класифікація ґрунтів. Процентний склад глинистих, мулових та піщаних частинок використовується для класифікації ґрунтів на 12 основних типів, які показані. Джерело: Змінено з Foth (1990).

В інших регіонах батьківські матеріали, відомі як леси, походять з мулу, який транспортувався вітром з інших місць. Через дуже малий розмір частинок ґрунт, багатий глиною, має величезну площу поверхні, надаючи їй важливі хімічні властивості, такі як здатність зв'язувати багато поживних іонів.

Характеристики вихідного матеріалу мають важливий вплив на тип грунту, який з часом розвивається. Однак на розвиток ґрунту також сильно впливають біологічні процеси та кліматичні фактори, такі як опади та температура.

Наприклад, вода від опадів розчиняє певні мінерали і переносить отримані іони вниз. Цей процес, відомий як вилуговування, модифікує хімію та мінералогію як поверхневих, так і глибших частин ґрунту. Крім того, надходження посліду (мертвої біомаси) з рослин збільшує вміст органічної речовини в ґрунті. Свіжа підстилка є харчовим субстратом для багатьох видів тварин, що мешкають у грунті, грибів та бактерій. Ці організми врешті-решт окислюють органічний сміття на вуглекислий газ, воду та неорганічні поживні речовини, такі як амоній, хоча деякий матеріал залишається складною органічною речовиною, відомою як гумус. У міру розвитку ґрунтів вони припускають вертикальну стратифікацію, відому як профіль ґрунту, який має впізнавані шари, відомі як горизонти. Від поверхні вниз основні горизонти добре розвиненого ґрунтового профілю такі:

Грунт, який був змінений впливом людини, може стратифікований по-різному. У оброблюваної землі, наприклад, на поверхні розвивається однорідний пласт плуга (А _р) 15-20 см. Плуговий шар є однорідним за структурою, оскільки його багато років неодноразово змішували. Крім того, ґрунт сільськогосподарських угідь часто дефіцит органічної речовини, ущільнюється при багаторазовому проходженні важкої техніки та погіршується за структурою, концентрацією поживних речовин та іншими якостями, важливими для його здатності підтримувати продуктивність сільськогосподарських культур. Ці предмети більш детально розглядаються в розділах 14 і 24.

Зображення 5.2. Грунт в природних екосистемах часто розвиває вертикальну стратифікацію. Як правило, на поверхні розташовані багаті органікою горизонти і багаті мінералами внизу. Ця грунтова «яма» була викопана в ялиновому стенді бореального лісу в Лабрадорі. Під більш темним органічним поверхневим шаром розташований світлий мінеральний горизонт, з якого іони заліза та алюмінію вилуговані вниз шляхом просочування води. Наступний червонуватий шар - частина горизонту В, де відкладаються залізо і алюміній. Світлястий нижній шар є материнським матеріалом, яким в даному випадку є пісок, відкладений річкою Черчілль тисячі років тому. Джерело: Б.Фрідман

Загалом, ґрунт у певній екосистемі, наприклад, тундра, хвойний ліс, листяний ліс або прерії, має тенденцію розвиватися виразно. Грунти класифікуються за екологічними умовами, при яких вони розвивалися. Найвищий рівень класифікації влаштовує грунти на групи, звані порядовками, які самі по собі можна розділити на більш детальні збірки. Найважливішими порядками ґрунту в Канаді є:

Важливість ґрунту

Грунтова екосистема надзвичайно важлива. Наземні рослини отримують воду та значну частину необхідних їм поживних речовин з ґрунту, поглинаючи їх через коріння. Ґрунт також забезпечує середовище існування для великої різноманітності тварин та мікроорганізмів, які відіграють вирішальну роль у розкладанні посліду та циклічності поживних речовин.

Грунт є економічно важливим, оскільки він критично впливає на види сільськогосподарських культур, які можна вирощувати (ця тема розглядається в розділі 14). Одними з найбільш продуктивних сільськогосподарських ґрунтів є алювіальні поклади, знайдені вздовж річок та їх дельт, де періодичні затоплення та відкладення мулу приносять рясні запаси поживних речовин. Поки вони не надто кам'янисті, чорнозем і брунізол також родючі та корисні для сільського господарства. Значна частина прерійного землеробства розвинена на чорноземних ґрунтах, тоді як значна частина родючих сільськогосподарських угідь південного Квебеку та Онтаріо має типи брунізолу.

Вуглецевий цикл

Вуглець є одним з основних будівельних блоків життя і найпоширенішим елементом в організмах, на який припадає близько половини типової сухої біомаси. Ключові аспекти глобального вуглецевого циклу представлені на малюнку 5.3 (див. Також главу 17 і рисунок 17.1). Газоподібний вуглекислий газ (СО ₂) є найпоширенішою формою вуглецю в атмосфері, де він зустрічається в концентрації близько 400 ppm (0,04%), хоча метан (CH ₄, 1,8 ppm) також значний.

Малюнок 5.3. Модель глобального вуглецевого циклу. Вуглець зберігається в різних відсіках (атмосфера, органічний матеріал, океани та грунт/гірська порода) і переміщається з однієї коробки в іншу. Кількість вуглецю в відсіках виражається в одиницях мільярдів тонн вуглецю (10 ⁹ т або гігатонни, Gt), тоді як потоки між ними становлять 10 ⁹ т/рік На підставі даних Blasing (1985), Solomon et al. (1985) і Freedman (1995).

Атмосферний СО ₂ є критичною поживною речовиною для фотосинтетичних організмів, таких як рослини та водорості. Рослини поглинають цей газ через крихітні пори (звані продихами) у своєму листі, закріплюють його в простих цукрах, а потім використовують фіксовану енергію для підтримки їх дихання та досягнення росту та розмноження. Біомаса автотрофів доступна для споживання гетеротрофами та пропущена через харчові мережі. Всі організми виділяють СО ₂ в атмосферу як продукт життєдіяльності свого дихального обміну.

CO ₂ також є найбільш поширеним викидом, пов'язаним з розкладанням мертвих органічних речовин. Однак якщо цей процес відбувається в анаеробних умовах (в яких кисень, О ₂, немає), то виділяються і СО ₂, і СН ₄. Оскільки анаеробне розкладання відносно неефективно, мертва органічна речовина часто накопичується у водно-болотних угіддях, таких як болота та болота, врешті-решт утворюючи торф. За відповідних геологічних умов глибокого поховання, високого тиску та температури, а також нестачі кисню, торф та інші органічні матеріали можуть повільно перетворюватися на багаті вуглецем викопні види палива, такі як вугілля, нафта та природний газ (див. Розділ 13).

Атмосферний СО ₂ також розчиняється в океанічній воді, утворюючи бікарбонатний іон (HCO ₃ -), який може бути прийнятий і закріплений фотосинтетичними водоростями та бактеріями, які є основою морської харчової павутини. Різні морські організми також використовують океанічні CO ₂ та HCO ₃ - для виготовлення своїх оболонок карбонату кальцію (CaCo ₃), нерозчинного мінералу, який повільно накопичується в осаду і може врешті-решт літіфікувати у вапняк (також CaCo ₃).

Протягом майже всього геологічного часу кількість CO _{2, поглиненого} глобальною біотою з атмосфери, була подібною до кількості, що виділяється при диханні та розкладанні. Отже, циклічність цього поживного речовини можна розглядати як стаціонарну систему. Однак в сучасний час антропогенні викиди змінили атмосферний вуглецевий баланс. Глобальні викиди CO ₂ та CH ₄ зараз більші, ніж поглинання цих газів, дисбаланс, який призвів до збільшення концентрацій в атмосфері. Це явище, здається, посилює парниковий ефект Землі і призводить до глобального потепління (див. Розділ 17).

Цикл азоту

Азот є ще однією важливою поживною речовиною для організмів, будучи невід'ємною складовою багатьох біохімічних речовин, включаючи амінокислоти, білки та нуклеїнові кислоти. Як і вуглецевий цикл, азот має важливу атмосферну фазу. Однак, на відміну від вуглецю, азот не є значною складовою гірських порід і мінералів. Отже, атмосферний резервуар відіграє першорядну роль в циклічності азоту (рис. 5.4).

Малюнок 5.4. Модель глобального азотного циклу. Азот відбувається в трьох основних відсіках: атмосфері, наземному органічному матеріалі та океанічному органічному матеріалі. Кількість азоту, що зберігається в відсіках, виражається в одиницях мільйонів тонн азоту (10 ⁶ т або мегатонн, млн т), тоді як потоки - в 10 ⁶ т/рік, виходячи з даних Hutzinger (1982) і Freedman (1995).

Практично весь азот в атмосфері зустрічається у вигляді азотного газу (N ₂, іноді його називають азотом), який присутній в концентрації 78%. Інші газоподібні форми азоту - аміак (NH ₃), оксид азоту (NO), діоксид азоту (NO ₂) та закис азоту (N ₂ O). Ці слідові гази зазвичай зустрічаються в атмосферних концентраціях набагато менше 1 проміле, хоча можуть бути більші кількості, близькі до джерел антропогенних викидів (див. Розділ 16). Азот також зустрічається в слідових частинок, що містять нітрат (NO ₃ -) та амонію (NH ₄ +), таких як аміачна селітра (NH ₄ NO ₃) та сульфат амонію ((NH ₄) ₂ SO ₄), обидва з яких можуть бути значними забруднюючими речовинами, пов'язаними з кислотні дощі і серпанок (див. Глави 16 і 19).

Азот зустрічається у багатьох додаткових формах в наземних і водних середовищах. «Органічний азот» відноситься до великої різноманітності азотовмісних молекул в живій та мертвій біомасі. Ці хімічні речовини варіюються за характером від простих амінокислот, через білки та нуклеїнові кислоти, до великих і складних молекул, які є компонентами гуміфікованої органічної речовини. Азот в екосистемах також зустрічається в невеликій кількості неорганічних сполук, найважливішими з яких є N ₂ і NH ₃ гази і іони нітрат, нітрит (NO ₂ -) і амонію. Цикл азоту включає трансформацію та циклічність різних органічних та неорганічних форм азоту в екосистемах.

Фіксація азоту

Оскільки два атоми азоту в газі азоту утримуються міцним потрійним зв'язком, N ₂ є дуже нереактивною сполукою. З цієї причини N ₂ може безпосередньо використовуватися лише кількома спеціалізованими організмами, хоча він надзвичайно рясний у навколишньому середовищі. Ці азотфіксуючі види, всі з яких є мікроорганізмами, мають здатність метаболізувати N ₂ в газ NH ₃, який потім може бути використаний для їх харчування. Що ще важливіше, NH ₃ також стає опосередковано доступним для переважної більшості автотрофних рослин та мікроорганізмів, які не можуть самостійно фіксувати N ₂.

Біологічна фіксація азоту є критичним процесом - більшість екосистем залежать від нього, щоб забезпечити азот, який підтримує їх первинну продуктивність. Насправді, оскільки азот не є важливою складовою гірських порід та ґрунтових мінералів, фіксація N ₂ в кінцевому рахунку відповідає майже за весь органічний азот у біомасі організмів та екосистем у всій біосфері. Єдиними іншими значущими джерелами фіксованого азоту для екосистем є атмосферне осадження нітратів і амонію в опадах і пилу, а також поглинання NO і NO ₂ газів рослинами. Однак це, як правило, незначні джерела в порівнянні з біологічною фіксацією N ₂.

Найвідомішими з мікроорганізмів, що фіксують N ₂, є бактерії під назвою Rhizobium, які живуть в спеціалізованих бульбочках на коренях бобових рослин, таких як горох і квасоля. Деякі небобові, такі як вільха, також живуть у сприятливому симбіозі (мутуалізм; див. Розділ 9) з мікроорганізмами, що фіксують N ₂. Так роблять більшість лишайників, які представляють собою взаємність між грибком і водоростями. Багато інших мікробів, що фіксують N ₂, вільно живуть у грунті або воді, такі як ціанобактерії (синьо-зелені бактерії).

Небіологічна фіксація азоту також відбувається, наприклад, під час блискавки, коли атмосферний N ₂ поєднується з O ₂ в умовах великої спеки та тиску. Люди також можуть спричинити фіксацію N ₂. Наприклад, азотне добриво виготовляється шляхом поєднання N ₂ з газом воднем (H ₂, який виготовляється з CH ₄, викопного палива) в присутності залізних каталізаторів для отримання NH ₃. Крім того, газ NO утворюється в двигунів внутрішнього згоряння транспортних засобів, де N ₂ поєднується з O ₂ в умовах високого тиску і температури. Велика кількість NO викидається в атмосферу у вихлопних газах автомобіля, сприяючи забрудненню повітря (Глава 16). Антропогенна фіксація N ₂ зараз становить близько 120 млн тонн на рік, близько 83% з яких становить виробництво добрив. Це глобально важлива складова сучасного азотного циклу і порівнянна за величиною з нелюдською фіксацією N ₂ (близько 170 млн тонн на рік).

Зображення 5.3. Більшість видів сімейства горохових (Fabaceae), такі як ці соєві боби, розвивають мутуалізм з бактеріями Rhizobium. Ризобіум живе в бульбочках на коренях і фіксує газ азоту (N ₂) в аміак (NH ₃), який рослина може використовувати як поживну речовину. Джерело: Патрікін Д.

Амоніфікація та нітрифікація

Після того, як організм помирає, його органічно пов'язаний азот повинен бути перетворений в неорганічні форми; інакше рециркуляція його фіксованого азоту була б неможлива (рис. 5.5). Початковою стадією цього процесу є амоніфікація, при якій органічний азот мертвої біомаси перетворюється в аміак, який набуває іон водню (H ⁺) з утворенням амонію (NH ₄ +). Як така амоніфікація є складовою складного процесу гниття, але той, який є специфічним для азотного циклу. Амонізація здійснюється різноманітними мікроорганізмами. Отриманий амоній є підходящим джерелом живлення для багатьох видів рослин, особливо тих, які живуть в середовищах з кислим грунтом. Більшість рослин, однак, не можуть ефективно використовувати NH ₄ +, і вони вимагають нітрат (NO ₃ -) як основне джерело азотного живлення.

Нітрифікація - це процес, за допомогою якого з амонію синтезується нітрат. Початковим етапом є перетворення NH ₄ + в нітрит (NO ₂ -), функцію, яку виконують бактерії, відомі як Нітросомони. Після утворення нітриту він швидко окислюється до нітратів бактеріями Nitrobacter. Оскільки Nitrosomonas і Nitrobacter чутливі до кислотності, нітрифікація не відбувається в кислому грунті або воді. Ось чому рослини, що ростуть у кислих середовищах існування, повинні мати можливість використовувати амоній як джерело азоту.

Малюнок 5.5. Важливі перетворення фіксованого азоту в екосистемах. Діаграма вказує на ключові перетворення азоту серед його найважливіших неорганічних форм у ґрунті та водних екосистемах. Джерело: Змінено з Freedman (1995).

Денітрифікація

При денітрифікації, також виконуваної найрізноманітнішими видами мікробів, нітрат перетворюється в будь-який з газів N ₂ O або N ₂, які виділяються в атмосферу. Денітрифікація відбувається в анаеробних умовах, і її швидкість найбільша, коли є велика концентрація нітрату, наприклад, в удобрених сільськогосподарських угіддях, які тимчасово затоплені. У деяких відношеннях денітрифікацію можна вважати процесом протибалансування азотфіксації. Насправді глобальні темпи фіксації азоту та денітрифікації знаходяться в грубому балансі, тому загальна кількість фіксованого азоту в біосфері з часом не сильно змінюється.

Фосфорний цикл

Фосфор є ключовою складовою багатьох біохімічних речовин, включаючи жири і ліпіди, нуклеїнові кислоти, такі як генетичні матеріали ДНК і РНК, і енергозберігаючі молекули, такі як АТФ. Однак фосфор необхідний організмам в набагато менших кількостях, ніж азот або вуглець. Тим не менш, фосфору часто не вистачає, і тому він є критичною поживною речовиною в багатьох екосистемах, особливо в прісноводній воді та сільському господарстві.

На відміну від циклів вуглецю та азоту, фосфор не має значної атмосферної фази. Хоча сполуки фосфору трапляються в атмосфері, як слідові кількості в частинках, отримані входи в екосистеми невеликі порівняно з кількостями, доступними з ґрунтових мінералів або від додавання добрив до сільськогосподарських угідь. Фосфор має тенденцію переміщатися з земного ландшафту в поверхневі води, а потім врешті-решт до океанів, де він відкладається в осад, який діє як довгостроковий раковина. Хоча деякі фосфорні мінерали в океанічних осадах врешті-решт переробляються на землю геологічним підйомом, пов'язаним з гірським будівництвом, це надзвичайно повільний процес і не має сенсу в екологічних часових масштабах. Тому аспекти глобального циклу фосфору являють собою проточну систему.

Тим не менш, певні процеси повертають частину морського фосфору частинам континентального ландшафту. Наприклад, деякі види риб проводять більшу частину свого життя в морі, але мігрують вгору по річках, щоб розмножуватися. Коли їх багато, риба, така як лосось, імпортує значну кількість органічного фосфору у вищі течії річок, де він розкладається до фосфату після того, як риба нереститься і вмирає. Морські птахи, що їдять рибою, також мають місцеве значення для повернення океанічного фосфору на землю через їх екскременти.

Грунт є основним джерелом поглинання фосфору для наземної рослинності. Іон фосфату (PO ₄ ^3—) є найважливішою формою доступного для рослин фосфору. Хоча фосфатні іони зазвичай зустрічаються в малих концентраціях у ґрунті, вони постійно виробляються з повільно розчиняються мінералів, таких як фосфати кальцію, магнію та заліза (Ca ₃ (PO ₄) ₂, Mg ₃ (PO ₄) ₂ та FePO ₄). Фосфат також виробляється шляхом мікробного окислення органічного фосфору, компонента більш загального процесу розпаду. Водорозчинний фосфат швидко засвоюється мікроорганізмами і корінням рослин і використовується в синтезі широкого спектру біохімікатів.

Водні автотрофи також використовують фосфат як основне джерело фосфорного живлення. Насправді фосфат, як правило, є найважливішим обмежуючим фактором продуктивності прісноводних екосистем. Це означає, що первинна продуктивність збільшиться, якщо систему удобрювати фосфатом, але не обробляти джерелами азоту або вуглецю (якщо вони спочатку не мають достатньої кількості PO ₄ ^3—; див. Розділ 20). Озера та інші водні екосистеми отримують більшу частину свого фосфатного постачання через стік із наземних частин їх вододілу, а також шляхом переробки фосфору з осаду та органічного фосфору, підвішеного у товщі води.

Люди сильно впливають на глобальний цикл фосфору, видобуваючи його для виробництва добрив та застосовуючи цей матеріал на сільськогосподарських угіддях для підвищення його продуктивності. Деякий час основним джерелом фосфорних добрив був гуано, висушені екскременти морських птахів. Гуано видобувають на островах, таких як біля прибережних Чилі та Перу, де розмножуються колонії морських птахів в достатку, а клімат сухий, що дозволяє гуано накопичуватися. Однак протягом двадцятого століття поклади осадових фосфатних мінералів були виявлені в декількох місцях, таких як південна Флорида. Фосфор став геологічно зосередженим у осадових відкладах у цих місцях через відкладення морських організмів протягом мільйонів років. Ці родовища зараз видобувають для постачання мінерального фосфору, який використовується для виробництва сільськогосподарських добрив. Однак, коли ці легко експлуатуються родовища корисних копалин виснажуються, фосфор може виявитися стримуючим фактором для сільськогосподарського виробництва в недалекому майбутньому.

Щороку виробляється близько 50 млн т фосфорних добрив. Це дуже значний внесок у глобальний цикл фосфору, враховуючи оцінку, що близько 200 мільйонів тонн фосфору на рік поглинаються природним шляхом з ґрунту рослинністю.

Зображення 5.4. Там, де колоніальні морські птахи рясні, їх екскременти (гуано) можна видобувати як джерело добрив, багатих фосфором. Це вид на велику колонію рибоїдних бакланів гуанай (Phalacrocorax bougancillii) поблизу Паракас біля узбережжя Перу. Висушене гуано періодично вискоблюють з гірських порід і використовують в сільськогосподарських цілях. Джерело: Б.Фрідман.

Екологічні проблеми 5.1. Занадто багато хорошого - забруднення поживними речовинами
поживні речовини мають важливе значення для здорового метаболізму організмів та для правильного функціонування екосистем. Часто збільшення надходження певних поживних речовин підвищить продуктивність дикорослих і культурних рослин — це принцип використання добрив у сільському господарстві. Однак бувають і випадки, коли надмірне надходження поживних речовин спричинило важливі екологічні проблеми.

Оскільки постачання доступних форм азоту (зокрема NO ₃ - та NH ₄ +) часто є обмежуючим фактором для продуктивності сільського господарства, це, як правило, найпоширеніші поживні речовини в добривах. Однак використання сільськогосподарських добрив може призвести до концентрації NO ₃ - у питній воді, яка є достатньо високою, щоб бути токсичною для людини, особливо для немовлят (див. Розділ 24). Ми також знаємо, що рослини можуть забирати газоподібні NO та N ₂ O з атмосфери та використовувати їх як поживні речовини, поряд з NO ₃ - та NH ₄ + з опадів та ґрунтової води. Однак газоподібні NO та N ₂ O є забруднювачами повітря, якщо вони зустрічаються у високих концентраціях, особливо в сонячних середовищах, де вони беруть участь у фотохімічному виробництві токсичного озону (див. Розділ 16). Крім того, велика кількість NO ₃ - і NH _{4 + під} час дощу та снігу може сприяти кислотному дощу (див. Розділ 19).

Є й інші приклади екологічних проблем, викликаних надмірною кількістю поживних речовин. Наприклад, CO ₂ є одним з найважливіших поживних речовин рослин, оскільки вуглець містить близько половини рослинної біомаси. Але цей критичний нутрієнт зустрічається у відносно невеликій атмосферній концентрації — всього близько 0,04%. Однак концентрація CO ₂ в атмосфері зросла приблизно на 45% протягом останніх двох століть і вона продовжує посилюватися. Ця добре задокументована зміна сприяє глобальному потеплінню, важливій екологічній проблемі (див. Розділ 17).

Евтрофікація, або надмірна продуктивність водойм, - ще одна екологічна проблема, пов'язана з надмірним запасом поживних речовин. Найчастіше це викликано перевищенням РО ₄ ^3—, як правило, через скидання стічних вод або стоку з удобрених сільськогосподарських угідь (див. Розділ 20). Високо евтрофні озера деградують екологічно і можуть більше не бути корисними як джерело питної води або для відпочинку.

Зрозуміло, що ці приклади показують, що існує тонкий баланс між хімічними речовинами, які служать корисними поживними речовинами, або шкідливими забруднюючими речовинами.

Цикл сірки

Сірка є ключовою складовою деяких амінокислот, білків та інших біохімікатів. Сірка багата деякими мінералами та гірськими породами і має значну присутність у ґрунті, воді та атмосфері.

Атмосферна сірка зустрічається в різних сполуках, деякі з яких є важливими забруднювачами повітря (див. Главу 16). Діоксид сірки (SO ₂), газ, викидається в результаті вивержень вулканів, а також виділяється вугільними електростанціями та металургійними заводами. SO ₂ токсичний для багатьох рослин при концентраціях нижче 1 проміле. У деяких місцях, таких як район Садбері, цим газом завдано значної екологічної шкоди (Глава 16).

В атмосфері SO ₂ окислюється до аніонного (негативно зарядженого іона) сульфату (SO ₄ ^2—), який виникає у вигляді крихітних частинок або розчиняється у зважених крапельках вологи. У такому вигляді негативний заряд сульфату повинен бути збалансований позитивним зарядом катіонів, таких як амоній (NH ₄ +), кальцій (Ca ₂ +) або іон водню (H ⁺, ключовий елемент «кислотного дощу»; див. Главу 19).

Сірководень (H ₂ S), що має запах тухлих яєць, виділяється природним шляхом з вулканів і глибоководних жерл. Він також вивільняється з середовищ існування, де органічні сполуки сірки розкладаються в анаеробних умовах, і з бідних киснем водних систем, де SO ₄ ^2— знижується до Н ₂ С. Диметилсульфід є ще одним відновленим газом сірки, який виробляється в океанах і випромінюється в атмосферу. У багатих киснем середовищах, таких як атмосфера, H ₂ S окислюється до сульфату, як і диметилсульфід, але повільніше.

Більшість викидів SO ₂ в атмосферу пов'язані з діяльністю людини, але майже всі викиди H ₂ S є природними. Важливим винятком є викид H ₂ S з кислогазових свердловин і переробних споруд, наприклад, в Альберті. Загалом, глобальний викид усіх сірковмісних газів еквівалентний приблизно 251 млн тонн сірки на рік. Близько 41% цього викиду є антропогенним, а решта - природним (див. Главу 16).

Сірка зустрічається в гірських породах і грунтах в різних мінеральних формах, найважливішими з яких є сульфіди, які зустрічаються у вигляді сполук з металами. Сульфіди заліза (такі як FeS ₂, які називаються піритом, коли він зустрічається як кубічні кристали) є найпоширенішими сульфідними мінералами, але всі важкі метали (такі як мідь, свинець та нікель) можуть існувати в цій мінеральній формі. Скрізь, де сульфіди металів піддаються впливу багатого киснем середовища, бактерія Thiobacillus thiooxidans окислює мінерал, утворюючи сульфат як продукт. Ця автотрофна бактерія використовує енергію від цієї хімічної трансформації для підтримки свого росту та розмноження. Такий вид первинної продуктивності називається хемосинтезом (паралельно з фотосинтезом рослин). У місцях, де окислюються великі кількості сульфіду, високі рівні кислотності пов'язані з сульфатним продуктом, явищем, що називається кислотно-шахтним дренажем (див. Главу 19).

Сірка також зустрічається у різних органічно зв'язаних формах у ґрунті та воді. Ці сполуки включають білки та інші сірковмісні речовини, що знаходяться в мертвій органіці. Грунтові мікроорганізми окислюють органічну сірку до сульфату, іона, який рослини можуть використовувати в своєму харчуванні.

Рослини задовольняють свої харчові потреби в сірці, засвоюючи її прості мінеральні сполуки з навколишнього середовища, переважно шляхом поглинання сульфату, розчиненого в ґрунтовій воді, який засвоюється корінням. У середовищах, де атмосфера забруднена SO ₂, рослини також можуть поглинати цей газ через своє листя. Однак занадто велике поглинання може бути токсичним для рослин - існує тонка грань між SO ₂ як поживною речовиною для рослин і як отрутою.

Діяльність людини сильно вплинула на певні потоки сірчаного циклу. Важлива шкода навколишньому середовищу була спричинена токсичністю SO ₂, кислотними дощами, дренажем кислотно-шахтних та іншими проблемами, пов'язаними з сіркою. Однак сірка також є важливим мінеральним товаром, який має багато промислових застосувань у виробництві та як сільськогосподарське добриво. Більшу частину промислової сірки отримують шляхом очищення «кислого» природного газу (метан, CH ₄) від його вмісту H ₂ S і видаленням SO ₂ з відпрацьованих газів на металургійних заводах.

Висновки

Поживні речовини - це хімічні речовини, необхідні для метаболізму організмів та екосистем. Якщо їх недостатньо в кількості, то екологічна продуктивність менше, ніж потенційно могла б бути. Живильні речовини також можуть бути присутніми в надлишку, і в цьому випадку шкода навколишньому середовищу може бути спричинена токсичністю та іншими проблемами. Живильні речовини регулярно циркулюють між неорганічними та органічними формами в екосистемах. Ключові аспекти циклів поживних речовин ілюструються циклами вуглецю, азоту, фосфору та сірки.

Питання для рецензування

Які основні аспекти циклу поживних речовин? У своїй відповіді опишіть ролі відсіків і флюсів.
Як формується грунт з материнського матеріалу? Включіть в свою відповідь вплив фізичних і біологічних процесів.
Які основні види ґрунту? Чим вони відрізняються?
Які ключові хімічні перетворення в азотному циклі, і на які впливають впливи людини?

Питання для обговорення

Порівняйте та порівняйте ключові аспекти циклічного циклу вуглецю, азоту, фосфору та сірки.
Використання азотних і фосфорних добрив має вирішальне значення для сучасного сільського господарства, проте ці матеріали виготовляються з невідновлюваних ресурсів і можуть бути не настільки доступними в майбутньому. Якими будуть наслідки для сільськогосподарського виробництва, якби ці добрива стали дорожчими та менш доступними?
Як ваша повсякденна діяльність впливає на аспекти вуглецевого циклу?
Якщо грунт стане кислим, процес нітрифікації може більше не відбуватися. Які наслідки цієї зміни для харчування рослин?

Вивчення проблем

Очисна споруда подала заявку на дозвіл утилізувати багатий поживними речовинами мул на прилеглі сільськогосподарські угіддя. Вас попросили розробити дослідження, яке вивчало б вплив мулу на циклічність азоту та фосфору в агроекосистемі. Які ключові змінні відповіді слід вимірювати під час дослідження? Які експерименти ви б рекомендували для вивчення потенційного впливу мулу на циклічність поживних речовин та продуктивність сільськогосподарських культур?

Цитуються посилання та подальше читання

Атлас, Р.М. і Р.Барта. 1998. Мікробна екологія: основи та застосування. 4-е изд. Бенджамін/Каммінгс, Менло-Парк, Каліфорнія.

Блейсинг, Т.Дж. і К. Сміт. 2007 рік. Останні концентрації парникових газів. Інформаційний аналітичний центр діоксиду вуглецю, Національна лабораторія Оук-Рідж, Міністерство енергетики США, Оук-Рідж, TN. cdiac.ornl.gov/pns/current_ ghg.html

Боткін Д.Б. та Келлер Е.А. Наука про навколишнє середовище: Земля як жива планета. 9-е видання. Wiley & Sons, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

Брейді, Північна Кароліна та Р.Р. Вейл. 2007. Природа і властивості ґрунтів. 14-е изд. Прентіс Холл, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

Фрідман, Б., Дж. Хатчингс, Д. Гвінн, Дж. Смол, Р. Сафлінг, Р.Теркінгтон, Р.Уокер, і Д. Екологія: канадський контекст. 2-е изд. Нельсон Канада, Торонто, ON.

Гуцінгер, О. (ред.) 1982. Довідник з хімії навколишнього середовища. Спрінгер-Верлаг, Нью-Йорк. Лікенс, Г.Е., і Ф.Г. Борман. 1999. Біогеохімія лісової екосистеми. 2-е изд. Спрінгер-Верлаг, Нью-Йорк.

Маргуліс, Л., Метьюз, і А.Хаселтон. 2000 рік. Екологічна еволюція. 2-е изд. MIT Press, Кембридж, Массачусетс.

Штукатурка, Е.Дж. 2002. Ґрунтознавство та управління. 3-е изд. Дельмар Томсон Навчання, Флоренція, KY.

Пост, WM., Т. Пенг, В.Р. Емануал, А.В. Кінг, В.Г. Дейл, і Д.Л. DeAngelis. 1990. Глобальний вуглецевий цикл. Американський вчений, 78:310-26.

Шлезінгер, W.H. 1997. Біогеохімія: аналіз глобальних змін. 2-е изд. Академічна преса, Сан-Дієго, Каліфорнія.