Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

9: Екологія - Від індивідів до біосфери

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    30077

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання

    Після завершення цієї глави ви зможете

    1. Опишіть, як види пристосовані до різних рівнів стресу і порушень в їх середовищі існування.
    2. Поясніть, як відбувається зростання чисельності населення, а також обмеження на чисельність населення.
    3. Перерахуйте основні фактори навколишнього середовища, які впливають на екологічні спільноти.
    4. Опишіть, що мається на увазі під ландшафтом (і морським пейзажем) і як впливи навколишнього середовища впливають на їх просторову та часову динаміку.
    5. Окреслити гіпотезу Гайї та обговорити її застосовність до функціонування біосфери.

    Вступ

    Екологія - це вивчення взаємозв'язків між організмами і їх середовищем. У значенні, що тут мається на увазі, «навколишнє середовище» включає як (а) неживі фактори, такі як температура, волога, поживні речовини та фізичні порушення, так і (б) живі організми, які впливають через конкуренцію, травоїдність, хижацтво та хвороби, а також забезпечуючи елементи середовища існування (як при деревах забезпечити середовище проживання видів, що мешкають в лісі). Оскільки всі організми та екосистеми піддаються безлічі впливів, прогнозувати екологічні наслідки змін умов навколишнього середовища може бути важко.

    Деякі впливи навколишнього середовища - це ресурси, які організми можуть використовувати як можливості, що дозволяє їм отримати потреби життя та засобів до існування. Інші впливи навколишнього середовища - це стресові фактори, або обмеження на продуктивність та репродуктивний успіх. Багато стресових факторів працюють безперервно (хронічно), як це часто буває для кліматичних факторів, забруднення ґрунту та води та багатьох біологічних взаємодій. Інші стресові фактори впливають на організми та екосистеми як події порушення, які завдають серйозної шкоди за короткий проміжок часу. За порушенням слідує тривалий період екологічного відновлення, який називається спадкоємством. Порушення може бути спричинене природними силами, такими як пожежа або буря, або антропогенними впливами, такими як очищення лісу або оранка поля.

    Зображення 9.1. Окремий організм генетично унікальний і відрізняється від інших особин свого виду. Ця зелена чапля (Butorides virescens) була сфотографована на півдні Флориди, але зустрічається і на півдні Канади. Джерело: Б.Фрідман.

    Зображення 9.2. Ця популяція північних ганетів (Morus bassanus) розмножується на мисі Святої Марії в Ньюфаундленді. Джерело: Б.Фрідман.

    Екологія розглядає структуру і функції павутини життя на ієрархії рівнів:

    1. Індивідуальний організм визначається в еволюційному контексті як генетично унікальна сутність. Однак деякі види розмножуються безстатевими механізмами, і вони можуть розвивати клони генетично ідентичних «особин».
    2. Популяція - це група особин одного виду, які зустрічаються в часі і просторі і потенційно можуть схрещуватися один з одним.
    3. Вид складається з однієї або декількох популяцій, в яких особини потенційно можуть схрещуватися, і репродуктивно ізольовані від інших таких груп.
    4. Спільнота - це сукупність популяцій різних видів, які співіснують і взаємодіють як відмінна угруповання.
    5. Екопейзаж - це просторова інтеграція різних видів спільнот на великій території. Кожна громада - це просторовий «патч», а екзопейзаж містить динамічну мозаїку, яку називають ландшафтом у наземних середовищах та морським пейзажем у морських.
    6. Біосфера складається з усього життя та екосистем на Землі та середовищ, де вони відбуваються.

    Кожен з цих рівнів екології має сенс, і всі мають відношення до екологічної науки. Однак ці різні рівні екології не є абсолютно дискретними - всі вони взаємопов'язані, і кожен рівень впливає один на одного. У цьому розділі розглядаються питання, які мають відношення до різних ієрархічних рівнів екології.

    Зображення 9.3. Коралові рифи - це мілководні екосистеми в тропічних морях, і вони надзвичайно багаті видами, як це ілюструє ця громада поблизу Пуерто-Морелос, Мексика. Джерело: Піндер А.А.

    Особи і види

    Аутекологія - це область в екології, яка займається вивченням особин, популяцій та видів. Важливі теми в аутології включають наступне:

    • відмінності між видами в життєво-історичних характеристиках і в адаптації до різного роду умов навколишнього середовища
    • вплив навколишнього середовища на окремі організми, в тому числі вплив на їх розвиток і поведінку
    • причини зміни розмірів і складу популяцій

    Характеристика життєвої історії

    Кожен вид унікальний і може бути описаний своїми анатомічними, поведінковими, біохімічними та екологічними ознаками. Ці характеристики в кінцевому підсумку визначаються колективною генетичною варіацією, яка існує серед особин, що складають вид.

    Кожен вид унікальний. Проте види можуть бути агреговані в групи на основі подібності їх ознак. Ці спорідненості можуть бути обумовлені родовою спорідненістю, через пов'язані види, що поділяють аспекти їх еволюційної історії. Наприклад, всі кленові дерева (рід Acer) виглядають досить схожими і зустрічаються в місцях проживання помірного лісу. Так само всі представники сімейства котячих (Felidae) несуть певну схожість і екологічно порівнянні тим, що всі хижаки, хоча різної видобутку і в різних видах проживання. Однак непов'язані види можуть також демонструвати подібні ознаки, як правило, тому, що вони мали історію аналогічних змін через явище, відоме як еволюційна конвергенція (або паралельна еволюція). Конвергенція говорить про те, що завдяки природному відбору непов'язані види, що живуть у порівнянних середовищах, можуть еволюціонувати, нагадуючи один одного та відігравати подібні функціональні ролі у своїй екосистемі.

    Існує безліч прикладів еволюційної конвергенції між неспорідненими групами організмів. Наприклад, всі багаторічні (довгожителі) рослини, що ростуть в посушливих умовах, мають потребу в збереженні вологи. Ця критична функція посилюється формою росту, яка включає пристосування для зменшення втрати води, такі як циліндричний стовбур та гілки, тканини, захищені восковою кутикулою, і відсутність листя. Тернистість - ще одна корисна риса в посушливому середовищі, оскільки колючки стримують травоїдних від споживання біомаси та запасів води. Багато рослин, що населяють пустелі, розробили одне або кілька з цих пристосувань, включаючи види кактусів (сімейство Cactaceae), молочай (молочай) та сукуленти (Crassulaceae). Хоча види в цих сім'ях не тісно пов'язані в еволюційному сенсі, вони можуть нагадувати один одного через еволюційну конвергенцію.

    Існують також приклади конвергенції серед видів тварин. Одним з них є схожість лісового вовка (Canis lupus) Євразії та Північної Америки і сумчастого вовка (thylacine, Thylacinus cynocephalus) Австралії. Інший приклад - бабак (Marmota monax) Північної Америки і сумчастий вомбат (Vombatus ursinus) Австралії. Також пінгвіни (сімейство Spheniscidae) Південної півкулі схожі з гільємотами, мурами, пуфінами і спорідненими ауками (сімейство Alcidae) Північної півкулі.

    Екологи часто класифікують види рослин на основі їх аутології. Одна система заснована на пристосуваннях рослин для справляння з певними видами умов проживання. Еколог Філіп Грайм припустив, що стратегії рослин можна розділити на три основні категорії, які визначаються історією життя та її відношенням до середовища існування. Ця система передбачає, що дві групи факторів навколишнього середовища — порушення та стрес — мають сильний вплив на еволюцію стратегій життєдіяльності рослин. Порушення може бути частим або рідкісним явищем, а також важким або легким за своєю інтенсивністю. Стрес - це довгостроковий стан ділянки, і він може бути інтенсивним, якщо пов'язаний з надзвичайною нестачею вологи, світла або поживних речовин, або нешкідливим, якщо ці життєво важливі фактори добре доступні. Будь-яке конкретне середовище може характеризуватися важливістю цих двох груп факторів, що призводить до чотирьох основних видів умов проживання:

    1. низький стрес і рідкісні порушення
    2. низький стрес, але часті порушення
    3. інтенсивний стрес, але рідкісне порушення
    4. інтенсивні стреси і часті порушення

    Однак Грайм припускає, що рослини демонструють лише три первинні стратегії життєвої історії, оскільки вони не можуть впоратися з середовищем, яке є одночасно стресовим і часто порушеним (4 вище). Три основні стратегії життєвої історії:

    • Рослини-конкуренти домінують в місцях проживання, в яких порушення трапляються рідко, а екологічні стреси відносно неважливі. В таких умовах конкуренція є основним вибірковим впливом на еволюцію рослин і на організацію їх громад. Конкурентні рослини ефективно купують ресурси та використовують їх для досягнення домінуючого становища у своїй громаді, втручаючись у продуктивність інших рослин. Корисні пристосування у конкурентів включають швидке зростання висоти, розкидання навісу та широко поширену кореневу систему - ці персонажі допомагають займати простір та скористатися ресурсами. Крім того, під закритим навісом можуть влаштуватися саджанці багатьох конкурентоспроможних рослин.
    • Рудерали трапляються в часто порушених середовищах з рясними ресурсами, тому стрес не великий. Тому рудеральні рослини добре пристосовані до використання багатих, але тимчасових середовищ існування. Вони, як правило, короткочасні і нетерпимі до стресу і конкуренції. Рудерали виробляють велику кількість насіння, які зазвичай мають механізми для розгону на великі відстані, щоб можна було колонізувати знову порушені місця проживання.
    • Стрес-толеранти пристосовані до середовищ, які є граничними з точки зору клімату, вологи або постачання поживних речовин, але нечасто порушуються і, отже, стабільні. Вони характерні для арктики, пустелі та інших стресових середовищ, і, як правило, короткі, повільно зростаючі та нетерпимі до конкуренції.

    Інша система категоризації організмів, що частіше застосовується до тварин, включає дві групи ознак історії життя. Один складається з більш довгоживучих організмів, які виробляють відносно мало потомства, але вкладають багато ресурсів у кожен, щоб покращити свої шанси на виживання. Вони відомі як K-вибрані види. Інша група, іменована r-selected, включає короткочасні види, які дають велику кількість дрібного потомства, кожен з яких має відносно невеликі шанси на виживання, але через величезну кількість цілком ймовірно, що деякі збережуться. K-вибрані види домінують у відносно стабільних, зрілих середовищах існування, в яких конкуренція є контролюючим впливом на структуру громади, тоді як r-вибрані види зустрічаються в молодших, недавно порушених середовищах існування, в яких ресурси знаходяться у вільному доступі та можливе швидке зростання популяції. (Джерело міток «K» та «r» походить від логістичного рівняння, фундаментального елемента екології населення, який для простоти тут не розглядається.)

    Види також можна розглядати з точки зору інших аспектів їх репродуктивної стратегії, наприклад, як часто вони розмножуються. Деякі види мають лише одну репродуктивну подію протягом життя, зазвичай після цього гинуть. Цей вид розмноження, відомий як напівпарний, спостерігається у однорічних і дворічних рослин, багатьох комах та інших безхребетних, а також тихоокеанського лосося. Більшість одностатевих видів недовговічні, але деякі можуть жити багато років, поступово накопичуючи достатньо енергії, щоб витримати масивні репродуктивні зусилля «великого вибуху». Напівпарне розмноження сприятливо в багатих середовищах існування, які часто порушуються, і воно поширене серед рудеральних та r-вибраних видів.

    Види, які розмножуються кілька разів протягом свого життя, відомі як ітеронебезпечні. Це типово довгожителі види, які живуть у стабільних місцях проживання. Ітеропарні види можуть давати велику кількість дрібного потомства (r-selected), або вони можуть давати менше, більший молодняк, кожен з яких отримує значні інвестиції батьківських ресурсів (K-selected).

    Індивіди та навколишнє середовище

    Аутекологія також стосується життя окремих організмів та того, як на них впливає їх фізичне та біологічне середовище.

    Як ми розглядали в главі 6, всі окремі організми мають фіксований доповнення генетичної інформації, відомої як їх генотип. Однак на експресію генетичної інформації (фенотипу) впливають умови навколишнього середовища, явище відоме як фенотипічна пластичність. Якщо люди відчувають складні умови навколишнього середовища, фенотипічне вираження їх генетичного потенціалу може включати субоптимальну швидкість росту та виробництво мало потомства або його відсутність. На відміну від цього, інші особини, які живуть в більш доброякісному середовищі, можуть досягти більш високої продуктивності і мати багато потомства. Останнє, більш плідна обставина є дуже бажаним з точки зору індивідуума, що досягає еволюційного «успіху». За визначенням, успішним особам вдалося максимізувати свою фізичну форму - свій генетичний внесок у майбутні покоління.

    На успіх окремого організму впливають і непередбачувані порушення, які можуть закінчитися травмою або передчасною смертю. Навіть якщо живе в доброякісному середовищі, з хорошим доступом до потреб життя, невдача людина може просто бути обпалена лісовою пожежею, пожирає хижак, ослаблена хворобою або потрапила в вантажівку.

    Населення Екологія

    Вивчення популяцій - ще один аспект аутекології. Велика кількість всіх видів змінюється з часом у відповідь на фактори навколишнього середовища, які впливають на чотири пов'язані з популяцією (або демографічні) змінні: народжуваність (BR), рівень імміграції (IR), смертність (DR) та рівень еміграції (ER). Зміна чисельності населення (ΔP) протягом одиниці часу (скажімо, року) описується за допомогою наступного рівняння:

    ΔP = BR — ДР + ІР — ЕР

    Ця демографічна залежність вірна для всіх видів, включаючи людину. У деяких випадках ізольоване (або закрите) населення не отримує жодної імміграції нових осіб і не втрачає жодної еміграції. В таких умовах ΔP обчислюється як BR — DR, значення, відоме як природний темп зміни населення.

    Часто ΔP виражається як процентна зміна шляхом ділення його значення на початковий розмір популяції - наприклад, популяція 100 особин, яка збільшується на 10 за один рік, має 10% річних темпів приросту. Якщо процентна зміна популяції є постійною з часом, буде прискорюватися швидкість збільшення або зменшення, яка називається експоненціальною зміною.

    Уявіть собі обставину, при якій родючій парі особин вдається виявити нове підходяще середовище проживання - таке, яке раніше не було зайнято їх видом. При таких умовах особини-засновники будуть розмножуватися і популяція з часом буде рости. Спочатку ресурси рясніють і не стримують зростання населення. Протягом цього періоду відсоток збільшення буде постійним, обмежуючись лише тим, наскільки швидко може бути вироблено потомство (народжуваність) і самі стати родючими (швидкість дозрівання), і протистояти лише будь-яким смертям, які можуть статися. Це максимальний темп приросту популяції, який обмежується лише біологією виду, а не конкуренцією за ресурси, і його називають внутрішніми темпами збільшення популяції. Будь-яке населення, яке зростає з внутрішніми темпами зростання (або взагалі за будь-якої фіксованої процентної ставки), швидко вибухне в достатку (див. Докладно 9.1).

    Зрештою, однак, населення наблизиться до пропускної здатності наявного середовища існування або населення, яке може бути підтримано, не викликаючи обмежень ресурсів або інших екологічних збитків. На або поза пропускною спроможністю можливості обмежуються обмеженою доступністю ресурсів, і тому особи в популяції повинні конкурувати один з одним. Інтенсивна конкуренція призводить до фізіологічного стресу, який може спричинити зниження народжуваності та збільшення смертності. У деяких випадках швидкість збільшення населення може потім зменшитися до нуля, що відбувається, коли народжуваність дорівнює смертності. Ця умова називається нульовим зростанням населення (ZPG). Якщо ZPG підтримується, чисельність популяції в кінцевому підсумку вирівняється, можливо, на рівні, відповідному пропускній здатності середовища проживання. Крива популяції цього типу іменується як «S-подібна».

    Однак більш раннє експоненціальне зростання, можливо, призвело до достатку, яке перевищило те, що може підтримувати середовище проживання. Таке перенаселення погіршить навколишнє середовище, що призведе до зниження його вантажопідйомності. Якщо це станеться, чисельність населення зменшиться через збільшення рівня смертності або, можливо, сплеск еміграції в пошуках нових місць проживання. Це може призвести до коливання достатку навколо вантажопідйомності або до швидкого падіння кількості особин у популяції. Зазвичай крах виводить населення на рівень нижче пропускної здатності, створюючи обставину для відновлення зростання населення. Однак у невеликих місцях проживання катастрофа може бути досить масовою, щоб вигнати місцеве населення.

    Популяційні екологи розробили математичні моделі динаміки населення, які враховують вплив таких факторів, як внутрішня швидкість приросту населення, несуча здатність середовищ існування, наслідки хижацтва і хвороб і навіть наслідки непередбачуваних порушень. Ці моделі описані у вступних підручниках екології і не розглядаються тут в будь-яких подробицях. Для цих цілей є кілька важливих моментів, які слід розуміти про екологію населення:

    • Популяції всіх видів динамічні. Вони змінюються з часом через різні темпи народження, смерті, імміграції та еміграції.
    • Популяції всіх видів потенційно можуть швидко збільшуватися в умовах, в яких доступність ресурсів та інші фактори не стримують. Приклади швидкого зростання населення проілюстровані на малюнку 9.1. Однак необмежене зростання не може бути стійким - у всіх випадках на малюнку 9.1 чисельність населення врешті-решт вирівнялася, зменшилася або розбилася.
    • Зрештою, стійка велика кількість виду обмежується несучою здатністю наявного середовища існування. Приклади зростання популяції, що вирівняються на несучій здатності середовища проживання, проілюстровані на малюнку 9.2.
    • Деякі популяції відносно стабільні. Зазвичай вони існують в середовищах, в яких доступність ресурсів передбачувана, щоб можна було досягти балансу з вантажопідйомністю. Наприклад, порівняно невеликі зміни відбуваються в щорічних популяціях дерев, що ростуть у староростому лісі, якщо не відбувається рідкісне, катастрофічне порушення.
    • Інші популяції відносно динамічні, сильно змінюються з часом і рідко досягають навіть короткострокового балансу з несучою здатністю свого середовища проживання. Це зазвичай стосується видів, що мешкають у місцях існування, які часто порушуються або перебувають на ранній, відносно динамічній стадії спадкоємства. Деякі популяції циклічні, досягаючи великої кількості через рівні проміжки часу, перемежовуються більш тривалими періодами меншого достатку. Циклічні популяції очевидно нестабільні в короткостроковій перспективі, але вони можуть бути стабільними в довгостроковій перспективі.
    • Популяції, які перевищують пропускну здатність свого середовища проживання, ніколи не є стійкими на такому високому рівні, оскільки завдано шкоди навколишньому середовищу. Нестійкі популяції врешті-решт впадають до меншого достатку, а іноді і до вимирання. На малюнку 9.3 показаний приклад швидкого зростання населення, що призвело до деградації середовища проживання та подальшого краху населення. Популяції також можуть розбиватися з інших причин, таких як раптова поява смертельної хвороби. Це відбувається з рідним білим в'язом (Ulmus americana) Північної Америки, який знищується інтродукованим збудником (голландський гриб хвороби в'яза, Ceratocystis ulmi), до якого це дерево має невеликий імунітет. Інші причини аварій населення включають нестійкий рівень хижацтва та великі порушення, такі як лісова пожежа або чітке різання.
    Малюнок 9.1. Швидке зростання деяких природних популяцій. (а) Популяція траурних голубів (Zenaida macroura), що зимує на півдні Онтаріо протягом 48 років. Раніше це був рідкісний птах, але він, мабуть, виграв від потепління клімату, заміського середовища проживання та зимового годування. (b) Популяція крижнів (Anas platyrhynchos), що зимує на півдні Онтаріо протягом 35 років, проілюстрована двома незалежними наборами даних. Ця качка розширила свої діапазони розмноження та зимівлі на східну Канаду, ймовірно, у відповідь на середовище існування, доступне розчищенням лісу. (c) Популяція сосни lodgepole (Pinus contorta) поблизу озера Сноушу, Британська Колумбія, під час природного лісорозведення після дезледеніння 7000-9000 років тому. При цьому популяції дерев позначаються кількістю пилку в датованих шарах озерного осаду. Джерела: Змінено з (а) Фрідман і Райлі (1980); (б) Гудвін та ін. (1977); (c) Макдональд і Квінар (1991).
    Малюнок 9.2. Зростання населення зупиняється на вантажопідйомності. (а) Зростання популяції дріжджових клітин, вирощених у колбі, спочатку експоненціальний, але потім вирівнюється на несучій здатності середовища проживання. Вантажопідйомність визначається об'ємом колби, кількістю наявних поживних речовин і зростаючими концентраціями токсичних метаболітів, в тому числі етилового спирту. (b) Популяція моху, що колонізує відповідний, але спочатку голий гірський субстрат в Ісландії. Вантажопідйомність обмежена обсягом двовимірного простору. Джерела: Змінено з (а) Кребс (1985); (б) Сільвертон (1987).
    Малюнок 9.3. Зростання населення і крах. У 1910 році північні олені (Rangifer tarandus tarandus; Євразійський підвид карібу) були завезені на два острови в алеутському ланцюгу біля Аляски в спробі встановити новий харчовий ресурс для місцевого використання. На обох островах популяція північних оленів швидко збільшувалася. Однак вони перевищили несучу здатність середовища проживання і завдали сильної шкоди через перепас худоби. Потім популяції розбилися. Джерело: Змінено з Кребса (1985).

    Детально 9.1. Експоненціальне зростання
    Постійний темп збільшення призводить до швидкого зростання чисельності населення. Відбувається це з тієї ж причини, що гроші, вкладені за фіксованою ставкою відсотків, швидко збільшаться в кількості. Це явище, відоме в фінансах як складні відсотки, проілюстровано нижче.

    Розглянемо, наприклад, інвестиції в розмірі 100 доларів, здійснені за фіксованою процентною ставкою 10% на рік, заблоковані на 10-річний період. Після першого року початковий депозит зростає до $110, що являє собою початкові інвестиції плюс накопичені відсотки. У 2-му році процентна ставка 10% застосовується до 110 доларів, тому зароблені відсотки більші (11 доларів), ніж у 1-му році (10 доларів). У 3-му році відсотки 10% застосовуються до накопичених 121 доларів, тому зароблені відсотки ще більші ($12,10), а нарахована вартість інвестицій становить $133.10. Наприкінці 4-го року початкові інвестиції в розмірі 100 доларів коштують 146,41 долара. Тоді це $161.05 наприкінці 5-го року... і $259.37 наприкінці 10-го року, що представляє вражаючу віддачу 159% від початкових інвестицій. Зрозуміло, що посилена процентна ставка призводить до швидкого збільшення капіталу.

    Експоненціальне зростання відноситься до прискорення зростання початкової величини за рахунок постійної швидкості збільшення. Іноді обчислюється важливий параметр, відомий як час подвоєння - це час, необхідний для дворазового збільшення капіталу. Час подвоєння можна приблизно обчислити як 70 ділиться на постійну швидкість приросту. У наведеному вище прикладі 70 ділиться на 10% на рік врожайності сім. Тому початкові 100 доларів подвоїться в сумі всього за сім років, а накопичені 200 доларів знову подвоїться (до 400 доларів) ще через сім років, і так далі до тих пір, поки умови інвестування не зміняться.

    Математика посиленого інтересу також може бути застосована до експоненціального зростання популяцій організмів. Одного з прикладів буде достатньо: у 2015 році світове людське населення становило близько 7,3 млрд осіб, збільшившись приблизно на 1,3% на рік. Тому всього за 54 роки (тобто 70 ділиться на 1,3% на рік) людське населення могло б подвоїтися до більш ніж 14 мільярдів, якби темпи зростання не змінилися. Екологічні наслідки такого збільшення населення величезні (див. Розділ 10).

    Малюнок 9.4. Експоненціальне зростання. Ця крива показує зростання початкового депозиту в розмірі 100 доларів, інвестованих за складною процентною ставкою 1, 5 або 10% на рік. Біологічні популяції також ростуть експоненціально, якщо швидкість їх збільшення постійна. Однак, коли ресурси стають обмежувальними, темпи приросту зменшуються, і населення може впасти.

    Екологія громади

    Екологічна спільнота - це сукупність популяцій, які відбуваються в один і той же час і місце, що і відмінна угруповання, і які взаємодіють фізично, хімічно та/або поведінково. Вивчення взаємозв'язків між видами всередині спільнот відоме як синекологія. Власне кажучи, спільнота складається з усіх популяцій рослин, тварин та мікробів, що зустрічаються разом на ділянці.

    Ніша

    Кожен вид всередині спільноти експлуатує навколишнє середовище та взаємодіє з іншими видами певним чином. Екологи використовують слово ніша для опису ролі виду в його громаді, що також можна розглядати як його «заняття» або засоби до існування. Деякі ніші відносно вузькі і спеціалізовані, як і ніші кажанів, які харчуються тільки літаючими комахами певного розміру, або осами, які запилюють тільки один або кілька видів рослин. Інші ніші, однак, набагато ширші, наприклад, у ведмедів та людей, обидва вони кормують надзвичайно широкий спектр і впливають на їх екосистему різними способами.

    Так звана фундаментальна ніша визначається діапазоном толерантності виду до умов навколишнього середовища. Ці допуски відображаються у способах, якими вид отримує своє харчування та взаємодіє з іншими видами, і вони опосередковані аспектами поведінки, морфології та фізіології. Для порівняння, реалізована ніша відображає діапазон умов навколишнього середовища, які вид насправді вдається експлуатувати в природі. Реалізована ніша менше, ніж основна ніша, оскільки всі види певною мірою обмежені біологічними взаємодіями, такими як конкуренція, хижацтво та хвороби.

    Функціональні спільноти

    Через їх складності цілі громади рідко обстежуються екологами. Екологічні дослідження, як правило, обмежені обсягами фінансування та широтою наявних експертиз. Натомість дослідження на рівні громади зазвичай передбачає вивчення окремих груп подібних організмів, таких як «спільноти» комах, риб, птахів, рослин або мікробів. Хоча обсяг таких робіт обмежений, це дозволяє екологам досліджувати важливі аспекти екології громади.

    Наприклад, лісові спільноти містять широкий спектр організмів різних видів та розмірів, включаючи рослини, тварини та мікроорганізми. Популяції різноманітних видів взаємодіють безліччю способів. Дерева, наприклад, забезпечують фізичну структуру середовища існування, роблять їжу доступною для травоїдних тварин та скидають листову підстилку, яка розкладається видами детритальної харчової павутини. Інші взаємодії всередині лісової спільноти включають хижацтво, паразитизм та хвороби, а також симбіози, такі як запилення, розсіювання насіння та мікориза коренів. Через невід'ємну складність лісових спільнот більшість екологічних досліджень досліджують лише вибрані компоненти.

    Цей прагматичний підхід до досліджень на рівні громад може бути проілюстрований дослідженнями екологічного впливу лісового господарства, проведеними в Приморських районах автором та низкою студентів. Для виконання цієї роботи ми розділили більшу спільноту на такі функціональні групи:

    • дерева, які ми визначили як деревні рослини діаметром більше 10 см
    • чагарники, діаметром менше 10 см, але вище 1 м, включаючи чагарникові молоді особини деревних порід, а також «справжні» чагарники
    • наземна рослинність, включаючи всі рослини, мохи та лишайники, що ростуть на відстані 1 м від землі
    • епіфіти, що ростуть на інших рослинях, таких як лишайники і мохи на покритих корою поверхнях дерев
    • дрібні ссавці, такі як миші, землерийки, полівки та білки
    • великі ссавці, такі як олень, ведмідь та койот
    • птахів
    • рептилії і амфібії
    • комах
    • грибки та інші мікроорганізми в грунті

    Під час деяких досліджень птахів була проведена специфічна робота з видами, які гніздяться в порожнині на деревах. Вони включають в себе «порожнину, що вимагає» елемент більшої спільноти птахів. Аналогічно в роботі над комахами та іншими безхребетними займаються функціональні групи, які мешкають в грунті, в гниючому сухому дереві або на листі. Але навіть з усіма цими (та іншими) функціональними групами нам не вдалося вивчити всі елементи лісових спільнот, які ми вивчали.

    Фактори, що впливають на громади Екологічні громади, впливають різні фактори навколишнього середовища, особливо ті, які описані нижче.

    Присутні види - Очевидно, що лише ті види, які присутні в середовищі існування або здатні розійтися в ньому, можуть відігравати певну роль у спільноті, яка розвивається. На здатність виду колонізувати доступне середовище проживання впливає його біологія, втручаючись бар'єри, такі як гірський хребет або океан, режим порушень та інші фактори. Все частіше люди впливають на видовий склад спільнот, часто шляхом введення некорінних видів за межі їх природного ареалу.

    Відповідне середовище проживання - Якщо середовище проживання непридатне, то конкретний вид не зможе його використовувати, навіть якщо він здатний розійтися на ділянці. Існує багато аспектів придатності до середовища існування, і всі вони повинні бути задоволені в межах толерантності виду, якщо він повинен стати складовою спільноти.

    Біологічні взаємодії - види взаємодіють через травоїдність, хижацтво, конкуренцію, хвороби та симбіоз, останні включають мутуалізм, комменсалізм та паразитизм. Усі ці взаємодії можуть впливати на присутність та чисельність видів у громадах. Наступні приклади ілюструють ці впливи.

    Травоїдна — виникає, коли тварини харчуються рослинною біомасою. Личинки петлителя болиголова (Lambdina fiscellaria) є ненажерливими годівницями на листі ялин, ялиць, інших хвойних дерев. Коли умови підходять, ця моль може швидко розмножуватися, завдаючи шкоди на великій площі лісу, як це періодично трапляється на сході Канади. Стенди, дефолійовані протягом декількох років, мають багато мертвих дерев, що представляють собою важливий елемент зміни громади. Втрата більшої частини лісового навісу має непрямі наслідки, такі як дозволяє підповерховим рослинам рости більш енергійно. Зміни рослинності впливають на середовище проживання, доступне для видів комах, птахів та інших тварин. Мікроорганізми та інші шкідливі речовини також страждають, оскільки велика кількість біомаси мертвих дерев доступна для розкладання.

    Хижацтво - передбачає вбивство тварини та поїдання іншої тварини. Хижаки можуть сильно скоротити велику кількість своєї здобичі, тим самим змінюючи структуру громади. Наприклад, влітку більшість лісових птахів харчуються комахами, павуками та іншими безхребетними, які є поживною їжею як для дорослих особин, так і для їх швидко зростаючих пташенят. Пташине хижацтво може змінити спільноту безхребетних, як це було продемонстровано дослідженнями, в яких невеликі ділянки лісу були огороджені сіткою. Це виключало пташиних хижаків, але безхребетні могли пересуватися всередину або назовні. За цих умов велика кількість багатьох комах та павуків зросла, причому найбільше виграють види, вразливі до хижацтва птахів.

    Зображення 9.4. Види взаємодіють один з одним різними способами, такими як травоїдна, хижацтво, конкуренція, хвороби та симбіоз. На цій фотографії зображено карібу (Rangifer tarandus), що пасуться на лузі тундри в районі Нунавік на півночі Квебеку. Джерело: Б.Фрідман.

    Конкуренція — виникає, коли біологічний попит на екологічний ресурс перевищує пропозицію, змушуючи організми заважати один одному. Наприклад, рослини часто змагаються за доступ до обмежених запасів сонячного світла, води, поживних речовин та простору. Тварини можуть змагатися за їжу, місця гніздування, товаришів та інші ресурси. Внутрішньовидова конкуренція виникає, коли особини одного виду борються за доступ до ресурсів, тоді як між видами відбувається міжвидова конкуренція. Якщо вид особливо ефективний у кооптуванні ресурсів на власну користь, він може витіснити інші види, явище відоме як конкурентне переміщення (або, в крайньому випадку, конкурентне виключення). Це впливає на наявність і відносну чисельність видів в співтоваристві. Наприклад, цукровий клен (Acer saccharum) - висококонкурентне дерево в листяних лісах східної Канади. Там, де екологічні умови добре підходять для цього виду, він може домінувати над зрілими насадженнями. Якщо великі цукрові кленові дерева видалити з підставки, можливо, шляхом селективного збору деревини, інші породи дерев (а також невеликі цукрові клени) виграють від зниженої конкуренції і будуть рости енергійніше.

    Хвороба — це патологічний зв'язок, при якому здоров'я рослин або тварин страждає від зараження іншим видом, як правило, мікробом. Вірулентні захворювання можуть викликати колосальні зміни в складі екологічних спільнот. На початку 1900-х американський каштан (Castanea dentata) був уражений фітофторозом каштана (Endothia parasitica), інтродукованим грибковим збудником. Оскільки каштани мають невеликий імунітет до цього захворювання, вид був практично виведений з лісів східної Північної Америки до 1950-х років. Ця зміна звільнила інші породи дерев від конкуренції з раніше домінуючим каштаном, і вони швидко заповнили прогалини в навісі, створені його загибеллю.

    Симбіоз — відноситься до інтимних стосунків, які можуть виникнути серед видів. Це може включати в себе зобов'язані відносини, в яких симбіонти не можуть жити окремо, але частіше асоціація є дещо гнучкою. Симбіози можуть сильно впливати на продуктивність видів у конкретних середовищах, покращуючи їх конкурентоспроможність та зменшуючи їх вразливість до хижацтва, хвороб чи інших стресів.

    Основними видами симбіозу є мутуалізм, в якому виграють обидва партнери; паразитизм, при якому одному організму приносить користь, а іншому шкодить; і комменсалізм, при якому один організм приносить користь, не завдаючи шкоди іншому. Хоча симбіози мають вирішальне значення для одного або обох партнерів, вони також можуть побічно впливати на середовище проживання та ресурси, доступні іншим членам громади.

    Лишайники - знайомий приклад взаємності. Вони являють собою облігатну асоціацію між грибком і або водоростями, або синьо-зеленою бактерією. Гриб виграє від продуктивності фотосинтетичного партнера, тоді як останній отримує відносно вологе мікросередовище проживання та покращений доступ до неорганічних поживних речовин.

    Ще один мутуалізм, званий мікоризою, - це інтимний зв'язок між грибами і корінням судинних рослин. Рослина виграє завдяки посиленому доступу до поживних речовин, особливо фосфатів, тоді як гриб отримує поживні ексудати з коренів. Цей мутуалізм також забезпечує широку вигоду на рівні громади завдяки підвищенню первинної продуктивності. Багато видів бобових живуть у мутуалізмі з бактерією Rhizobium japonicum, яка фіксує газ азоту (N 2) в аміак, критичну поживну речовину.

    Інший мутуалізм включає види динофлагелатів (одноклітинні водорості), які живуть всередині коралів (дрібних, колоніальних тварин), де вони отримують захист і доступ до поживних речовин. Корали виграють завдяки доступу до фотосинтетичної продуктивності водоростей.

    Багато тварин харчуються рослинною біомасою, але мало хто здатний самостійно перетравлювати складні полімерні біохімічні речовини, такі як целюлоза і лігнін. Отже, багато травоїдних тварин живуть у мутуалізмі з мікроорганізмами, які населяють їх кишечник і виділяють ферменти, які перетравлюють целюлозу та лігнін, роблячи ці рясні джерела харчування доступними для тварини. Корови, олені та вівці розміщують свої мікроорганізми, що допомагають травленню, у спеціалізованому мішечку переднього шлунка, який називається рубцем. Люди також містять різноманітне співтовариство мікроорганізмів у своєму кишечнику, багато з яких важливі для нашого харчування.

    Інші мутуалізми включають багато видів квітів, які запилюються конкретними видами комах. Запилення має вирішальне значення для репродуктивного успіху рослин, тоді як комахи отримують користь від рясного джерела їжі нектару або пилку. Крім того, травоїдні тварини в громаді отримують користь від плодів, які виробляються через запилення, і, в свою чергу, вони можуть допомогти розігнати насіння рослин.

    Прикладом комменсалізму є епіфітна спільнота рослин, лишайників та мохів, які часто ростуть на великих деревах. Епіфіти отримують користь від відносин завдяки збільшеному доступу до сонячного світла, але дерева-господарі не впливають в жодній значущій мірі. Існує багато знайомих прикладів паразитизму, в тому числі блохи на собаці і стрічкові черв'яки у людини. Паразит виграє, приймаючи харчування від господаря, але господар зазвичай страждає і може навіть загинути від важкої інвазії.

    Зображення 9.5. Мутуалізм - це інтимний симбіоз, при якому обидва партнери виграють від відносин. Лишайники, такі як світлий Parmelia saxatilis на фото, є облігатним мутуалізмом між грибом і водоростями, тобто два види не можуть жити окремо в природі. Таким чином, таксономісти трактують їх як до єдиного «виду». Джерело: Б.Фрідман.

    Порушення - це подія знищення якоїсь частини громади, явище, яке супроводжується іноді тривалим періодом екологічного відновлення, який називається спадкоємством. Усі спільноти динамічні, з часом змінюються за своїм видовим складом та функціональними ознаками (такими як продуктивність, розкладання та циклічність поживних речовин). Однак швидкість змін залежить від стабільності умов навколишнього середовища, яка є найбільшою в громадах, близьких до кінцевої точки спадкоємства. Навпаки, найбільш динамічні спільноти пов'язані з молодшими етапами спадкоємства. Порушення можуть виникати на двох просторових масштабах.

    • Порушення, що замінюють стенд, спричинені пожежею, епідемією хвороби, чітким різанням та іншими катаклізмічними подіями. Цей вид порушень є великим і призводить до негайної заміни громади на іншу, з подальшим періодом послідовного відновлення. З часом спадкоємство може відновити спільноту, подібну до того, що існувало до зриву, або може призвести до іншого. Молодші етапи сере (послідовності послідовності) особливо динамічні з точки зору зміни спільноти. У початкові роки одужання конкуренція не є інтенсивною, і домінують рудеральні, р-вибрані види. Пізніші стадії спадкоємства набагато менш динамічні, і домінують K-вибрані види.
    • Мікропорушення - це локальні збої, які зачіпають невеликі ділянки всередині інакше неушкодженої громади. Мікропорушення може, наприклад, бути пов'язане із загибеллю окремого великого дерева, що призводить до розриву в навісі, нижче якого зміни спільноти є відносно динамічними, оскільки види конкурують, щоб скористатися додатковим сонячним світлом. Аналогічно, смерть окремої коралової голови являє собою мікропорушення в тропічному рифовому співтоваристві. Хоча екологічні зміни динамічні в межах розриву, створеного недавнім мікропорушенням, на рівні стенду громада є відносно стабільною. Динаміка спільноти фази розриву відбувається у всіх екосистемах, але особливо важлива на пізніх стадіях спадкоємства, наприклад, у лісах старшого зростання.
    Зображення 9.6. Екосистеми іноді піддаються катастрофічним порушенням, таким як ці лісові пожежі в 2002 році в бореальному лісі північного Квебеку. Окремі пожежі позначені червоною крапкою, а їх димові шлейфи дмуть на південь. Велика біла маса внизу праворуч - це хмарний покрив. Джерело: NASA фото ID 751339; https://www.dvidshub.net/image/751339/fires-quebec-canada-send-smoke-us-natural-hazards#.VOS_vXUtHIU

    Просторова варіація середовища відображає той факт, що умови завжди змінюються з місця на місце, а іноді вкрай так. Ці просторові варіації впливають на характер екологічних спільнот способами, які можуть бути поступовими або швидшими:

    • Поступові зміни умов навколишнього середовища пов'язані з різною висотою на горі, відмінностями клімату на великих відстанях по континентах та іншими відносно безперервними градієнтами. Цей тип просторових змін відображається в поступових варіаціях спільнот, оскільки окремі види мають різні, але перекриваються допуски та вимоги до умов навколишнього середовища. Ці біологічні відмінності призводять до перекриття розподілу видів, що може ускладнити для екологів визначення місць розташування меж (екотонів) між типами спільнот.
    • Швидкі зміни умов навколишнього середовища відбуваються на різких межах між різними видами ґрунту або корінних порід, на стиках між водними та наземними середовищами існування, а також у місцях, що постраждали від порушень. Останній вплив може відбуватися, наприклад, між спаленим і незгорілим урочищем лісу, або між екологічним заповідником та його прилеглою територією, на яку може вплинути сільське або лісове господарство. Щодо дискретні зміни умов навколишнього середовища сприяють великим відмінностям у типах громад, з чіткими межами між ними.

    Ландшафтна екологія

    Ландшафти (або морські пейзажі в морському контексті) - це мозаїка «клаптиків», кожен з яких представляє екологічну спільноту. Ландшафт може містити різні види спільнот з наступних причин:

    • кожна громада відображає конкретні умови навколишнього середовища, такі як різні типи ґрунту чи корінних порід або варіації стоячої води (як у озерах, струмках або водно-болотних угіддях)
    • громади представляють різні етапи послідовно, такі як плями різного віку після пожежі або пошкодження комахами
    • громади можуть бути пов'язані з землекористуванням, як коли частини ландшафтів впливають на урбанізацію, сільське господарство, лісове господарство, дороги чи інші людські впливи.

    Згодом просторові закономірності спільнот на ландшафтах відрізняються високою динамічністю. Це багато в чому відображає вплив порушень і послідовного відновлення. Патч, який сьогодні є пасовищем, недавнім ясним вирізом або опіком, може бути зрілим лісом після 50 років поспіль. Так само ставок може заповнюватися протягом століть і стати водно-болотним угіддям, який з подальшим часом може перетворитися на ліс. Екологи використовують термін «зміщувальна мозаїка» для інтеграції просторових і часових варіацій спільнот на ландшафтах. Наступні фактори впливають на зміщення мозаїки спільнот.

    • Розмір патча відноситься до площі окремих стендів спільнот (стенд - це спільнота в певному місці). Усі види потребують певної мінімальної площі проживання для підтримки своїх популяцій, і невеликі ділянки можуть бути недостатніми для цієї мети. Однак відносно невеликі ділянки можуть допомогти підтримати населення, що живе в декількох стендах на ландшафті (велика популяція такого роду відома як метапопуляція). Це може статися, якщо ділянки з'єднані коридорами з іншим відповідним середовищем існування, або якщо вид здатний розійтися по навколишньому негостинному середовищі існування (щоб це сталося, ландшафтна матриця повинна бути проникною для переміщень виду).
    • Величина краю важлива, оскільки вона впливає на довжину екотону (перехідного) середовища проживання, пов'язаного з плямою. Круговий патч має найменше співвідношення краю до площі, а менші патчі мають більш високі співвідношення, ніж більші тієї ж форми. Екотон між типами патчів - це особливий вид середовища існування, і його можуть вибірково використовувати «крайові види». Однак чим більше співвідношення краю до площі, тим менше «внутрішніх» місць проживання (на це не впливають екологічні умови, пов'язані з екотоном). Екологи визначили «внутрішні види», які менш успішні, якщо намагаються використовувати середовище проживання близько до краю. Деякі лісові птахи, наприклад, відчувають більші темпи хижацтва та гніздового паразитизму в невеликих залишках зрілого лісу (див. Розділ 26).
    • Зв'язність відноситься до наявності зв'язків між інакше дискретними ділянками подібного середовища проживання. Ці зв'язки можуть використовуватися видом як коридори для переміщення між ділянками, дозволяючи їх метапопуляції функціонувати на ландшафті. Як було зазначено раніше, пов'язаність також пов'язана зі здатністю виду розходитися серед придатних для проживання ділянок через навколишнє середовище існування.
    • Суміжність вікового класу важлива в ландшафті, в якому патчі представляють різні етапи послідовної послідовності. Це зазвичай трапляється в ландшафтах, постраждалих від порушень, таких як лісова пожежа, епідемії комах або чітке різання. Загалом, плями подібного віку після порушення будуть порівнянні в багатьох аспектах середовища існування, тоді як ті, що мають різний вік, будуть менш схожими. Це може бути важливим міркуванням для переміщення видів серед ізольованих ділянок, які підходять як середовище проживання.
    • Складні вимоги до середовища існування характерні для деяких більших тварин, таких як олень, ведмідь і вовк. Цим видам потрібні різні види ділянок проживання для конкретних цілей в різний час року. Оскільки ці тварини беруть участь у різних типах громад, всі необхідні їм ділянки проживання повинні бути присутніми на ландшафті, якщо потрібно підтримувати життєздатну метапопуляцію.
    • Біорізноманіття ландшафтного рівня пов'язане з багатством типів громад на великій площі (див. Розділ 7). Ландшафт, який рівномірно покритий однією громадою, має менше біорізноманіття в такому масштабі, ніж той, що складається з багатої та динамічної мозаїки різних видів спільнот.
    • Функції ландшафтного рівня працюють на великих територіях, і вони можуть інтегрувати вплив багатьох видів громад. Вододіл, наприклад, - це простори місцевості, з яких вода стікає в струмок, озеро або якийсь інший водойму. Більшість вододілів містять різні види ділянок проживання, кожен з яких має особливий вплив на гідрологію та хімію води. Взагалі, вододіли, покриті зрілим лісом, дають найчистіші потоки води. Інші екологічні послуги, що надаються добре рослинними ландшафтами, включають випаровування, контроль ерозії, помірність кліматичних екстремальних явищ, поглинання атмосферного вуглекислого газу та виділення кисню.

    Ландшафтна екологія є важливою предметною областю в екологічній науці. Люди зазвичай впливають на окремі стенди певних видів спільнот, але багато екологічних ефектів повинні управлятися в масштабах ландшафтів і морських пейзажів.

    Зображення 9.7. Пейзаж - це мозаїка різного роду спільнот, кожен стенд яких являє собою латку. Крім того, ландшафти піддаються динаміці патчів, пов'язаної з природними порушеннями, такими як лісова пожежа, бурі та спалахи комах. Однак динаміка плям багатьох лісових ландшафтів все більше структурується лісовим господарством. У цьому пташиному вигляді області в Нью-Брансвік, природний ліс збирають шляхом чіткого різання (світліші плями снігу в чітких зрізах), який ініціює послідовність, яка відновлює ліс для іншого врожаю в 60-80 років. Якщо деякі ділянки не відведені для захисту, весь цей ландшафт може використовуватися таким чином. Джерело: М.Салліван.

    Біосфера

    Біосфера складається з усього живого і екосистем на Землі. Він обмежений наявністю живих організмів, і це єдине місце у Всесвіті, безумовно, відоме для підтримки життя. Екологічні процеси на рівні біосфери включають глобальні кліматичні, океанічні та атмосферні режими (глава 3), планетарний енергетичний бюджет (глава 4) та глобальні цикли поживних речовин (глава 5). Ці біосферні процеси впливають на все життя і екосистеми. У той же час життя і екосистеми також впливають на процеси біосферного рівня.

    Насправді деякі вчені припустили, що між відповідними впливами глобальних екосистем та їх навколишнього середовища може існувати певний ступінь гомеостатичного контролю або зворотного зв'язку. Поняття, що описує ці відносини біосфери та навколишнього середовища, відоме як гіпотеза Гайї, суперечлива ідея, популяризована вченим Джеймсом Лавлоком. Він припускає, що організми та екосистеми спричинили великі зміни в певних фізико-хімічних атрибутах глобального середовища, і вони призвели до поліпшення умов життя на планеті. Гіпотеза передбачає, що всі види та екосистеми Землі є своєрідним «суперорганізмом», який називається Гайя. За словами Лавлока, Гайя намагається оптимізувати умови навколишнього середовища для зміцнення власного здоров'я та безперервності, і вона використовує механізми зворотного зв'язку, щоб допомогти підтримувати умови в межах діапазону, який може терпіти життя. Стародавні греки вважали, що Гайя (або Гея) є плідним предком багатьох їх найважливіших богів. Римляни, які перейняли багато грецьких богів і ідей, знали Гайю як Терру. Зовсім недавно міф Гайана уособлювали як «матінку-Землю».

    Ідея Гайана приваблива і цікава, багато в чому тому, що вона інтегрує безліч ідей і масштабних спостережень в консолідовану віру та світогляд. Однак Земля - єдина планета у Всесвіті, яка, як відомо, підтримує життя та екосистеми, і тому вона є єдиною відомою реплікацією у великому експерименті життя. Отже, гіпотеза Гайї не може бути перевірена ретельними експериментами, і з цієї причини багато вчених відкидають її висновки. За винятком найширших термінів, ідеї Гайана можуть не бути корисними, допомагаючи людям керувати згубним впливом їх зростаючого населення та промислової діяльності на біосферу. Тим не менш, деякі інтригуючі лінії доказів можуть бути маршовані на підтримку поняття Гайана. Далі два приклади.

    Атмосферний кисень

    Первісна атмосфера Землі не містила кисню (O 2). Цей газ з'явився тільки після того, як перші фотосинтезуючі організми, синьо-зелені бактерії, еволюціонували. Ці, а дещо пізніше розвинулися зелені водорості, виділяють O 2 як відхідний продукт фотосинтезу. Сучасна концентрація O 2 в атмосфері, близько 21%, повністю є результатом фотосинтезу і є критичним фактором навколишнього середовища для більшості видів і багатьох ключових екологічних процесів. Виявляється, концентрація атмосферного O 2 була досить стабільною протягом декількох мільярдів років. Це говорить про довгострокову рівновагу між виробленням O 2 фотоавтотрофами і його споживанням диханням, включаючи розкладання. Цікаво, що якби концентрація кисню була набагато вище 21%, скажімо 25%, то біомаса була б набагато більш горючою. Ця умова призведе до більш частих та великих пожеж, які серйозно пошкодили б наземні екосистеми. Ці спостереження можна інтерпретувати як припущення про існування гомеостатичного контролю концентрації атмосферного O 2, що працює в біосферному масштабі. Цей контроль може досягти балансу між необхідністю мати достатню кількість O 2 для підтримки найбільш поширених організмів (які мають аеробний метаболізм), і більшими концентраціями O 2, що призведе до руйнівних спалахів.

    Парниковий ефект

    Концентрація вуглекислого газу (СО 2) в атмосфері регулюється комплексом фізичних і біологічних процесів, за допомогою яких цей газ викидається і поглинається. Атмосферний CO 2 важливий для парникового ефекту Землі, який підтримує температуру поверхні в діапазоні, який можуть переносити організми (глави 4 та 17). Парниковий ефект допомагає підтримувати середню температуру поверхні близько 15° C, порівняно з -18° C, які в іншому випадку траплялися б і були б занадто холодними для організмів, щоб переносити. Прихильники гіпотези Гайя припускають, що ці спостереження передбачають гомеостатичний контроль атмосферного CO 2 та непрямий контроль парникового ефекту та клімату.

    Є чіткі докази того, що організми та екосистеми спричиняють суттєві зміни в їхньому середовищі, а також те, що на них впливають ці умови. Наукове співтовариство, однак, не підтримує широко уявлення про те, що види та екосистеми Землі якимось чином інтегрувалися у взаємно доброзичливий симбіоз, спрямований на підтримку комфортного діапазону умов навколишнього середовища.

    Гіпотеза Гайї, тим не менш, досить корисна в екологічній науці. Ідеї Гайана підкреслюють різноманітні зв'язки, які існують всередині та між екосистемами, а також згубні наслідки дій людини, які все частіше спричиняють великі екологічні та екологічні зміни. Якби ці зміни перевищили біосферні межі гомеостатичної толерантності та ремонту, наслідки для геофіології та екології планети можуть бути катастрофічними.

    Еволюційна екологія

    Еволюційна екологія — це злиття екології та еволюції — вона передбачає інтерпретацію екологічних відносин з точки зору еволюції, природного відбору та суміжних тем. Більше того, він визнає, що види та їх екологія мають еволюційну історію, яка передбачає зміни з часом, як правило, відбуваються як адаптивні реакції на вплив навколишнього середовища. Природний відбір має особливо значний вплив на еволюційні зміни, і це видно в режимах екологічних стресових факторів і порушень, які впливають на виживання і репродуктивний успіх організмів. Основними предметними областями еволюційної екології є еволюція рис життєвої історії, відносин між видами (такими як мутуалізм, паразитизм, запилення, хижак та здобич), а також спільнот та біорізноманіття загалом. Приклади тлумачення природи з точки зору еволюційної екології включають конвергенцію і коеволюцію:

    • Конвергенція відбувається, коли неспоріднених видів займають подібні ніші у віддалених, але порівнянних середовищах. В результаті вони піддаються паралельним режимам природного відбору і еволюціонують, щоб бути схожими за морфологією та поведінкою. Прикладом, зазначеним раніше, є плацентарний вовк (Canis lupus) Євразії та Північної Америки та тилацин або сумчастий вовк (Thylacinus cynocephalus) Тасманії.
    • Коеволюція відбувається, коли види взаємодіють способами, що впливають на виживання або репродуктивний успіх, так що вони піддаються режимам природного відбору, які призводять до інтегрованих еволюційних змін. Інтенсивність коеволюції, однак, може сильно відрізнятися. В крайньому випадку це може призвести до еволюції облігатного мутуалізму, що означає, що жоден партнер не може вижити без іншого. Лишайники є одним із прикладів—це взаємні зв'язки між грибком і водоростями, жоден з яких не може вижити сам по собі.

    Коеволюція також впливає на кормові відносини організмів. Наприклад, рослини молочаю (такі як молочай звичайний, Asclepias syriaca) еволюціонували для отримання високих концентрацій серцевих глікозидів, які є неприємними та отруйними для більшості тварин та допомагають захистити рослини від вживання в їжу. Однак метелик монарха (Danaus plexippus) розвинув толерантність до цих біохімічних речовин і тому може харчуватися тканинами молочаю (насправді їх личинки більше нічого не їдять). Коли це відбувається, серцеві глікозиди включаються в тканини монархів, даючи міру захисту від поїдання птахами та іншими хижаками. Захист настільки ефективний, що незв'язаний метелик віце-короля (Limenitis archippus) розвинув забарвлення та схему польоту, що імітує моделі монарха, що допомагає стримувати власних хижаків.

    Коеволюційні взаємодії також вивчалися між багатьма рослинами та їх комахами-запилювачами. Одним із прикладів є бджолина орхідея (Ophrys apifera), квіткова структура якої еволюціонувала, нагадуючи форму черевця одиночної бджоли Eucera. Це спонукає бджіл-самців спробувати злягнутися з орхідеєю, яка запилюється в процесі (хоча вона також здатна до самозапилення).

    Зображення 9.8. Конвергентну еволюцію можна проілюструвати порівнянням черепів двох неспоріднених ссавців хижаків — лісового вовка (Canis lupus), плацентарного ссавця та тилацинового або тасманійського вовка (Thylacinus cynocephalus), сумчастого. Джерело: Б.Фентон.

    Деякі екологи навіть припускали про можливість природного відбору, що працює на рівнях, вищих за популяції або види (це відомо як груповий відбір). Наприклад, існували припущення, що певні бореально-лісові збори перетворилися на легкозаймисті, і що ця характеристика сприяла заміщенню лісових пожеж, порушення, яке може омолодити екосистему. Це правда, що зрілий бореальний ліс, де переважають чорна ялина або біла береза, може легко запалюватися і швидко горіти, але ще не існує підтримуючої теорії адаптивної еволюції спільнот, на відміну від їх складових видів.

    Як і для всієї біології, еволюційна теорія є ключовим елементом концептуального фону екології. Знання та розуміння еволюції та екології також мають центральне значення для розуміння екологічних наслідків людської економіки.

    Прикладна екологія

    Застосування екологічних принципів для вирішення економічних та екологічних проблем відоме як прикладна екологія (або екологічна екологія). Виділяють три основні предметні напрямки:

    1. управління відновлюваними ресурсами, такими як важливі у сільському господарстві, рибальстві та лісовому господарстві
    2. запобігання або ремонт екологічних збитків, таких як ті, що пов'язані з зникаючим біорізноманіттям, і відновлення деградованих земель або води
    3. управління екологічними процесами, такими як продуктивність, зберігання вуглецю, циклічність поживних речовин, гідрологія та ерозія

    Пізніші розділи цього підручника містять багато прикладів використання прикладної екології для вирішення проблем управління ресурсами, забруднення та порушення. Хоча тема тут не розглядається детально, її можна коротко проілюструвати наступними прикладами:

    • Встановлення обмежень врожаю: Швидкість продуктивності лісів у регіоні можна оцінити шляхом вимірювання дерев на ділянках, які повторно вибірюються протягом багатьох років, або шляхом очищення популяції дерев та вивчення щорічної ширини кільця нещодавно вирощеної деревини. Ця інформація може бути використана для встановлення обмежень на кількість деревини, яку можна заготовлювати без погіршення ресурсу. Аналогічні методи вимірювання продуктивності можуть бути використані для управління сталим заготівлею популяцій ссавців, птахів, риб.
    • Підвищення біологічної продуктивності: Прикладні екологічні дослідження можуть визначити, чи можна підвищити продуктивність біологічних ресурсів - наприклад, якщо зростання лісу можна було б посилити шляхом внесення добрив, проріджування щільних насаджень або створення насаджень. Дослідження також можуть передбачити інші наслідки цих методів управління, включаючи вплив на біорізноманіття та якість води.
    • Рекультивація, меліорація та реставрація: Екологи можуть надати консультації на основі досліджень для поліпшення умов у районах, які були деградовані забрудненням або порушенням. Для боротьби з екологічною шкодою можуть використовуватися різного роду схеми:
    • Рекультивація включає дії, які вживаються для вирішення певної проблеми, таких як вапнування озер та річок для зниження їх кислотності, посадка толерантних рослин у забрудненому середовищі або проведення розведення в неволі та звільнення для збільшення чисельності зникаючих видів.
    • Меліорація передбачає більш комплексні дії по створенню продуктивної екосистеми на деградованих землах. Наприклад, старе сміттєзвалище або невикористаний промисловий майданчик можуть бути рекультивовані на постійний покрив рослинності, наприклад, пасовище.
    • Реставрація має більш високу мету - спробувати встановити самопідтримуючу факсиміле природної екосистеми на деградованій землі. Наприклад, методи відновлення екології можуть бути використані для перетворення занедбаних сільськогосподарських угідь назад у рідну прерію або ліс.
    • Зсуви парникових газів: Екологи можуть передбачити кількість лісу, який необхідно вирощувати та захищати, щоб компенсувати промислові викиди парникових газів. Це може дозволити компаніям та країнам зменшити чисті викиди CO 2 та досягти прогресу у виконанні міжнародних угод щодо боротьби зі зміною клімату.
    • Зменшення ерозії: Деякі райони були сильно деградовані ерозією, спричиненою вирубкою лісів та іншими змінами землекористування. Екологи можуть знайти способи вирішення цієї проблеми - наприклад, висаджуючи ліси, використовуючи терасові сільськогосподарські поля або керуючи місцевою гідрологією для зменшення сухопутних або надземних водних потоків.

    Висновки

    Екологія - це вивчення взаємозв'язків організмів з факторами навколишнього середовища, що забезпечують вимоги життя і засобів до існування. Ці фактори включають такі ресурси, як поживні речовини та їжа, вплив інших організмів через конкуренцію та хижацтво, а також такі стресові фактори, як порушення та забруднення. Знання екології є центральним для розуміння багатьох найважливіших збитків, які людська економіка завдає біосфері. Прикладні екологічні знання мають важливе значення для управління відновлюваними ресурсами на стійкій основі, збереження біорізноманіття, а також для уникнення та відновлення шкоди, спричиненої забрудненням та іншими руйнівними впливами людини.

    Питання для рецензування

    1. Розрізняють аутологію і гінекологію. Наведіть приклади для ілюстрації кожного.
    2. Що таке народжуваність, смертність, рівень імміграції та рівень еміграції? Як ці демографічні фактори впливають на зміни в популяції?
    3. Які екологічні та біологічні впливи впливають на структуру і функції своєрідного екологічного співтовариства, з яким ви знайомі?
    4. Які атрибути екологічного ландшафту (або морського пейзажу)? Проілюструйте свою відповідь на прикладі в регіоні, де ви живете.
    5. У загальному сенсі, які цілі і методи проекту в реставраційній екології?

    Питання для обговорення

    1. Використовуйте принципи аутекології для обговорення потреб у ресурсах та екологічних допусків людини.
    2. Як людська економіка інтегрована в біосферу?
    3. Наскільки ідеї та знання про екологію населення актуальні для людей?
    4. Які основні елементи гіпотези Гайї? Які докази існують для підтвердження цієї гіпотези? Як ідеї Гайана мають відношення до екологічної науки?
    5. Втілити масштабний проект у відновлювальній екології складно і дорого. За яких умов, на вашу думку, такий проект може бути вартим?

    Вивчення проблем

    1. Ніша іноді описується як «окупація» виду - те, що він робить для життя, ресурси, які вона використовує, і його середовище існування. Вас попросили зробити презентацію групі неекологів, в якій ви повинні описати нішу людини. Яку інформацію ви б включили у свою презентацію?

    Цитуються посилання та подальше читання

    Бегон, М., Р.В. Ховорт, і К.Р. Таунсенд. 2014. Основи екології. 4-е изд. Wiley, Кембридж, Великобританія.

    Фрідман, Б. і Дж. Райлі. 1980. Тенденції популяції різних видів птахів, що зимують на півдні Онтаріо. Онтаріо польовий біолог, 34:49-79.

    Фрідман, Б., Дж. Хатчингс, Д. Гвінн, Дж. Смол, Р. Сафлінг, Р.Теркінгтон, Р.Уокер, і Д. Екологія: канадський контекст. 2-е изд. Нельсон Канада, Торонто, ON.

    Гудвін, К. Е., Фрідман, і С.М. Маккей. 1977. Тенденції чисельності населення зимівлі водоплавних птахів в регіоні Торонто, 1929—1976 рр. Онтаріо польовий біолог, 31:1-28.

    Грайм, Д.П., 2001. Стратегії рослин, рослинні процеси та властивості екосистем. 2-е изд. Дж. Уайлі, Лондон.

    Харріс, Дж., Берч, і Дж. Палмер. 1996. Відновлення та меліорація земель: принципи та практики. Еддісон-Уеслі, Редінг, Массачусетс.

    Кіммінс, Д.П., 2003. Екологія лісів. 3-е изд. Прентіс Холл, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

    Кребс, C.J. 2008. Екологія: Експериментальний аналіз розподілу та достатку. 6-е изд. Бенджамін Каммінгс, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

    Лавлок, Ю.Е., 2000. Гайя: Новий погляд на життя на Землі. Преса Оксфордського університету, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

    Макдональд, Г.М. і Л.К. Квайнар. 1991. Темпи зростання популяції після льодовикового періоду Pinus contorta ssp. latifolia на заході Канади. Екологічний журнал, 79:417-429.

    Міллс, С. 1996. На службі дикої природи: Відновлення та відновлення пошкоджених земель. Beacon Press, Бостон, Массачусетс.

    Одум, Е.П. 1997. Екологія: міст між наукою та суспільством. Sinauer Associates, Нью-Йорк, Нью-Йорк.

    Одум, Е.П. і Г.В. Барретт. 2004. Основи екології. Брукс Коул, Флоренція, Кентуккі.

    Сілвертон, Дж. та Чарлсворт. 2001 р. Вступ до біології населення рослин. Блеквелл Наука Лтд, Оксфорд, Великобританія.

    Сміт, Л.Е. 1991. Гайя: Зростання ідеї. Сент-Мартінс, Нью-Йорк.