8.2: Бачення

Сімона Буетті та Алехандро Льерас

Університет штату Іллінойс в Урбана-Шампейн

Зір - це сенсорна модальність, яка перетворює світло в психологічний досвід навколишнього світу, з мінімальними тілесними зусиллями. Цей модуль надає огляд найбільш значущих кроків у цій трансформації та стратегії, які ваш мозок використовує для досягнення цього візуального розуміння навколишнього середовища.

цілі навчання

• Опишіть, як око перетворює світлову інформацію в нейронну енергію.
• Зрозумійте, яку інформацію мозок зацікавлений у вилученні з навколишнього середовища і чому вона корисна.
• Опишіть, як візуальна система адаптувалася до різних умов освітлення.
• Зрозумійте значення наявності двох очей.
• Зрозумійте, чому у нас кольоровий зір.
• Зрозумійте взаємозалежність між зором та іншими функціями мозку.

Що таке бачення?

Подумайте про видовище зоряної ночі. Ви дивитесь на небо, і тисячі фотонів з далеких зірок потрапляють у вашу сітківку, світлочутливу структуру на задній частині вашого очного яблука. Цим фотонам мільйони років і пережили подорож по Всесвіту, тільки щоб зіткнутися з одним з ваших фоторецепторів. Жорстка удача: за одну тисячну частку секунди ця маленька світлова енергія стає паливом для фотохімічної реакції, відомої як фотоактивація. Світлова енергія стає нервовою енергією і запускає каскад нейронної активності, яка через кілька сотих частки секунди призведе до того, що ви усвідомлюєте цю далеку зірку. Ви і Всесвіт об'єднані фотонами. Це дивовижна сила зору. Світло приносить вам світ. Не рухаючись, ви знаєте, що там. Ви можете розпізнати друзів, які приходять назустріч вам, перш ніж ви зможете почути, як вони приходять, стиглі плоди із зелених на деревах, не скуштуючи їх і перш ніж тягнутися, щоб схопити їх. Ви також можете сказати, як швидко м'яч рухається у вашому напрямку (Чи вдарить він вас? Чи можете ви його вдарити?).

Як все це відбувається? По-перше, світло потрапляє в очне яблуко через крихітний отвір, відомий як зіниця, і, завдяки заломлюючим властивостям рогівки та лінзи, цей світловий сигнал різко проектується в сітківку (див. Зовнішні ресурси для посилань на більш детальний опис структури ока). Там світло перетворюється в нервову енергію приблизно 200 мільйонами фоторецепторних клітин.

Діаграма людського ока [Зображення: Холлі Фішер, goo.gl/CMOQDH, CC BY 3.0, goo.gl/EHVDU]

Саме тут інформація, яку несе світло про віддалені об'єкти та кольори, починає кодуватися нашим мозком. Існує два різних типи фоторецепторів: палички і конуси. Людське око містить більше стрижнів, ніж шишок. Стрижні надають нам чутливість в умовах тьмяного освітлення і дозволяють нам бачити вночі. Шишки дозволяють нам бачити дрібні деталі при яскравому світлі і дарують нам відчуття кольору. Шишки щільно упаковані навколо ямки (центральна область сітківки за зіницею) і рідше в іншому місці. Стрижні заселяють периферію (область, що оточує ямку) і майже відсутні у ямки.

Але зір набагато складніше, ніж просто ловити фотони. Інформація, закодована фоторецепторами, проходить швидкий і безперервний набір все більш складного аналізу, так що, врешті-решт, ви можете зрозуміти, що там. У фовеа зорова інформація кодується окремо від крихітних частин світу (кожна приблизно половина ширини людського волосся, розглянутого на відстані витягнутої руки), так що в кінцевому підсумку мозок може дуже детально реконструювати дрібні візуальні відмінності від місць, в яких ви безпосередньо дивитеся. Цей тонкий рівень кодування вимагає багато світла, і він повільно йде (нейронно кажучи). На відміну від цього, на периферії існує інша стратегія кодування: деталізація жертвується в обмін на чутливість. Інформація підсумовується по більших частинам світу. Ця агрегація відбувається швидко і дозволяє виявляти тьмяні сигнали при дуже низькому рівні світла, а також виявляти різкі рухи в периферичному зорі.

Важливість контрасту

Що буде далі? Ну, ви можете подумати, що око зробить щось на зразок запису кількості світла в кожному місці в світі, а потім відправити цю інформацію в області візуальної обробки мозку (вражаючі 30% кори впливають візуальні сигнали!). Але, насправді, це не те, що роблять очі. Як тільки фоторецептори захоплюють світло, нервова система зайнята аналізом відмінностей у світлі, і саме ці відмінності передаються в мозок. Мозок, виявляється, мало піклується про загальну кількість світла, що надходить з певної частини світу, або в сцені в цілому. Швидше, він хоче знати: чи відрізняється світло, що виходить з цієї однієї точки, від світла, що надходить з точки поруч? Покладіть руку на стіл перед собою. Контур вашої руки насправді визначається різницею світла - контрастом - між світлом, що надходить від шкіри в руці, і світлом, що надходить зі столу під ним. Щоб знайти контур вашої руки, нам просто потрібно знайти області на зображенні, де різниця світла між двома сусідніми точками максимальна. Дві точки на вашій шкірі будуть відображати аналогічні рівні світла назад до вас, як і дві точки на столі. З іншого боку, дві точки, які потрапляють по обидва боки контуру кордону між вашою рукою та столом, будуть відображати дуже різне світло.

Той факт, що мозок зацікавлений у кодуванні контрасту у світі, виявляє щось глибоко важливе про сили, які керували еволюцією нашого мозку: кодування абсолютної кількості світла у світі мало говорить нам про те, що там. Але якщо ваш мозок може виявити раптова поява різниці в світлі десь перед вами, то, мабуть, щось нове є. Цей контрастний сигнал - це інформація. Ця інформація може представляти щось, що вам подобається (їжа, друг) або щось небезпечне, що наближається (тигр, скеля). Решта вашої зорової системи буде наполегливо працювати, щоб визначити, що це таке, але так само швидко, як 10 мс після того, як світло потрапляє в очі, гангліозні клітини у вашій сітківці вже закодовані всі відмінності в світлі від світу перед вами.

Контраст настільки важливий, що ваші нейрони виходять зі свого шляху не лише для того, щоб кодувати відмінності у світлі, але й перебільшувати ці відмінності для вас, щоб ви не пропустили їх. Нейрони досягають цього за допомогою процесу, відомого як бічне гальмування. Коли нейрон стріляє у відповідь на світло, він виробляє два сигнали: вихідний сигнал для переходу на наступний рівень зору, і бічний сигнал для інгібування всіх нейронів, які знаходяться поруч з ним. Це має сенс з припущення, що сусідні нейрони, ймовірно, реагують на те саме світло, що надходить з довколишніх місць, тому ця інформація дещо надлишкова. Величина бічного гальмівного сигналу, який виробляє нейрон, пропорційна збуджуючому входу, який отримує нейрон: чим більше нейрон запускає, тим сильніше гальмування, яке він виробляє. Малюнок 8.2.1 ілюструє, як бічне гальмування підсилює контрастні сигнали на краях поверхонь.

Малюнок 8.2.1: Ілюстрація бічного гальмування на роботі. У верхній частині малюнка зображена чорна смуга на білому тлі. Перший ряд кіл ілюструє фоторецептори, що реагують градуйовано: чим більше світла потрапляє на них, тим більше вони стріляють. Числа всередині кіл представляють, скільки ці клітини стріляють, а товщина ліній також призначена для ілюстрації сили нейронного стрільби. Ці фоторецептори активують наступний шар нейронів сітківки: біполярні клітини. Ці клітини виробляють бічні сигнали гальмування, зображені горизонтальними лініями, які закінчуються невеликим колом. Сигнали гальмування пропорційні (тут 10% для легкості) збуджуючого входу, який вони отримують. Клітини, які отримують 100 одиниць, будуть гальмувати своїх сусідів на 10 одиниць. Клітини, які отримують 20 одиниць, будуть гальмувати своїх сусідів на 2 одиниці. Вихід біполярної клітини буде визначатися входом, який він отримує мінус всі бічні сигнали гальмування від своїх сусідів. В результаті гальмування зверніть увагу, як на світлій стороні країв швидкість стрільби найвища (88) порівняно з сусідніми нейронами, які просто кодують яскраве світло (80). Ці більш високі значення біля краю виникають тому, що ці клітини отримують порівняно невелику кількість гальмування від свого «темного» сусіда (-2). Аналогічно, на темній стороні краю швидкість стрільби є найнижчою (8) з усіх темних областей (16), оскільки ці клітини отримують порівняно велику кількість гальмування від свого сусіда «яскравої сторони» (-10). Загалом, зображення кодується як чорна смуга, оточена яскравішим світлом, але тепер, завдяки бічному гальмуванню, всі краї на зображенні були підкреслені (посилені), що ілюструється сприйнятим профілем яскравості внизу зображення.

Чутливість до різних умов освітлення

Стрижні та конуси працюють в тандемі, щоб допомогти вам регулюватися при русі між крайнощами темного і світлого. [Зображення: Пікселі, CC0, Громадське надбання, goo.gl/m25gce]

Давайте на мить подумаємо про діапазон умов, в яких ваша зорова система повинна працювати день у день. Коли ви гуляєте на свіжому повітрі в сонячний день, щосекунди у ваші очні яблука потрапляють мільярди фотонів. На відміну від цього, коли ви прокидаєтеся посеред ночі в темній кімнаті, в очі може потрапляти лише кілька сотень фотонів в секунду. Щоб боротися з цими крайнощами, зорова система спирається на різні властивості двох типів фоторецепторів. Стрижні в основному відповідають за обробку світла, коли фотонів мало (лише один фотон може зробити стрижневий вогонь!) , Але потрібен час для поповнення зорового пігменту, який вимагають стрижні для фотоактивації. Так, в світлих умовах стрижні швидко вибілюються (Stuart & Brige, 1996) і не можуть встигати за постійним шквалом попадають на них фотонів. Ось тоді шишки стають корисними. Конуси вимагають більше фотонів для вогню, і, що більш важливо, їх фотопігменти поповнюються набагато швидше, ніж фотопігменти стрижнів, що дозволяє їм не відставати, коли фотони рясні.

Що відбувається при різкій зміні умов освітлення? При яскравому світлі ваші стрижні вибілюються. Коли ви переїдете в темне середовище, знадобиться час (до 30 хвилин), перш ніж вони хімічно відновиться (Hurley, 2002). Як тільки вони це зроблять, ви почнете бачити навколо себе речі, які спочатку ви не могли. Це явище називається темною адаптацією. Коли ви переходите від темного до яскравого світла (як ви виходите з тунелю на шосе, наприклад), ваші стрижні будуть вибілені в полум'я, і ви будете засліплені раптовим світлом протягом приблизно 1 секунди. Однак ваші шишки готові до вогню! Їх стрільба візьме на себе і ви швидко почнете бачити на цьому більш високому рівні світла.

Подібна, але більш тонка, регулювання відбувається, коли зміна освітлення не настільки кардинальна. Подумайте про свій досвід читання книги вночі у вашому ліжку порівняно з читанням на відкритому повітрі: кімната може відчувати себе досить добре освітленою (достатньо, щоб ви могли читати), але лампочки у вашій кімнаті не виробляють мільярди фотонів, з якими ви стикаєтесь зовні. В обох випадках ви відчуваєте, що ваш досвід - це добре освітлене середовище. Ви не відчуваєте один досвід як мільйони разів яскравіше іншого. Це пов'язано з тим, що зір (стільки сприйняття) не пропорційне: бачити вдвічі більше фотонів не створює відчуття бачити вдвічі яскравіше світла. Візуальна система налаштовується на сучасний досвід, надаючи перевагу діапазону значень контрасту, який є найбільш інформативним у цьому середовищі (Gardner et al., 2005). Це концепція посилення контрасту: візуальна система визначає середній контраст у сцені і представляє значення навколо цього середнього контрасту найкраще, при цьому ігноруючи менші відмінності контрастності. (Див. розділ «Зовнішні ресурси» для демонстрації.)

Процес реконструкції

Що відбувається, коли інформація покине ваші очі і потрапляє в мозок? Нейрони проектують спочатку в таламус, у розділі, відомому як бічне колінчасте ядро. Потім інформація розщеплюється і проектує на дві різні частини мозку. Більшість обчислень щодо рефлексивних рухів очей обчислюються в підкіркових областях, еволюційно старій частині мозку. Рефлексивні рухи очей дозволяють швидко зорієнтувати очі на цікаві ділянки і відстежувати об'єкти під час їх руху. Більш складні обчислення, ті, які в кінцевому підсумку дозволяють вам мати візуальний досвід світу, все відбувається в корі, еволюційно новішої області мозку. Перша зупинка в корі знаходиться на первинній зоровій корі (також відомої як V1). Тут починається процес «реконструкції» всерйоз: на основі контрастної інформації, що надходить з очей, нейрони почнуть обчислювати інформацію про колір і простих лініях, виявляючи різні орієнтації і товщини. Також обчислюються сигнали руху малого масштабу (Hubel & Wiesel, 1962).

У міру того, як інформація починає надходити в інші «вищі» області системи, виконуються більш складні обчислення. Наприклад, ребра призначаються об'єкту, до якого вони належать, фони відокремлюються від переднього плану, кольори призначаються поверхням, а глобальний рух об'єктів обчислюється. Багато з цих обчислень відбуваються в спеціалізованих областях мозку. Наприклад, область під назвою MT обробляє інформацію про глобальний рух; область місця парагіпокампу визначає місця та сцени; веретеноподібна область обличчя спеціалізується на ідентифікації об'єктів, для яких потрібні тонкі дискримінації, як обличчя. Існує навіть область мозку, що спеціалізується на обробці листів та текстів. Ці зони зорового розпізнавання розташовані уздовж вентрального шляху мозку (також відомий як шлях What). Інші ділянки мозку вздовж спинного шляху (або «Де і як шлях») обчислюють інформацію про само-та об'єктний рух, дозволяючи взаємодіяти з об'єктами, орієнтуватися в навколишньому середовищі та уникати перешкод (Goodale and Milner, 1992).

Малюнок 8.2.2: Області мозку

Тепер, коли у вас є базове розуміння того, як працює ваша зорова система, ви можете задати собі питання: чому у вас два очі? Все, що ми обговорювали до цих пір, можна обчислити з інформацією, що надходить з одного ока. Так чому ж два? Дивлячись на тваринне царство дає нам підказку. Тварини, які, як правило, є здобиччю, мають очі, розташовані з протилежних сторін черепа. Це дозволяє їм виявляти хижаків, коли хтось з'являється десь навколо них. Люди, як і більшість хижаків, мають два очі, спрямовані в одному напрямку, кодуючи майже точну сцену двічі. Ця надмірність дає нам бінокулярну перевагу: наявність двох очей не тільки дає вам два шанси зловити сигнал перед вами, але хвилинна різниця в перспективі, яку ви отримуєте від кожного ока, використовується вашим мозком для реконструкції відчуття тривимірного простору. Ви можете отримати оцінку того, наскільки віддалені від вас об'єкти, їх розміри та об'єм. Це нелегкий подвиг: сигнал в кожному оці - це двовимірна проекція світу, як дві окремі картинки, намальовані на вашій сітківці. Тим не менш, ваш мозок без особливих зусиль забезпечує вам відчуття глибини, поєднуючи ці два сигнали. Цей процес 3-D реконструкції також значною мірою спирається на всі знання, які ви отримали завдяки досвіду про просторову інформацію. Наприклад, ваша зорова система вчиться інтерпретувати, як змінюється гучність, відстань та розмір об'єктів, коли вони рухаються ближче або далі від вас. (Див. розділ «Зовнішні ресурси» для демонстрації.)

Досвід кольору

Мабуть, одним з найкрасивіших аспектів зору є багатство кольорового досвіду, який він нам надає. Однією з проблем, які ми маємо як вчених, є розуміння того, чому досвід людського кольору - це те, що це таке. Можливо, ви чули, що собаки мають лише 2 типи кольорових фоторецепторів, тоді як у людей 3, у курей - 4, а у креветок богомола 16. Чому існує така варіація між видами? Вчені вважають, що кожен вид розвивався з різними потребами і використовує сприйняття кольору, щоб сигналізувати інформацію про їжу, розмноження та здоров'я, які є унікальними для їх виду. Наприклад, у людини є специфічна чутливість, яка дозволяє виявити незначні зміни в тонусі шкіри. Ви можете сказати, коли хтось збентежений, збуджений або хворий. Виявлення цих тонких сигналів є адаптивним у таких соціальних видах, як наш.

Як відбувається колірне кодування в мозку? Дві провідні теорії сприйняття кольору були запропоновані в середині 19 століття, приблизно за 100 років до того, як було знайдено фізіологічні докази, що підтверджують їх обидва (Svaetichin, 1956). Теорія трихромації, запропонована Янгом (1802) і Гельмгольцем (1867), припускала, що в оці було три різних типи кольорочутливих клітин на основі спостереження, що будь-який один колір може бути відтворений шляхом комбінування вогнів від трьох ламп різного відтінку. Якщо ви можете регулювати окремо інтенсивність кожного світла, в якийсь момент ви знайдете правильну комбінацію трьох вогнів, щоб відповідати будь-якому кольору в світі. Цей принцип сьогодні використовується і на телевізорах, екранах комп'ютерів, і на будь-якому кольоровому дисплеї. Якщо ви досить уважно подивитеся на піксель, ви виявите, що він складається з синього, червоного та зеленого світла різної інтенсивності. Що стосується сітківки, у людей є три типи конусів: S-конуси, M-конуси та L-конуси (також відомі як сині, зелені та червоні конуси відповідно), чутливі до трьох різних довжин хвиль світла.

Приблизно в той же час Герінг зробив загадкове відкриття: деякі кольори створити неможливо. Тоді як ви можете зробити жовтувату зелень, синювато-червоні, зеленувато-сині та червонувато-жовті, поєднуючи два кольори, ви ніколи не зможете зробити червонувато-зелений або синювато-жовтий. Це спостереження змусило Герінга (1892) запропонувати теорію кольору процесу противника: колір кодується за допомогою трьох каналів опонента (червоно-зелений, синьо-жовтий та чорно-білий). У межах кожного каналу постійно обчислюється порівняння між двома елементами в парі. Іншими словами, кольори кодуються як відмінності між двома відтінками, а не як прості комбінації відтінків. Знову ж таки, для мозку важливо контраст. Коли один елемент сильніше іншого, тим сильніше сприймається колір і слабший пригнічується. Ви можете випробувати це явище, перейшовши за посиланням нижче.

nobaproject.com/активи/модулі/модуль бачення...

Коли обидва кольори в парі присутні в рівній мірі, сприйняття кольору скасовується, і ми сприймаємо рівень сірого. Ось чому ви не можете побачити червонувато-зелений або синювато-жовтий: вони скасовують один одного. До речі, якщо вам цікаво, звідки береться жовтий сигнал, то виявляється, що він обчислюється шляхом усереднення сигналів M- і L-конуса. Чи є ці кольори однозначно людськими кольорами? Деякі думають, що вони є: червоно-зелений контраст, наприклад, тонко налаштований на виявлення змін у тонусі шкіри людини, щоб ви могли сказати, коли хтось червоніє або стає блідим. Отже, наступного разу, коли ви виходите на прогулянку зі своєю собакою, подивіться на захід і запитайте себе, якого кольору бачить моя собака? Напевно, жоден з помаранчевих відтінків ви не робите!

Отже, тепер ви можете задати собі питання: чи всі люди відчувають колір однаково? Дальтосліпие люди, як ви можете собі уявити, не бачать всіх кольорів, які бачать інші, і це пов'язано з тим, що їм не вистачає однієї (або декількох) шишок в сітківці. До речі, є кілька жінок, які насправді мають чотири різні набори шишок в очах, і останні дослідження показують, що їхній досвід кольору може бути (але не завжди є) багатшим, ніж той, у триконусних людей. Однак дещо інше питання полягає в тому, чи всі люди з трьома конусами мають однакові внутрішні переживання кольорів: чи червоний всередині вашої голови такий же червоний всередині голови вашої мами? Це майже неможливо відповісти на питання, яке обговорювалося філософами протягом тисячоліть, але останні дані свідчать про те, що насправді можуть бути культурні відмінності в тому, як ми сприймаємо колір. Як виявляється, не всі культури класифікують кольори однаково, наприклад. А деякі групи «бачать» різні відтінки того, що ми в західному світі назвали б «одним» кольором, як категорично різні кольори. Наприклад, плем'я Берінмо в Новій Гвінеї відчуває зелені відтінки, які позначають листя, які живі як належать до зовсім іншої кольорової категорії, ніж сорт зелених відтінків, що позначають відмираючі листя. Росіяни теж відчувають світлі та темні відтінки синього як різні категорії кольорів, таким чином, що більшість західних людей цього не роблять. Крім того, поточні дослідження візуалізації мозку свідчать про те, що мозок людей змінюється (збільшення обсягу білої речовини), коли вони вивчають нові категорії кольорів! Це інтригуючі та сугестивні висновки, напевно, які, здається, вказують на те, що наше культурне середовище насправді може мати певний (невеликий), але певний вплив на те, як люди використовують та відчувають кольори по всьому світу.

Інтеграція з іншими модальностями

Зір - це не інкапсульована система. Він взаємодіє з іншими сенсорними модальностями і залежить від них. Наприклад, коли ви рухаєте головою в одному напрямку, очі рефлекторно рухаються в зворотному напрямку, щоб компенсувати, дозволяючи підтримувати погляд на предмет, на який ви дивитеся. Цей рефлекс називається вестибуло-очним рефлексом. Вона досягається шляхом інтеграції інформації як з зорової, так і з вестибулярної системи (яка знає про рух і положення тіла). Ви можете випробувати цю компенсацію досить просто. По-перше, поки ви тримаєте голову нерухомою і погляд дивиться прямо вперед, махайте пальцем перед собою з боку в бік. Зверніть увагу, як зображення пальця здається розмитим. Тепер тримайте палець стійким і дивіться на нього, поки ви рухаєте головою з боку в бік. Зверніть увагу, як ваші очі рефлекторно рухаються, щоб компенсувати рух голови і як зображення пальця залишається різким і стабільним. Зір також взаємодіє з вашою проприоцептивною системою, щоб допомогти вам знайти, де знаходяться всі частини вашого тіла, і з вашою слуховою системою, щоб допомогти вам зрозуміти звуки, які люди видають, коли вони говорять. Детальніше про це можна дізнатися в модулі Noba про мультимодальне сприйняття (http://noba.to/cezw4qyn).

Нарешті, зір також часто бере участь у змішуванні відчуттів явище, відоме як синестезія. Синестезія виникає, коли один сенсорний сигнал породжує два і більше відчуттів. Найпоширеніший тип - графемно-кольорова синестезія. Близько 1 з 200 осіб відчувають відчуття кольору, пов'язаного з конкретними буквами, цифрами або словами: число 1 завжди може розглядатися як червоний, число 2 як помаранчевий тощо Але більш захоплюючі форми синестезії змішують відчуття від абсолютно різних сенсорних модальностей, таких як смак і колір або музика і колір: смак курки може викликати відчуття зеленого кольору, наприклад, а тембр скрипки - глибокий фіолетовий.

Заключні зауваження

Ми знаходимося в хвилюючий момент у нашому науковому розумінні бачення. Ми тільки почали отримувати функціональне розуміння зорової системи. Для нас недостатньо розвинене відтворення штучних зорових систем (тобто ми все ще не можемо зробити роботів, які «бачать» і розуміють світлові сигнали так, як ми робимо), але ми туди потрапляємо. Зовсім недавно великі прориви в науці про зір дозволили дослідникам значно поліпшити протезування сітківки: світлочутливі схеми, які можуть бути імплантовані на задній частині очного яблука сліпих людей, які підключаються до зорових областей мозку і мають здатність частково відновлювати «зоровий» досвід» цим пацієнтам (Nirenberg & Pandarinath, 2012). І використовуючи функціональну магнітну візуалізацію мозку, ми тепер можемо «декодувати» з вашої мозкової діяльності зображення, які ви бачили у своїх мріях, коли ви спали (Horikawa, Tamaki, Miyawaki, & Kamitani, 2013)! Тим не менш, є ще набагато більше, щоб зрозуміти. Враховуйте це: якщо бачення - це будівельний процес, який вимагає часу, все, що ми бачимо зараз, вже не те, що перед нами. Тим не менш, люди можуть робити дивовижні чутливі до часу подвиги, як удар 90-миль/год fastball в бейсбольній грі. Тоді здається, що фундаментальна функція зору полягає не лише в тому, щоб знати, що відбувається навколо вас зараз, але насправді зробити точний висновок про те, що ви збираєтеся побачити далі (Enns & Lleras, 2008), щоб ви могли йти в ногу зі світом. Розуміння того, як ця орієнтована на майбутнє, прогностична функція зору досягається в мозку, ймовірно, є наступним великим викликом у цій захоплюючій сфері досліджень.

Зовнішні ресурси

Відео: Набуті знання та їх вплив на нашу тривимірну інтерпретацію світу - 3D Street Art

Відео: Набуті знання та їх вплив на нашу тривимірну інтерпретацію світу - Анаморфічні ілюзії

Відео: Набуті знання та їх вплив на нашу тривимірну інтерпретацію світу - Optical Illusion

Web: Дивовижна бібліотека з візуальними явищами та оптичними ілюзіями, пояснено

http://michaelbach.de/ot/index.html

Веб: Анатомія ока

http://www.eyecareamerica.org/eyecare/anatomy/

Web: Демонстрація адаптації посилення контрасту

http://www.michaelbach.de/ot/lum_contrast-adapt/

Web: Демонстрація ілюзорних контурів і бічного гальмування. Мах смуги

http://michaelbach.de/ot/lum-MachBands/index.html

Веб: Демонстрація ілюзорного контрасту та бічного гальмування. Сітка Германа

http://michaelbach.de/ot/lum_herGrid/

Web: Додаткова інформація про те, що і де/як шляхи

http://www.scholarpedia.org/article/...where_pathways

Питання для обговорення

1. Під час бігу в темний час доби рекомендується ніколи не дивитися прямо на землю. Чому? Яка була б краща стратегія, щоб уникнути перешкод?
2. Більшість гангліозних клітин в оці спеціалізуються на виявленні крапель у кількості світла, що надходить із заданого місця. Тобто вони збільшують швидкість стрільби, коли виявляють менше світла, що надходить з певного місця. Чому відсутність світла може бути важливішим за наявність світла? Чому було б еволюційно вигідно кодувати цей тип інформації?
3. У кожному з ваших очних яблук є отвір, який називається диском зорового нерва. Тут вени входять в очне яблуко і де нейрони (аксони гангліозних клітин) виходять з очного яблука. Чому ти весь час не бачиш двох дір у світі? Закрийте одне око зараз. Чому ви не бачите діри в світі зараз? Щоб «випробувати» сліпу пляму, дотримуйтесь інструкцій на цьому веб-сайті: http://michaelbach.de/ot/cog_blindSpot/index.html
4. Уявіть, що вам було поставлено завдання перевірити здатності сприйняття кольору нововиявленого виду мавп в південній частині Тихого океану. Як би ви про це пішли?
5. Важливим аспектом емоцій є те, що ми відчуваємо їх у собі так само, як ми відчуваємо інші сприйняття, такі як бачення. Чи можете ви придумати приклад, де концепція посилення контрасту може бути використана для розуміння реакцій людей на емоційні події?

Лексика

бінокулярна перевага

Переваги від наявності двох очей на відміну від одного ока.

Шишки

Фоторецептори, які працюють в освітлених середовищах і можуть кодувати дрібні візуальні деталі. Існує три різних види (S або синій, M або зелений і L або червоний), кожен з яких чутливий до дещо різних типів світла. Комбіновані ці три види шишок дозволяють мати кольоровий зір.

Контрастність

Відносна різниця в кількості і типі світла, що надходить з двох сусідніх локацій.

Коефіцієнт посилення контрасту

Процес, де чутливість вашої зорової системи може бути налаштована на найбільш чутливі до рівнів контрасту, які є найбільш поширеними в навколишньому середовищі.

Темна адаптація

Процес, який дозволяє стати чутливим до дуже малих рівнів світла, так що ви можете насправді бачити в майже відсутності світла.

бічне гальмування

Сигнал, що виробляється нейроном, спрямований на придушення відповіді прилеглих нейронів.

Теорія процесу противника

Теорія кольорового зору, яка передбачає наявність чотирьох різних основних кольорів, організованих у дві пари (червоний/зелений та синій/жовтий) і пропонує, щоб кольори у світі кодувалися з точки зору противності (або різниці) між кольорами в кожній парі. Існує додаткова пара чорний/білий, що відповідає за кодування світлового контрасту.

Фотоактивація

Фотохімічна реакція, яка виникає при попаданні світла на фоторецептори, виробляючи нейронний сигнал.

Первинна зорова кора (V1)

Область мозку, розташована в потиличній корі (до потилиці), відповідає за обробку основної зорової інформації, такої як виявлення, товщина та орієнтація простих ліній, кольору та дрібномасштабного руху.

Вудилища

Фоторецептори, які дуже чутливі до світла і в основному відповідають за нічне бачення.

Синестезія

Змішування двох або більше сенсорних переживань, або автоматична активація вторинного (непрямого) сенсорного досвіду через певні аспекти первинної (прямої) сенсорної стимуляції.

Теорія трихромації

Теорія, яка передбачає, що все ваше колірне сприйняття принципово базується на поєднанні трьох (не двох, а не чотирьох) різних колірних сигналів.

Вестибуло-очний рефлекс

Координація інформації про рух з візуальною інформацією, що дозволяє підтримувати погляд на об'єкт під час руху.

Який шлях

Шляхи нервової обробки в мозку, який відповідає за вашу здатність розпізнавати те, що навколо вас.

Де і як шлях

Шляхи нейронної обробки в мозку, який відповідає за те, що ви знаєте, де знаходяться речі в світі і як з ними взаємодіяти.

Посилання

• Енс, Дж. Т., & Ллерас, А. (2008). Нові докази для прогнозування в людському зорі. Тенденції в когнітивних науках, 12 ¸ 327—333.
• Гарднер, Дж. Л., Сан, П., Ваггонер, Р.А., Уено, К., Танака, К., і Ченг, К. (2005). Контрастна адаптація та представлення в ранній зоровій корі людини. Нейрон, 47, 607-620.
• Гудейл, М.А., Мільнер, А.Д. (1992). Окремі зорові шляхи для сприйняття і дії. Тенденції в неврології, 15, 20—25.
• Гельмгольц, Х. фон. (1867). Посібник для фізіологів Optik. Лейпциг: Леопольд Восс.
• Герінг, Е. Ґрюндзуге дер Лере ком Ліхцінн. Берлін, Німеччина: Спрінгер.
• Хорікава Т., Тамакі, М., Міявакі Ю., & Камітані Ю. Нейронне декодування зорових образів під час сну. Наука, 340 (6132), 639—642.
• Губель, Д.Х., & Візель, Т.Н. (1962). Рецептивні поля, бінокулярна взаємодія та функціональна архітектура зорової кори кішки. Журнал фізіології, 160, 106—154.
• Херлі, Дж. Б. (2002). Проливає світло на адаптацію. Журнал загальної фізіології, 119, 125—128.
• Ніренберг, С., & Пандарінат К. Стратегія протезування сітківки з можливістю відновлення нормального зору. Праці Національної академії наук, 109 (37), 15012—15017.
• Стюарт, Дж. А., і Брідж, Р.Р. (1996). Характеристика первинних фотохімічних подій у бактеріородопсину та родопсину. У А. Г. Лі (ред.), Родопсин і G-білок пов'язані рецептори (частина А, Том 2, стор. 33—140). Грінвіч, Коннектикут: JAI.
• Сватичин Г. Спектральні криві відгуку з одиночних конусів, Actafysiologica Scandinavia, Suppl. 134, 17—46.
• Янг, Т. (1802 р.). Лекція Бакеріана: Про теорію світла і кольорів. Філософська угода Королівського товариства Лондона, 92, 12—48.