5.5: Слухання

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

Цілі навчання

Опишіть основну анатомію і функції слухової системи
Поясніть, як ми кодуємо і сприймаємо крок
Обговоріть, як ми локалізуємо звук

Наша слухова система перетворює хвилі тиску в значущі звуки. Це означає нашу здатність чути звуки природи, цінувати красу музики і спілкуватися один з одним через розмовну мову. У цьому розділі буде наведено огляд основної анатомії та функції слухової системи. Він включатиме обговорення того, як сенсорний стимул перетворюється на нервові імпульси, де в мозку ця інформація обробляється, як ми сприймаємо висоту та як ми знаємо, звідки йде звук.

Анатомія слухової системи

Вухо можна розділити на кілька відділів. Зовнішнє вухо включає в себе пінну, яка є видимою частиною вуха, яка виступає з наших головок, слухового проходу та барабанної перетинки, або барабанної перетинки. Середнє вухо містить три крихітні кістки, відомі як кісточки, які називаються молоток (або молоток), інкус (або ковадло) та штапес (або стремено). Внутрішнє вухо містить напівкруглі канали, які беруть участь в рівновазі і русі (вестибулярне відчуття), і равлика. Равлик являє собою заповнену рідиною структуру у формі равлика, яка містить сенсорні рецепторні клітини (клітини волосся) слухової системи.

На ілюстрації показані звукові хвилі, що входять в «слуховий канал» і рухаються до внутрішнього вуха. Позначені місця розташування «пінни», «барабанної перетинки (барабанної перетинки)», а також частини внутрішнього вуха: «кісточки» і його підчастини, «молоток», «інкус» і «штапес». Виноска призводить до крупної ілюстрації внутрішнього вуха, яка показує розташування «напівкруглих каналів», «уртикули», «овального вікна», «мішечки», «равлики» та «базилярної мембрани та клітин волосся». — Малюнок $\PageIndex{1}$ : Вухо ділиться на зовнішній (пінна і барабанна перетинка), середній (три кісточки: молоток, інкус і степес) і внутрішній (равлик і базилярна перетинка) відділи.

Звукові хвилі рухаються по слуховому проходу і вражають барабанну перетинку, змушуючи її вібрувати. Ця вібрація призводить до руху трьох кісточок. Коли кісточки рухаються, штапес вдавлюється в тонку мембрану равлики, відому як овальне вікно. У міру натискання скоб в овальне вікно рідина всередині равлики починає рухатися, що в свою чергу стимулює клітини волосся, які є слуховими рецепторними клітинами внутрішнього вуха, вбудованими в базилярну мембрану. Базилярна мембрана являє собою тонку смужку тканини всередині равлики.

Активація клітин волосся є механічним процесом: стимуляція волосяної клітини в кінцевому підсумку призводить до активації клітини. Коли клітини волосся активізуються, вони генерують нервові імпульси, які подорожують по слуховому нерву до мозку. Слухова інформація переноситься до нижнього колікулу, медіального колінчастого ядра таламуса і, нарешті, до слухової кори в скроневій частці мозку для обробки. Як і візуальна система, є також дані, які свідчать про те, що інформація про слухове розпізнавання та локалізацію обробляється паралельними потоками (Rauschecker & Tian, 2000; Renier et al., 2009).

Сприйняття висоти тону

Різні частоти звукових хвиль пов'язані з відмінностями в нашому сприйнятті висоти цих звуків. Низькочастотні звуки нижчі, а високочастотні звуки - вище. Як слухова система диференціює різні смоли?

Було запропоновано кілька теорій для обліку сприйняття тону. Тут ми обговоримо два з них: тимчасову теорію та теорію місця. Тимчасова теорія сприйняття тону стверджує, що частота кодується рівнем активності сенсорного нейрона. Це означало б, що дана клітина волосся буде вогонь потенціали дії, пов'язані з частотою звукової хвилі. Хоча це дуже інтуїтивне пояснення, ми виявляємо такий широкий діапазон частот (20—20 000 Гц), що частота потенціалів дії, що виділяються волосяними клітинами, не може враховувати весь діапазон. Через властивості, пов'язані з натрієвими каналами на мембрані нейронів, які беруть участь у потенціалах дії, існує точка, в якій клітина не може стріляти швидше (Shamma, 2001).

Теорія місця сприйняття висоти тону говорить про те, що різні ділянки базилярної мембрани чутливі до звуків різної частоти. Більш конкретно, основа базилярної мембрани найкраще реагує на високі частоти, а кінчик базилярної мембрани найкраще реагує на низькі частоти. Тому клітини волосся, які знаходяться в базовій частині, будуть позначені як рецептори високого тону, тоді як ті, що знаходяться на кінчику базилярної мембрани, будуть позначені як рецептори з низьким кроком (Shamma, 2001).

Насправді обидві теорії пояснюють різні аспекти сприйняття тону. На частотах приблизно до $4000$ Гц зрозуміло, що і швидкість потенціалів дії, і місце сприяють нашому сприйняттю висоти тону. Однак набагато більш високі частотні звуки можуть бути закодовані лише за допомогою підказки місця (Shamma, 2001).

Локалізація звуку

Здатність знаходити звук у нашому середовищі є важливою частиною слуху. Локалізацію звуку можна вважати подібним до того, як ми сприймаємо глибину в наших зорових порах. Як і монокулярні та бінокулярні сигнали, які надавали інформацію про глибину, слухова система використовує як монауральні (одновухі), так і бінауральні (двовухі) сигнали для локалізації звуку.

Кожна пінна взаємодіє з надходять звуковими хвилями по-різному, залежно від джерела звуку щодо нашого тіла. Ця взаємодія забезпечує монофонічний сигнал, який корисний для пошуку звуків, які виникають вище або нижче та спереду або позаду нас. Звукові хвилі, отримані вашими двома вухами від звуків, які надходять безпосередньо зверху, знизу, спереду або позаду вас, були б однаковими; отже, монофоральні сигнали мають важливе значення (Grothe, Pecka, & McAlpine, 2010).

Бінауральні сигнали, з іншого боку, надають інформацію про розташування звуку вздовж горизонтальної осі, спираючись на відмінності в схемах вібрації барабанної перетинки між нашими двома вухами. Якщо звук надходить із поза центром розташування, він створює два типи бінауральних сигналів: міжзвукові відмінності рівня та міжзвукові різниці часу. Міжзвукова різниця рівня відноситься до того, що звук, що надходить з правого боку вашого тіла, є більш інтенсивним у правого вуха, ніж у лівого вуха через ослаблення звукової хвилі, коли вона проходить через вашу голову. Міжозвукова різниця часу відноситься до невеликої різниці в часі, коли задана звукова хвиля надходить на кожне вухо. Деякі ділянки мозку відстежують ці відмінності, щоб побудувати там, де вздовж горизонтальної осі виникає звук (Grothe et al., 2010).

Фотографія струменів має ілюстрацію дугоподібних хвиль з позначкою «звук», що надходить від струменів. Вони поширюються на контур людської голови, зі стрілками від струменів, що визначають розташування кожного вуха. — Малюнок $\PageIndex{2}$ : Локалізація звуку передбачає використання як монауральних, так і бінауральних сигналів. (Кредит «літак»: модифікація роботи Макса Пфандля)

Втрата слуху

Глухота - це часткова або повна нездатність чути. Деякі люди народжуються глухими, що відомо як вроджена глухота. Багато інших починають страждати від кондуктивної втрати слуху через вік, генетичну схильність або вплив на навколишнє середовище, включаючи вплив екстремального шуму (втрата слуху, спричинена шумом, як показано на малюнку нижче), певних захворювань (таких як кір або свинка) або пошкодження внаслідок токсини (наприклад, ті, що містяться в певних розчинниках і металах).

Фотографія А показує рок-гурт, що виконує на сцені і знак з читанням «Чорні ключі». На фотографії B зображений будівельник працює відбійний молоток. — Малюнок $\PageIndex{3}$ : Фактори навколишнього середовища, які можуть призвести до кондуктивної втрати слуху, включають регулярне вплив гучної музики або будівельного обладнання. (а) Рок-музиканти та (б) будівельні працівники ризикують цим типом втрати слуху. (Кредит а: модифікація роботи Кенні Сан; кредит б: модифікація роботи Ніка Аллена)

З огляду на механічну природу, за допомогою якої подразник звукової хвилі передається від барабанної перетинки через кісточки до овального вікна равлики, деяка ступінь зниження слуху неминуча. При кондуктивної приглухуватості проблеми зі слухом пов'язані зі збоєм в вібрації барабанної перетинки і/або рухом кісточок. Ці проблеми часто вирішуються за допомогою таких пристроїв, як слухові апарати, які посилюють вхідні звукові хвилі, щоб зробити вібрацію барабанної перетинки та рух кісточок більш імовірними.

Коли проблема зі слухом пов'язана з відмовою передачі нервових сигналів від равлики до мозку, це називається сенсоневральною втратою слуху. Одним із захворювань, що призводить до нейросенсорної втрати слуху, є хвороба Меньєра. Незважаючи на те, що хвороба Меньєра недостатньо зрозуміла, призводить до дегенерації внутрішніх вушних структур, що може призвести до втрати слуху, шум у вухах (постійний дзвін або дзижчання), запаморочення (відчуття спінінгу) та підвищення тиску у внутрішньому вусі (Semaan & Megerian, 2011). Таку втрату не можна лікувати слуховими апаратами, але деякі люди можуть бути кандидатами на кохлеарний імплантат як варіант лікування. Кохлеарні імплантати - це електронні пристрої, які складаються з мікрофона, мовного процесора та електродного масиву. Прилад отримує вхідну звукову інформацію і безпосередньо стимулює слуховий нерв для передачі інформації в мозок.

ЩО ВИ ДУМАЄТЕ: Культура глухих

У США та інших місцях світу глухі люди мають власну мову, школи та звичаї. Це називається глухою культурою. У Сполучених Штатах глухі люди часто спілкуються за допомогою американської мови жестів (ASL); ASL не має словесного компонента і повністю базується на візуальних знаках і жестах. Основним способом спілкування є підписання. Однією з цінностей культури глухих є продовження традицій, таких як використання мови жестів, а не вчити глухих дітей намагатися говорити, читати губи або робити операцію з кохлеарного імплантату.

Коли дитині ставлять діагноз глухий, батькам доводиться приймати складні рішення. Чи слід дитину зараховувати до загальноосвітніх шкіл і вчити вербалізувати і читати губами? Або дитину слід відправити в школу для глухих дітей, щоб вивчати ASL і мати значний вплив на культуру глухих? Як ви думаєте, можуть бути відмінності в тому, як батьки підходять до цих рішень залежно від того, чи є вони також глухими?

Резюме

Звукові хвилі направляються в слуховий канал і викликають вібрації барабанної перетинки; ці вібрації рухають кісточки. У міру руху кісточок штапес притискається до овального вікна равлики, що змушує рідину всередині равлики рухатися. В результаті волосяні клітини, вбудовані в базилярну мембрану, стають збільшеними, що посилає нервові імпульси в мозок через слуховий нерв.

Сприйняття тону і локалізація звуку є важливими аспектами слуху. Наша здатність сприймати крок залежить як від швидкості випалу клітин волосся в базилярній мембрані, так і від їх розташування всередині мембрани. Що стосується локалізації звуку, то як монауральні, так і бінауральні сигнали використовуються для визначення місця, де звуки походять в нашому середовищі.

Особи можуть народитися глухими, або у них може розвинутися глухота внаслідок віку, генетичної схильності та/або екологічних причин. Втрата слуху, яка виникає внаслідок збою вібрації барабанної перетинки або результуючого руху кісточок, називається провідною втратою слуху. Втрата слуху, яка передбачає збій передачі слухових нервових імпульсів до мозку, називається сенсоневральної туговухістю.

Глосарій

базилярна мембрана: тонка смужка тканини всередині равлики, яка містить клітини волосся, які служать сенсорними рецепторами для слухової системи

бінауральний кий: двовухий кий для локалізації звуку

равлика: наповнена рідиною, равликоподібна структура, яка містить сенсорні рецепторні клітини слухової системи

кохлеарний імплантат: електронний пристрій, який складається з мікрофона, мовного процесора та електродного масиву для безпосереднього стимулювання слухового нерва для передачі інформації в мозок

кондуктивна втрата слуху: збій у вібрації барабанної перетинки та/або русі кісточок

вроджена глухота: глухота від народження

глухоти: часткова або повна неможливість чути

волосяна клітина: слухова рецепторна клітина внутрішнього вуха

інкус: кісточка середнього вуха; також відомий як ковадло

міжзвуковий рівень різниці: звук, що надходить з одного боку тіла, більш інтенсивний у найближчого вуха через загасання звукової хвилі, коли вона проходить через голову

міжзвукова різниця часу: невелика різниця в часі, в яке задана звукова хвиля надходить на кожне вухо

молоток: кісточка середнього вуха; також відомий як молоток

хвороба Меньєра: призводить до дегенерації внутрішніх вушних структур, що може призвести до втрати слуху, шум у вухах, запаморочення та підвищення тиску у внутрішньому вусі

монофонічний кий: одновухий кий для локалізації звуку

пінна: видима частина вуха, яка виступає з голови

місце теорія сприйняття висоти тону: різні ділянки базилярної мембрани чутливі до звуків різної частоти

нейросенсорна туговухість: нездатність передавати нервові сигнали від равлики до мозку

стрічок: кісточка середнього вуха; також відомий як стремено

тимчасова теорія сприйняття тону: частота звуку кодується рівнем активності сенсорного нейрона

барабанна перетинка: барабанна перетинка

запаморочення: відчуття спінінгу

Автори та атрибуція

Template:ContribOpenSTAXPsych