Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

4.6: Сенсорна центральна обробка

  • Page ID
    72230
    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Сприйнятливі поля та бічне гальмування

    Сприйнятливі поля сенсорних нейронів ускладнюються, оскільки інформація рухається вгору по шляху. На останньому уроці ми побачили, що механорецептори мають сприйнятливі поля, які при дотику активують нейрон. Механорецептори синапсують на нейрони в спинному стовпі, і ці нейрони мають більш складні рецептивні поля. Ядра спинного стовпа мають сприйнятливі поля, які діляться на центральні і об'ємні області. Центр рецептивного поля є результатом прямої іннервації від механорецепторів. Якщо подразник торкнеться шкіри в центрі рецептивного поля нейрона спинного стовпа, нейрон збільшить швидкість стрільби. Центра/об'ємна структура подібна до біполярних і гангліозних клітин в системі зору.

    Ілюстрація активації центру спинного стовпа нейрон рецептивного поля. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.1. Рецептивне поле нейрона спинного стовпа має збудливий центр, який генерується механорецепторами, які синапсують безпосередньо на нейрон спинного стовпа. А) Коли немає подразника, нейрон спинного стовпа спрацьовує з базовою швидкістю. Б) Коли подразник торкається центру сприйнятливого поля Клітини Е, швидкість стрільби збільшується. «Центр сприйнятливого поля дотику» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Об'ємна область рецептивного поля є результатом непрямого зв'язку між нейронами рецепторів і нейронами спинного стовпа через інгібуючі інтернейрони. Оточення надає гальмівну дію на нейрон спинного стовпа. Якщо подразник торкнеться шкіри в оточенні рецептивного поля нейрона спинного стовпа, нейрон зменшить швидкість стрільби.

    Ілюстрація активації оточення спинного стовпа нейрон рецептивного поля. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.2. Рецептивне поле ядра спинного стовпа має інгібуючий об'єм, що є результатом непрямих зв'язків між механорецепторами і нейроном спинного стовпа через інгібуючі інтернейрони. А) Коли немає подразника, нейрони спинного стовпа стріляють з базовою швидкістю. Б) Коли подразник торкається оточення сприйнятливого поля Клітини Е, швидкість стрільби зменшується. Зверніть увагу, що стимул знаходиться в об'ємі сприйнятливого поля Cell E, але також знаходиться в центрі клітини D, тому швидкість стрільби клітини D збільшиться. «Сенсорне поле оточення» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Бічне гальмування

    Центральна об'ємна структура рецептивного поля має вирішальне значення для бокового гальмування. Бічне гальмування - це здатність сенсорних систем посилювати сприйняття країв подразників. У точці або краю подразника, через інгібуючі інтернейрони, сприймається сила стимулу буде посилена порівняно з фактичною силою стимулу.

    Ілюстрація фактичної проти сприйнятої сили стимулу через бічне гальмування. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.3. Бічне гальмування посилює сприйняття країв або точок на шкірі. Точка натискання тупого зонда на сприйнятливе поле осередку B призведе до збільшення швидкості стрільби Клітини Е, але також призведе до зниження швидкості стрільби клітин D і F. Це збільшує сприйняту різницю між точкою і площею поруч з точкою, яка не стимулюється. «Торкніться бічного гальмування» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Шляхи до мозку

    Спинний колонно-медіальний шлях Lemniscus

    Первинні аферентні сенсорні волокна мають свої клітинні тіла, розташовані в спинному кореневому ганглії, структурі, яка лежить безпосередньо поза спинним мозком. Аксони цих нейронів першого порядку входять в іпсилатеральную спинну сторону спинного мозку. Деякі аксонові колатералі закінчуються в спинному мозку і важливі для рефлексів. Основна гілка аксона піднімається по спинному мозку до головного мозку через спинний стовп, закінчуючись ядрами спинного стовпа, розташованими в стовбурі мозку. Аксони сенсорних нейронів в нижній частині тіла залишаються відокремленими від аксонів сенсорних нейронів у верхній частині тіла по всьому шляху. Ці дві популяції нейронів синапс в різних областях стовбура мозку. Аксони нижньої частини тіла закінчуються в грацильному ядрі, тоді як аксони верхньої частини тіла закінчуються в клиновидному ядрі. Проекції нейронів другого порядку в ядрах спинного стовпа перетинають середню лінію, або декусат, і піднімаються через тракт білої речовини, який називається медіальним лемніском. Аксони закінчуються в вентральному задньому бічному ядрі таламуса. Потім нейрони таламуса проектують до первинної соматосенсорної кори, розташованої в постцентральній звивині в тім'яній частці.

    Ілюстрований шлях дотику від сенсорного нейрона в організмі до соматосенсорної кори. Деталі в підписі та тексті.
    Малюнок 23.4 Соматосенсорна інформація з шиї та тіла проходить через спинний стовп - медіальний шлях лемніска, названий за структурами всередині шляху. Аксони потрапляють у спинний мозок і піднімаються через спинний стовп до мозку, де відбувається декусація, або перетин середньої лінії. Інформація продовжується до таламуса через медіальний лемніск, а потім досягає соматосенсорної кори. Подробиці шляху знаходяться в тексті. «Сенсорний шлях від тіла» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Переглянути таламус за допомогою Brainfacts.org 3D мозку

    Перегляд первинної соматосенсорної кори за допомогою Brainfacts.org 3D Brain

    трійчастий шлях

    Сенсорні рецептори в обличчі та голові посилають інформацію в мозок через черепний нерв V, трійчастий нерв. Нейрони першого порядку мають свої клітинні тіла в трійчастому ганглії, розташованому безпосередньо поза стовбуром мозку, і вони проектуються на іпсилатеральне трійчасте ядро в понсах. Нейрони другого порядку перетинають середню лінію і проектують до вентрального заднього медіального ядра таламуса. Потім ці нейрони відправляють проекції в область обличчя соматосенсорної кори.

    Ілюстрований шлях дотику від сенсорного нейрона на обличчі до соматосенсорної кори. Деталі в підписі та тексті.
    Малюнок 23.5. Соматосенсорна інформація з голови та обличчя проходить по трійчастого шляху. Аксони потрапляють в стовбур мозку на рівні понсів і декусатують перед поїздкою в таламус і соматосенсорну кору. Подробиці шляху знаходяться в тексті. «Сенсорний шлях від обличчя» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.
    Доторкніться контурів у тексті. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.6. Щоб порівняти два шляхи, сенсорна інформація надходить з периферії. Для тіла периферична гілка аксона проходить через спинний нерв до тіла клітини, розташованого в спинному корінному ганглії, який сидить безпосередньо поза спинним мозком. Потім центральна гілка аксона потрапляє в спинний мозок і піднімається через спинний стовп до ядер спинного стовпа в стовбурі мозку. Нейрон другого порядку перетинає середню лінію, а потім проектує на вентральне заднє бічне ядро таламуса через медіальний тракт лемніска. Таламічний нейрон третього порядку проектує на первинну соматосенсорну кору в тім'яній частці. Для отримання сенсорної інформації з обличчя периферична гілка аксона рухається до трійчастого ганглія через черепний нерв V. ганглій сидить поза стовбуром мозку, а аксони потім потрапляють у стовбур мозку і синапс на трійчастого ядра. Нейрон другого порядку рухається до вентрального заднього медіального ядра таламуса, а нейрон третього порядку проектує на первинну соматосенсорну кору в тім'яній частці. «Сенсорні шляхи» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Первинна соматосенсорна кора

    Анатомія

    Первинна соматосенсорна кора ділиться на чотири області, кожна зі своїм входом і функцією: області 3a, 3b, 1 і 2. Більшість сенсорної інформації від входів механорецепторів в область 3b, тоді як більшість проприоцептивної інформації з м'язів входів в область 3a. Ці регіони потім надсилають та отримують інформацію з областей 1 та 2. Оскільки обробка соматосенсорної інформації триває, стимули, необхідні для активації нейронів, стають більш складними. Наприклад, область 1 бере участь у зондуванні текстури, а область 2 бере участь у зондуванні розміру та форми об'єкта. Задня тім'яна кора, важлива вихідна область соматосенсорної кори, лежить каудально до постцентральної звивини; ділянки 5 і 7 - це структури нижче за течією, які продовжують обробляти дотик.

    Ілюстрація відділів постцентральної звивини. Деталі в підписі та тексті.
    Малюнок 23.8. Соматосенсорна кора, розташована в постцентральной звивині, трохи ззаду від центральної борозни, ділиться на 4 області: 3а, 3b, 1 і 2. Задня тім'яна кора, вихідна область соматосенсорної кори, лежить якраз ззаду від постцентральної звивини і розділена на ділянки 5 і 7. «Постцентральна гіра» Кейсі Хенлі ліцензується на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна

    Соматотопна Карта

    Рецептивні поля кожного нейрона вищого порядку збільшуються в розмірах і складності, але навіть коркові нейрони пов'язані з певною областю тіла. Коркові нейрони організовані за областю тіла, яку вони представляють, тому нейрони, які реагують на відчуття в пальцях, розташовані близько до нейронів, які реагують на відчуття в руці. Пам'ятайте зверху, що аксони в спинному стовпі з нижньої частини тіла йдуть поруч, але залишаються відокремленими від, аксонами від верхньої частини тіла. Це поділ, який відбувається для всіх областей тіла і на всіх рівнях шляху, створює соматотопну карту тіла в первинній соматосенсорної корі. Кожна область соматосенсорної кори (рис. 23.7) має свою, але схожу, карту тіла.

    Області з високою щільністю рецепторів в шкірі, а, отже, і дрібною двоточковою дискримінацією, мають більше відведеного їм коркового простору. Це означає, що коркове представлення тіла не відповідає дійсним фізичним пропорціям. Гомункулюс - це мультиплікаційне зображення того, як виглядало б тіло, якби фактичний розмір тіла був пропорційним корковому представленню. Руки та губи були б надмірно великими, тоді як тулуб, руки та ноги були б відносно невеликими.

    Ілюстрація соматосенсорної кори, що показує розташування областей тіла на корі. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.8. Тіло нанесено на соматосенсорну кору. Регіони з високою чутливістю до дотику і, отже, високою щільністю механорецепторів, мають більше коркового простору, присвяченого їх обробці. Стопи і ноги представлені в медіальній верхній області кори; обличчя представлено на бічній стороні кори; кисть і пальці падають між ними. «Соматотопна карта» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Обробка сенсорної інформації вищого рівня

    Первинна соматосенсорна кора відправляє проекції в інші області тім'яної частки для більш високого рівня обробки сенсорної інформації.

    Вторинна соматосенсорна кора

    Вторинна соматосенсорна кора (SII) розташована в нижній тім'яній частці, трохи вище латеральної тріщини. Ця область, як і спинний потік візуальної обробки, відповідає за розпізнавання об'єктів, розпізнавання текстури, форми та розміру. SII також має сприйнятливі поля, які представляють двосторонні області тіла, тому обидві півкулі будуть активовані дотиком по обидва боки тіла. SII посилає проекції на задню тім'яну кору, премоторну кору, мигдалину та гіпокамп.

    Задня тім'яна кора

    Задня тім'яна кора розпізнає такі характеристики дотику, як орієнтація та рух. Це також важливо для поєднання сенсорної та рухової складових дій на кшталт захоплення. Задня тім'яна кора виходить в лобову моторну кору.

    Ілюстрація мозку, що показує розташування первинної та вторинної соматосенсорної кори та задньої тім'яної кори. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.9. Первинна соматосенсорна кора розташована в постцентральной звивині. Задні ділянки тім'яної кори, важливі для соматосенсорної, лежать каудально до постцентральної звивини у верхній тім'яній частці. Вторинна соматосенсорная кора розташована дорсально до латеральної тріщини, каудально - до постцентральной звивини. «Соматосенсорні потоки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Перегляд задньої тім'яної кори за допомогою Brainfacts.org 3D Brain

    Кортикальна пластичність

    У зрілому віці мозок пластичний, тобто синаптичні зв'язки можуть перебудовуватися за певних умов. Ампутація або втрата пальця, наприклад, призведе до того, що пов'язане з ним корковий простір буде функціонально перепризначено входом із сусідніх областей руки. Коркові нейрони не гинуть, вони починають активуватися іншою областю тіла. Так само коркове представлення може розширюватися з використанням або практикою. Повторне тренування певних пальців може призвести до збільшення коркового простору, відображеного на ці цифри. Вважається, що коркова пластичність лежить в основі явища сприйняття фантомних кінцівок після ампутації. У цих випадках суб'єкти, які втратили область свого тіла, іноді все ще можуть «відчути» відсутню частину.

    Ілюстрація соматотопної карти до і після ампутації. Деталі в підписі.
    Малюнок 23.10. Можна зіставляти корковий простір на ділянки шкіри. А) Кортикальний простір, нанесений на кожен палець для уявної індивіда, показаний як приклад. Б) Якщо ця людина втратила палець, у цьому випадку цифру 3 або середній палець, а корковий простір було перепризначено після закінчення часу, область, яка колись відповіла на дотик цифри 3, замість цього відповіла б на дотик або цифра 2 або 4. Мозок не дає цьому корковому простору померти або піти марно; він перебудовує зв'язки, щоб використовувати всі нейрони. За мотивами Мерценіха та співавт., 1984. «Пластичність корки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Ключові виноси

    • Сприйнятливі поля стають більш складними, оскільки інформація рухається по шляху дотику
    • Бічне гальмування підсилює краї та кордони, впливаючи на сприйняту силу подразника
    • Механорецепторні аференти синапсу в ядрах спинного стовпа в мозку мозку. Інформація потім декусати і синапси в вентральному задньому ядрі таламуса перед поїздкою до первинної соматосенсорної кори
      • Сенсорні аксони з синапсів нижньої частини тіла в грацильному ядрі в спинному стовпі
      • Сенсорні аксони з синапсів верхньої частини тіла в клиновидному ядрі в спинному стовпі
      • Інформація з синапсу шиї та тіла в вентральному задньому бічному ядрі таламуса
      • Інформація з синапсу голови та обличчя в вентральному задньому медіальному ядрі таламуса
    • Первинна соматосенсорна кора організована в соматотопной карті
    • Кора пластична, і зв'язки можуть змінюватися з досвідом

    Перевірте себе!

    Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
    https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=512#h5p-22

    Додатковий відгук

    1. Як називається анатомічна назва первинної соматосенсорної кори?
    2. Після того, як соматосенсорна інформація залишає стовбур мозку, вона повинна ретранслювати через яку структуру до досягнення первинної соматосенсорної кори?

    Відповіді

    Відео-версія уроку

    Мініатюра вбудованого елемента «Глава 23 - Дотик: центральна обробка»

    Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=512