Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

4.2: Зір- Сітківка

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    72228

    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Анатомія сітківки

    Передня частина ока складається з рогівки, зіниці, райдужної оболонки та кришталика. Рогівка - це прозора, зовнішня частина ока. Він охоплює зіницю і райдужну оболонку і є першим місцем заломлення світла. Зіниця - це отвір в райдужній оболонці, що дозволяє світлу потрапляти в око. Райдужна оболонка - це кольорова частина ока, яка оточує зіницю і разом з місцевими м'язами може контролювати розмір зіниці, щоб забезпечити відповідну кількість світла, щоб потрапити в око. Кришталик розташовується позаду зіниці і райдужної оболонки. Лінза заломлює світло, щоб сфокусувати зображення на сітківці. Правильне фокусування вимагає, щоб лінза розтягнулася або розслаблялася, процес називається акомодацією.

    Сітківка - це світлочутлива область в задній частині ока, де розташовані фоторецептори, спеціалізовані клітини, які реагують на світло. Сітківка покриває всю задню частину ока, тому вона має форму миски. Посередині чаші знаходиться ямка, область найвищої гостроти зору, що означає область, яка може формувати найчіткіші зображення. Зоровий нерв проектує на мозок із задньої частини ока, несучи інформацію з клітин сітківки. Там, де йде зоровий нерв, немає фоторецепторів, оскільки аксони від нейронів збираються разом. Ця область називається диском зорового нерва і є місцем розташування сліпої плями в нашому полі зору.

    Ілюстрація анатомії ока. Деталі в підписі та тексті.
    Малюнок 19.1. Поперечний переріз ока. До видимих областей ока належать рогівка, зіниця (сіра область) та райдужна оболонка (синя область). Кришталик сидить за зіницею і райдужною оболонкою. Сітківка (червона лінія) розташована уздовж задньої частини ока. Ямка (темно-червоний відділ) - це невелика частина сітківки, де гострота зору найвища, а диск зорового нерва розташований там, де зоровий нерв (область засмаги) залишає око. Детально про функції кожного регіону наведено в тексті. «Анатомія очей» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Клітини сітківки

    Крім фоторецепторів, в сітківці є ще чотири типи клітин. Фоторецептори синапсують на біполярних клітині, а біполярні клітини синапсують на гангліозних клітині. Горизонтальні і амакринні клітини дозволяють здійснювати зв'язок в латеральному напрямку між нейронами.

    Ілюстрація нейронних клітинних шарів сітківки. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.2. Існує п'ять типів клітин в сітківці. Фоторецептори синапсують на біполярних клітині, а біполярні клітини синапсу на гангліозних клітині. Горизонтальні клітини дозволяють спілкуватися між фоторецепторами, взаємодіючи з фоторецептор-біполярним клітинним синапсом, а амакринові клітини дозволяють спілкуватися між біполярними клітинами, взаємодіючи в синапсі біполярних клітин-гангліозних клітин. «Нейрони сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Напрямок інформації

    Коли світло потрапляє в око і вражає сітківку, він повинен пройти через всі шари нейрональних клітин, перш ніж досягти і активувати фоторецептори. Потім фоторецептори ініціюють синаптичну зв'язок назад до гангліозних клітин.

    Ілюстрація, що показує світло, що проходить через клітинні шари сітківки, щоб активувати фоторецептори. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.3. Коли світло потрапляє в око, він повинен пройти крізь гангліозний і біполярний клітинний шари, перш ніж дістатися до фоторецепторів. Нейрональний зв'язок рухається в протилежному напрямку від фоторецепторів до гангліозних клітин. «Світло в сітківці» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Поширення На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    рецептори

    Фоторецептори - це спеціалізовані рецептори, які реагують на світло. Існує два типи фоторецепторів: палички і шишки. Стрижні більш чутливі до світла, що робить їх головним чином відповідальними за зір в умовах низької освітленості, як вночі. Шишки менш чутливі до світла і найбільш активні в умовах денного світла. Шишки також відповідають за кольоровий зір.

    Ілюстрація стрижня і конуса фоторецептора. Деталі в тексті.
    Малюнок 19.4. Стрижні та конуси мають різний зовнішній вигляд і відіграють окрему роль у візуальній обробці. «Род і конус» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Щільність рецепторів

    Окрім того, що мають різні зорові функції, стрижні та конуси також розподіляються по сітківці в різній щільності. Шишки в першу чергу виявляються в ямочці, області сітківки з найвищою гостротою зору. Решта сітківки - переважно стрижні. Область диска зорового нерва не має фоторецепторів, оскільки аксони гангліозних клітин виходять з сітківки і утворюють зоровий нерв.

    Ілюстрація задньої частини сітківки, що показує розподіл фоторецепторів. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.5. Стрижні і шишки розподілені по сітківці в різній щільності. Шишки розташовуються у ямки. Вудилища розташовуються всюди. Диску зорового нерва відсутні всі фоторецептори, оскільки волокна зорового нерва виходять з ока в цьому місці. «Щільність рецепторів сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Фототрансдукція

    Фоторецептори відповідають за сенсорну трансдукцію в зоровій системі, перетворюючи світло в електричні сигнали в нейрони. Для наших цілей, щоб вивчити функцію фоторецепторів, ми будемо А) зосереджуватися на чорно-білому світлі (не кольоровий зір) і Б) припустити, що клітини рухаються або з області темряви в область світла, або навпаки.

    Фоторецептори не розпалюють потенціали дії; вони реагують на зміни світла градуйованими рецепторними потенціалами (деполяризація або гіперполяризація). Незважаючи на це, фоторецептори все ще виділяють глутамат на біполярні клітини. Кількість вивільненого глутамату змінюється разом з мембранним потенціалом, тому гіперполяризація призведе до зменшення вивільнення глутамату. Фоторецептори гіперполяризуються на світлі і деполяризуються в темряві. На графіках, використовуваних в цьому уроці, потенціал пускової мембрани буде залежати від початкового стану освітлення.

    Ілюстрація потенціалів рецепторів фоторецепторів у відповідь на світлові зміни. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.6. Фоторецептори реагують градуйованими потенціалами при переході від світлого до темного або навпаки. А) При переході від темного до світлого фоторецептор буде гіперполяризуватися, а вивільнення глутамату зменшиться. Б) При переході від світлого до темного фоторецептор деполяризується, а вивільнення глутамату збільшиться. «Потенціали рецепторів фоторецепторів» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    У темряві фоторецептор має мембранний потенціал, який більш деполяризований, ніж «типовий» нейрон, який ми розглядали в попередніх розділах; мембранний потенціал фоторецепторів становить приблизно -40 мВ. Фоторецептори мають відкриті катіонні канали, що дозволяють приплив натрію і кальцію в темний час доби. Ці канали закриті наявністю циклічного GMP (cGMP), молекули важливої в каскадах другого месенджера, яка присутня в фоторецепторі в темряві.

    Ілюстрація фоторецепторної мембрани, що показує приплив катіонів у темряві. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.7. У темний час доби фоторецептор деполяризується за рахунок припливу натрію і кальцію через відкриті іонні канали, які закриваються cGMP. Фоторецептор має високий рівень цГМП, коли він знаходиться в темряві. Крім того, білки опсину, перетворювач G-білка та фосфодіестераза (PDE) все інактивуються. «Темний струм сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Коли фоторецептор рухається в світло, клітина гіперполяризується. Світло потрапляє в око, досягає фоторецепторів і викликає конформаційні зміни в спеціальному білку, який називається опсіном. Ця зміна активує G-білок, який називається трансдукін, який потім активує білок, який називається фосфодіестеразою (PDE). PDE розбиває cGMP до GMP, а іонні канали CGMP, які були відкриті в темряві, закриваються. Зменшення потоку катіонів в клітину змушує фоторецептор гіперполяризуватися.

    Анімація 19.1. Світло, що досягає фоторецептора, викликає конформаційну зміну білка опсину, який активує перетворення G-білка. Предукін активує фосфодіестеразу (PDE), яка перетворює cGMP в GMP. Без цГМП катіонні канали закриваються, зупиняючи приплив позитивних іонів. Це призводить до гіперполяризації клітини. «Фотоперетворення» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна. Перегляд статичного зображення анімації.

    Передача інформації в межах Retina

    Фоторецептори синапсують на біполярні клітини сітківки. Існує два типи біполярних клітин: OFF і ON. Ці клітини реагують протилежними способами на глутамат, що виділяється фоторецепторами, оскільки вони експресують різні глутаматні рецептори. Як і фоторецептори, біполярні клітини не мають потенціалу вогневої дії і реагують лише градуйованими постсинаптичними потенціалами.

    OFF біполярні клітини

    У OFF біполярних клітинок глутамат, що виділяється фоторецептором, є збудливим. OFF біполярні клітини експресують іонотропні глутамат рецептори У темряві глутамат, що виділяється фоторецептором, активує іонотропні рецептори, а натрій може надходити в клітину, деполяризуючи мембранний потенціал. На світлі відсутність глутамату змушує іонотропні рецептори закриватися, запобігаючи приплив натрію, гіперполяризуючи мембранний потенціал.

    Ілюстрація іонотропних рецепторів в OFF біполярних клітин в темряві і світлі. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.8. Фоторецептори гіперполяризуються на світлі і зменшують кількість вивільняється глутамату. Глутамат збуджує в OFF біполярних клітин, відкриваючи іонотропні рецептори і дозволяючи приплив натрію. У темряві біполярні клітини OFF деполяризуються, а на світлі біполярні клітини OFF гіперполяризуються. «Вимкнені біполярні клітини» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0

    ON Біполярні клітини

    У біполярних клітині ON глутамат, що виділяється фоторецептором, є інгібуючим. НА біполярні клітини експресують метаботропні глутаматні рецептори. У темряві глутамат, що виділяється фоторецептором, активує метаботропні рецептори, а G-білки закривають катіонні канали в мембрані, зупиняючи приплив натрію і кальцію, гіперполяризуючи мембранний потенціал. У світлі відсутність глутамату призводить до того, що іонні канали відкриті і дозволяють приплив катіонів, деполяризуючи мембранний потенціал.

    Ілюстрація метаботропних рецепторів в ON біполярних клітин в темряві і світлі. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.9. Фоторецептори гіперполяризуються на світлі і зменшують кількість вивільняється глутамату. Глутамат інгібує в ON біполярних клітин, активуючи метаботропні рецептори, що закриває катіонні канали. У темряві біполярні клітини ON гіперполяризуються, а на світлі біполярні клітини ON деполяризуються. «ON біполярні клітини' Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    гангліозні клітини

    OFF та ON біполярні клітини синапсу на позацентрових та он-центральних гангліозних клітинам відповідно. Гангліозні клітини є єдиним типом клітин для надсилання інформації з сітківки, і вони також є єдиною клітиною, яка запускає потенціали дії. Клітини гангліїв стріляють при будь-яких умовах освітлення, але саме відносна швидкість стрільби кодує інформацію про світло. Перехід від темного до світлого призведе до того, що поза центром гангліозні клітини зменшать швидкість стрільби, а в центрі гангліозних клітин збільшити швидкість стрільби.

    Ілюстрація змін мембранного потенціалу нейронів сітківки після переходу від темного до світлого. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.10. Перехід від темного до світлого буде гіперполяризувати всі фоторецептори. OFF біполярні клітини також будуть гіперполяризуватися в світлі, що призведе до зниження швидкості стрільби в поза центром гангліозних клітин. ON біполярні клітини будуть деполяризуватися в світлі, що призведе до збільшення швидкості стрільби в он-центрі гангліозних клітин. «Гангліозні клітини сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна

    Сприйнятливі поля

    Кожна біполярна і гангліозна клітина реагує на світловий подразник в певній області сітківки. Ця область сітківки є сприйнятливим полем клітини. Сприйнятливі поля в сітківці мають круговий характер.

    Розмір сприйнятливого поля може варіюватися. Ямка має менші сприйнятливі поля, ніж периферична сітківка. Розмір залежить від кількості фоторецепторів, які синапсують на даній біполярній клітині, і кількості біполярних клітин, які синапсують на даній гангліозної клітині, також називається величиною конвергенції.

    Ілюстрація розміру сприйнятливого поля та конвергенції нейронів у сітківці. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.11. Розміри сприйнятливих полів гангліїв можуть змінюватися в залежності від розташування біполярних і гангліозних клітин і кількості конвергенції на ці клітини. Коли фоторецептори знаходяться в ямку або поблизу ямки (Клітина 1), рецептивні поля невеликі. У ямку кожна біполярна клітина отримує вхід лише від одного фоторецептора, а потім синапсів лише на одну гангліозну клітину. До периферії (Клітини 2 і 3) більше фоторецепторів синапсу на кожній біполярній клітині, і більше біполярних клітин синапсу на кожній гангліозній клітині, роблячи площу поверхні рецептивного поля більшою. «Сприйнятливе поле сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Приклад сприйнятливого поля

    Давайте використаємо приклад біполярної клітини ON, щоб подивитися на структуру сприйнятливих полів сітківки. Біполярні і гангліозні сприйнятливі поля поділяються на дві області: центр і об'ємний. Центр рецептивного поля є результатом прямої іннервації між фоторецепторами, біполярними клітинами і гангліозними клітинами. Якщо світлова пляма охоплює центр рецептивного поля, біполярна клітина ON деполяризується, як обговорювалося вище; світло потрапляє на фоторецептор, він гіперполяризується, зменшуючи вивільнення глутамату. Менше глутамату призводить до меншого пригнічення ON біполярної клітини, і вона деполяризується.

    Зміни мембранного потенціалу нейронів сітківки після зміни освітлення в центрі. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.12. Фоторецептор в центрі рецептивного поля біполярної клітини ON рухається від темного до світлого. Фоторецептор буде гіперполяризуватися, а біполярна клітина ON деполяризуватися. Червоні стрілки показують прямий синаптичний зв'язок від фоторецептора до ON біполярної клітини. «Світло в центрі» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Із Зазначенням Авторства Некомерційна (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Об'ємна частина рецептивного поля є результатом непрямої комунікації між нейронами сітківки через горизонтальні та амакринові клітини. Об'ємне оточення також має протилежну дію на біполярну або гангліозну клітину порівняно з ефектом центральної області. Якщо світлова пляма охоплює об'ємну частину, біполярна клітина ON відповість гіперполяризацією. Світло призведе до гіперполяризації фоторецептора в об'ємі. Це призведе до того, що горизонтальна клітина також гіперполяризується. Горизонтальні клітини мають інгібуючі синаптичні ефекти, тому гіперполяризація в горизонтальній клітині призведе до деполяризації в центрі фоторецептора. Потім центральний фоторецептор спричинить гіперполяризацію в біполярній клітині ON. Ці ефекти імітують ті, що спостерігаються, коли центр знаходиться в темряві. Тож незважаючи на те, що центральний фоторецептор безпосередньо не відчуває зміни умов освітлення, нейрони реагують так, ніби вони рухаються до темряви.

    Зміни мембранного потенціалу нейронів сітківки після змін освітлення в об'ємі. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.13. Фоторецептор в об'ємі рецептивного поля біполярної клітини ON рухається від темного до світлого. Фоторецептор буде гіперполяризуватися, а постсинаптична горизонтальна клітина гіперполяризуватися. Це призведе до деполяризації центрального фоторецептора, а біполярна клітина ON - гіперполяризуватися. Червоні стрілки показують непряму синаптичну зв'язок між об'ємним фоторецептором і біполярною клітиною ON. Об'ємні фоторецептори синапси на горизонтальній клітині, які синапси на центрі фоторецептора, який синапс на біполярній клітині. «Світло в оточенні» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Бічне гальмування

    Центральна об'ємна структура рецептивного поля має вирішальне значення для бокового гальмування. Бічне гальмування - це здатність сенсорних систем посилювати сприйняття країв подразників. Важливо відзначити, що фоторецептори, які знаходяться в оточенні однієї біполярної клітини, також будуть знаходитися в центрі іншої біполярної клітини. Це призводить до прямого синаптичного впливу на одну біполярну клітину, одночасно надаючи непрямий вплив на іншу біполярну клітину.

    Ілюстрація, що показує посилення сигналу за допомогою бічного гальмування. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.14. Край світлового подразника рухається в сприйнятливе поле оточення ON біполярної клітини B. Цей край також падає на центр рецептивного поля ON біполярної клітини C. Світло призведе до деполяризації біполярної клітини С через прямий синапс з фоторецептором. Світло також призведе до гіперполяризації біполярної клітини B через непрямі синапси через горизонтальну клітинку. Ця гіперполяризація спричиняє більшу різницю потенціалів мембрани між клітинами B і C, яка виникла б, якщо горизонтальні клітини були відсутні. Більша різниця потенціалів мембрани між клітинами призведе до посилення сприйняття між темною і світлою стороною краю. «Бічне гальмування» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Хоча деякі зображення, використовувані тут, спростять сприйнятливе поле до однієї клітини в центрі і пари в об'ємі, важливо пам'ятати, що фоторецептори покривають всю поверхню сітківки, а сприйнятливе поле двовимірне. Залежно від рівня конвергенції на біполярних і гангліозних клітині рецептивні поля можуть містити безліч фоторецепторів.

    Ілюстрація, що показує фоторецептори, присутні в двовимірному колі. Деталі в підписі.
    Малюнок 19.15. Сприйнятливі поля існують у двох вимірах уздовж поверхні сітківки. Залежно від розташування рецептивного поля, і величини конвергенції, яка виникає у біполярної або гангліозної клітини, рецептивне поле може містити багато фоторецепторів. «Поверхня сітківки» Кейсі Хенлі ліцензовано на умовах Ліцензії Creative Commons Зазначення Авторства Некомерційна Частка На Тих Самих Умовах (CC BY-NC-SA) 4.0 Міжнародна.

    Ключові виноси

    • Фоторецептори і біполярні клітини не розпалюють потенціали дії
    • Фоторецептори гіперполяризуються на світлі
    • НА біполярні клітини експресують інгібуючі метаботропні глутаматні рецептори
    • OFF біполярні клітини експресують збудливі іонотропні глутамат рецептори
    • Сприйнятливі поля круглі, мають центр і об'єм, і відрізняються за розміром
    • Структура сприйнятливого поля дозволяє відбуватися бічне гальмування

    Перевірте себе!

    Інтерактивний елемент H5P був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут:
    https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=438#h5p-18

    Додатковий відгук

    1. Порівняйте і контрастні стрижні і шишки.
    2. Порівняйте і порівняйте ямку і диск зорового нерва.

    Відповіді

    Відео-версія уроку

    Мініатюра вбудованого елемента «Глава 19 - Бачення: Сітківка»

    Елемент YouTube був виключений з цієї версії тексту. Ви можете переглянути його онлайн тут: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=438