16.3: Еритроцити
- Page ID
- 68399
До кінця цього розділу ви зможете:
- Опишіть будову і функції еритроцитів
- Обговоріть різні етапи життєвого циклу еритроцита
Еритроцит, широко відомий як еритроцити (або РБК), на сьогоднішній день є найпоширенішим формованим елементом. Одна крапля крові містить мільйони еритроцитів і всього тисячі лейкоцитів. Зокрема, чоловіки мають близько 5,4 мільйона еритроцитів на мікролітр (μ L) крові, а жінки - приблизно 4,8 мільйона на μ L. Насправді еритроцити, за оцінками, складають близько 25 відсотків від загальної кількості клітин в організмі. Еритроцити також менше лейкоцитів і більшості інших клітин організму, при середньому діаметрі всього близько 7-8 мікрометрів (μ м) (рис\(\PageIndex{1}\). Таблицю 16.2.2 Зведення формених елементів в крові).
Завдяки своїм хімічним властивостям молекули кисню та вуглекислого газу значною мірою не можуть транспортуватися розчиненими в плазмі. Таким чином, основними функціями еритроцитів є забір вдихуваного кисню з легенів і транспортування його до тканин організму, а також забрати частину (близько 24 відсотків) відходів вуглекислого газу в тканині і транспортувати його в легені для видиху. Хоча лейкоцити зазвичай залишають кровоносні судини для виконання своїх захисних функцій, еритроцити залишаються в кровоносних судинами і рух еритроцитів з кровоносних судин є ненормальним.
Форма і будова еритроцитів
Оскільки еритроцит дозріває в червоному кістковому мозку, він видавлює (виштовхує) своє ядро і більшість інших органел. Протягом першого дня або двох, коли він знаходиться в кровообігу, незрілий еритроцит, відомий як ретикулоцит, як правило, буде містити залишки органел, орієнтованих на створення функціональних білкових комплексів гемоглобіну. Однак після першого дня або двох в обігу еритроцит дозріває і закінчує процес диференціації, проливаючи залишилися мембрано-зв'язані органели, тобто він більше не буде робити ніяких нових білків, по суті залишаючи його як мішок приблизно 300 мільйонів молекул гемоглобіну. Відсутність органел також означає, що еритроцити не мають мітохондрій, змушуючи їх покладатися на анаеробне дихання. Це означає, що вони не використовують кисень, який вони транспортують, максимізуючи його доставку до тканин. Ретикулоцити зберігають деякі структурні білки, такі як спектрин цитоскелетного елемента, які допомагають їм підтримувати свою унікальну форму, а також дозволяють їм змінювати свою форму, щоб стискати через капіляри. Ретикулоцити повинні складати приблизно 1-2 відсотки від кількості еритроцитів і забезпечувати приблизну оцінку швидкості вироблення еритроцитів, при цьому аномально низькі або високі показники свідчать про проблеми з недовиробництвом або перепродукцією еритроцитів відповідно.
Еритроцити мають унікальну форму двоувігнутих дисків; тобто вони пухкі по периферії і дуже тонкі в центрі (рис.\(\PageIndex{2}\)). Оскільки їм не вистачає більшості органел, є більше внутрішнього простору для присутності молекул гемоглобіну, які транспортують гази. Двоувігнута форма також забезпечує більшу площу поверхні, по якій може відбуватися газообмін, щодо її об'єму; сфера аналогічного діаметра мала б нижче відношення площі поверхні до обсягу. У капілярах кисень, що переноситься еритроцитами, може дифундувати в плазму, а потім через стінки капілярів, щоб дістатися до клітин, тоді як частина вуглекислого газу, що виробляється клітинами як продукт життєдіяльності, дифундує в капіляри, які підхоплюються еритроцитами. Капілярні русла надзвичайно вузькі, уповільнюють проходження еритроцитів і надають розширену можливість для газообміну. Однак простір всередині капілярів може бути настільки незначним, що, незважаючи на власний невеликий розмір, еритроцитам, можливо, доведеться складатися на собі, якщо вони хочуть пробитися. На щастя, їх структурні білки, такі як спектрин, гнучкі, дозволяючи їм нахилятися над собою до дивовижної міри, а потім знову пружинитися, коли вони потрапляють у ширшу посудину. У більш широких судинами еритроцити можуть складатися так само, як рулон монет, утворюючи руло, від французького слова, що означає «рулон».
гемоглобін
Гемоглобін - велика молекула, що складається з білків і заліза. Він складається з чотирьох складчастих ланцюгів білка, званого глобіном, позначеного альфа-ланцюгом 1 і 2, і бета-ланцюга 1 і 2. Кожна з цих молекул глобіну пов'язана з молекулою червоного пігменту під назвою гема, яка містить іон заліза (Fe 2+) (рис.\(\PageIndex{3}\)). Кожен іон заліза в гемі може зв'язуватися з однією молекулою кисню; отже, кожна молекула гемоглобіну може транспортувати чотири молекули кисню. Окремий еритроцит може містити близько 300 мільйонів молекул гемоглобіну, а тому може зв'язуватися і транспортувати до 1,2 мільярда молекул кисню.
У легенях гемоглобін підхоплює кисень, який зв'язується з іонами заліза, утворюючи оксигемоглобін. Яскраво-червоний, насичений киснем гемоглобін подорожує до тканин організму, де він вивільняє частину молекул кисню, стаючи темнішим червоним дезоксигемоглобіном, іноді його називають зниженим гемоглобіном. Виділення кисню залежить від потреби в кисні в навколишніх тканині, тому гемоглобін рідко, якщо коли-небудь залишає весь свій кисень позаду. У капіляри вуглекислий газ потрапляє в кров. Близько 76 відсотків розчиняється в плазмі, частина її залишається як розчинений СО 2, а решта утворює бікарбонатні іони. Близько 23-24 відсотків його зв'язується з амінокислотами в гемоглобіні, утворюючи молекулу, відому як карбаміногемоглобін. З капілярів гемоглобін переносить вуглекислий газ назад в легені, де виділяє його для обміну киснем.
При визначенні оксигенації тканин величиною найбільшого інтересу в охороні здоров'я є відсоток насичення; тобто відсоток ділянок гемоглобіну, зайнятих киснем в крові пацієнта. Відсоток насичення зазвичай контролюється за допомогою пристрою, відомого як пульсоксиметр, який наноситься на тонку частину тіла, як правило, кінчик пальця пацієнта. Пристрій працює шляхом передачі двох різних довжин хвиль світла (один червоний, інший інфрачервоний) через палець і вимірювання світла за допомогою фотоприймача при його виході. Гемоглобін поглинає світло диференційно залежно від його насичення киснем. Машина калібрує кількість світла, отриманого фотоприймачем, проти кількості, поглиненої частково оксигенізованим гемоглобіном, і представляє дані як відсотки насичення. Нормальні показання пульсоксиметра коливаються від 95—100 відсотків. Нижчі відсотки відображають гіпоксемію або низький вміст кисню в крові. Термін гіпоксія є більш загальним і просто відноситься до низького рівня кисню. Рівень кисню також безпосередньо контролюється з вільного кисню в плазмі, як правило, після артеріальної палички. При застосуванні цього методу кількість присутнього кисню виражається через парціальний тиск кисню або просто pO 2 і зазвичай реєструється в одиницях міліметрів ртутного стовпа, мм рт.ст.
Нирки щодня фільтрують близько 180 літрів (~ 380 пінт) крові у середньої дорослої людини, або близько 20 відсотків від загального обсягу крові спокою, і, таким чином, служать ідеальними місцями для рецепторів, які контролюють насичення киснем для організму. У відповідь на гіпоксемію менше кисню буде виходити з судин, що постачають нирку, що призводить до гіпоксії (низької концентрації кисню) в тканинній рідині нирки, де фактично контролюється концентрація кисню. Інтерстиціальні фібробласти в сполучній тканині всередині нирки виділяють гормон, званий еритропоетином (ЕПО) для стимуляції вироблення еритроцитів і відновлення рівня кисню. У класичній петлі негативного зворотного зв'язку при підвищенні насичення киснем секреція ЕПО падає, і навпаки, тим самим підтримуючи гомеостаз. Популяції, що мешкають на високих висотах, з за своєю суттю нижчим рівнем кисню в атмосфері, природно підтримують гематокрит вище, ніж люди, що живуть на рівні моря. Отже, люди, які подорожують на високих підйомах, можуть відчувати симптоми гіпоксемії, такі як втома, головний біль та задишка, протягом декількох днів після прибуття. У відповідь на гіпоксемію нирки виділяють ЕПО, щоб активізувати вироблення еритроцитів, поки гомеостаз не буде досягнутий ще раз. Щоб уникнути симптомів гіпоксемії або висотної хвороби, альпіністи зазвичай відпочивають від декількох днів до тижня або більше в серії таборів, розташованих на зростаючих висотах, щоб рівень ЕПО і, отже, кількість еритроцитів зростала. При підйомі на найвищі вершини, такі як Mt. Еверест і К2 в Гімалаях багато альпіністів покладаються на кисень у пляшках, коли вони знаходяться біля вершини.
Життєвий цикл еритроцитів
Вироблення еритроцитів в червоному кістковому мозку відбувається з приголомшливою швидкістю понад 2 млн клітин в секунду. Щоб це виробництво відбулося, ряд сировини повинен бути присутнім у достатній кількості. До них відносяться ті самі поживні речовини, які необхідні для виробництва та підтримки будь-якої клітини, таких як глюкоза, ліпіди та амінокислоти. Однак вироблення еритроцитів також вимагає декількох мікроелементів, включаючи не тільки залізо, але і мідь, цинк, а також вітаміни групи В, фолієву кислоту (фолат) і вітамін В 12.
Еритроцити живуть до 120 днів в обігу, після чого зношені клітини видаляються типом мієлоїдної фагоцитарної клітини, званої макрофагом, розташованої переважно в межах червоного кісткового мозку, печінки та селезінки. Органели всередині макрофагів розщеплюють гемоглобін і плазматичні мембранні компоненти еритроцитів. Компоненти амінокислоти, гему та заліза гемоглобіну деградованих еритроцитів переробляються, коли це можливо. Залізо транспортується в плазмі крові, пов'язаної з трансферином і може передаватися білку феритину для зберігання в печінці. Незалізна частина гема розкладається на продукти життєдіяльності білівердин, зелений пігмент, а потім білірубін, жовтий пігмент. Білірубін зв'язується з альбуміном і подорожує в крові до печінки, яка використовує його в синтезі жовчі, сполуки, що виділяється в кишечник, щоб допомогти емульгувати харчові жири. У товстому кишечнику бактерії розщеплюють білірубін окремо від жовчі і перетворюють його в уробіліноген, а потім в стеркобілін. Потім виводиться з організму в калі. Антибіотики широкого спектру дії зазвичай усувають ці бактерії, які можуть змінити колір калу. Нирки також видаляють будь-який циркулюючий білірубін та інші пов'язані з цим побічні продукти метаболізму, такі як уробіліни, і виділяють їх у сечу.
Розщеплення пігментів, що утворилися від руйнування гемоглобіну, можна помітити в самих різних ситуаціях. У місці травми білівердин з пошкоджених еритроцитів виробляє деякі драматичні кольори, пов'язані з синцем. При недостатній печінці (або недорозвиненою незабаром після народження) білірубін не може бути ефективно виведений з кровообігу і змушує організм приймати жовтуватий відтінок, пов'язаний з жовтяницею. Стеркобіліни всередині калу виробляють типовий коричневий колір, пов'язаний з цими відходами, тоді як жовтий колір сечі пов'язаний з уробілінами.
Життєвий цикл еритроцитів зведений на рис\(\PageIndex{4}\).
РОЗЛАДИ...
еритроцити
Зміни рівня еритроцитів можуть мати значний вплив на здатність організму ефективно доставляти кисень до тканин. Неефективне кровотворення призводить до недостатньої кількості еритроцитів і призводить до однієї з декількох форм анемії. Перевиробництво еритроцитів виробляє стан, званий поліцитемією. Первинним недоліком при поліцитемії є не збій безпосередньої доставки достатньої кількості кисню до тканин, а скоріше підвищена в'язкість крові, що ускладнює циркуляцію крові серцю.
Розмір, форма та кількість еритроцитів, а також кількість молекул гемоглобіну можуть мати великий вплив на здоров'я людини. Коли кров не несе достатньої кількості кисню до тканин, загальний стан називається анемією. Існує понад 400 видів анемії, і понад 3,5 мільйона американців страждають від цього стану, пов'язаного, як правило, з недостатньою кількістю еритроцитів або дефіцитом гемоглобіну. Анемію можна розбити на три основні групи: ті, що викликані крововтратою, ті, що викликані несправним або зниженням вироблення еритроцитів, і ті, що спричинені надмірним руйнуванням еритроцитів. Клініцисти часто використовують дві групи в діагностиці: кінетичний підхід зосереджений на оцінці виробництва, руйнування та видалення еритроцитів, тоді як морфологічний підхід досліджує самі еритроцити, приділяючи особливу увагу їх розміру та формі. Загальним тестом є середній обсяг тіла (MCV), який вимірює розмір. Клітини нормального розміру називаються нормоцитарними, менші за нормальні клітини називаються мікроцитарними, а більші за норму клітини називаються макроцитарними. Кількість ретикулоцитів також має важливе значення і може виявити недостатню вироблення еритроцитів. Наслідки різних анемій широко поширені, оскільки знижена кількість еритроцитів або гемоглобіну призведе до зниження рівня кисню, що доставляється до тканин організму. Оскільки кисень необхідний для функціонування тканин, анемія викликає втому, млявість і підвищений ризик зараження. Дефіцит кисню в мозку погіршує здатність чітко мислити, і може викликати головні болі і дратівливість. Нестача кисню залишає пацієнта задишкою, навіть коли серце і легені працюють важче у відповідь на дефіцит.
Анемії крововтрати досить прості. Крім кровотеч з ран або інших уражень, ці форми анемії можуть бути обумовлені виразкою, гемороєм, запаленням шлунка (гастритом), деякими раковими захворюваннями шлунково-кишкового тракту. Надмірне вживання аспірину або інших нестероїдних протизапальних препаратів (НПЗЗ), таких як ібупрофен, може спровокувати виразку і гастрит. Надмірна менструація і втрата крові під час пологів також є потенційними причинами.
Анемії, спричинені несправним або зниженням вироблення еритроцитів, включають серповидноклітинну анемію, залізодефіцитну анемію, авітамінозну анемію та захворювання червоного кісткового мозку та стовбурових клітин.
- Характерна зміна форми еритроцитів спостерігається при серповидноклітинної хвороби (також її називають серповидноклітинної анемією). Генетичне порушення, воно викликане виробництвом аномального типу гемоглобіну, званого гемоглобіном S, який доставляє менше кисню до тканин і змушує еритроцити приймати форму серпа (або півмісяця), особливо при низьких концентраціях кисню (рис.\(\PageIndex{5}\)). Ці аномально форми клітини можуть потім стати поселені у вузьких капілярах, тому що вони не в змозі скласти на себе, щоб стиснутися через, блокуючи приплив крові до тканин і викликаючи різні серйозні проблеми від хворобливих суглобів до затримки росту і навіть сліпоти і цереброваскулярні аварії (інсульти). Серповидноклітинна анемія є генетичним станом, особливо зустрічається у осіб африканського походження.
- Залізодефіцитна анемія є найпоширенішим типом і призводить, коли кількість доступного заліза недостатня, щоб забезпечити вироблення достатньої кількості гему. Цей стан може виникнути у осіб з дефіцитом заліза в раціоні і особливо часто зустрічається у підлітків і дітей, а також у веганів і вегетаріанців. Крім того, залізодефіцитна анемія може бути викликана або нездатністю засвоювати і транспортувати залізо, або повільним хронічним кровотечею.
- Вітамінно-дефіцитні анемії, як правило, включають недостатню кількість вітаміну В 12 та фолатів.
- Мегалобластна анемія передбачає дефіцит вітаміну В 12 та/або фолатів, і часто включає дієти з дефіцитом цих основних поживних речовин. Відсутність м'яса або життєздатного альтернативного джерела, а також переварювання або вживання недостатньої кількості овочів можуть призвести до нестачі фолатів.
- Перніціозна анемія викликана поганим всмоктуванням вітаміну В 12 і часто спостерігається у пацієнтів з хворобою Крона (важкий кишковий розлад, який часто лікується хірургічним шляхом), хірургічним видаленням кишечника або шлунка (часто зустрічається в деяких операціях по зниженню ваги), кишкових паразитів та СНІДу.
- Вагітність, деякі ліки, надмірне вживання алкоголю та деякі захворювання, такі як целіакія, також пов'язані з дефіцитом вітамінів. Важливо забезпечити достатню кількість фолієвої кислоти на ранніх стадіях вагітності, щоб зменшити ризик неврологічних дефектів, включаючи хребет, відмова нервової трубки закритися.
- Різноманітні захворювання процеси також можуть перешкоджати виробленню і утворенню еритроцитів і гемоглобіну. Якщо мієлоїдні стовбурові клітини дефектні або замінені раковими клітинами, утворюється недостатня кількість еритроцитів.
- Апластична анемія - це стан, при якому спостерігається дефіцит кількості стовбурових клітин, що використовуються для вироблення еритроцитів. Апластична анемія часто передається у спадок або може бути спровокована радіацією, ліками, хіміотерапією або інфекцією.
- Таласемія - це успадкований стан, як правило, зустрічається у осіб з Близького Сходу, Середземномор'я, Африки та Південно-Східної Азії, в якому дозрівання еритроцитів не протікає нормально. Найважча форма називається анемією Кулі.
- Вплив свинцю з промислових джерел або навіть пил від лакофарбової стружки залізовмісних фарб або кераміки, яка не була належним чином глазурована, також може призвести до руйнування червоного кабачка.
- Різні хворобливі процеси також можуть привести до анемій. До них відносяться хронічні захворювання нирок, часто пов'язані зі зниженням виробництва ЕПО, гіпотиреозу, деяких форм раку, вовчака та ревматоїдного артриту.
На відміну від анемії, підвищений вміст еритроцитів називається поліцитемією і виявляється у пацієнта підвищеного гематокриту. Це може виникати тимчасово у людини, яка зневоднена; коли споживання води недостатнє або втрати води надмірні, обсяг плазми падає. В результаті гематокрит підвищується. З причин, згаданих раніше, легка форма поліцитемії є хронічною, але нормальною у людей, що живуть на великій висоті. Деякі елітні спортсмени тренуються на високих висотах спеціально, щоб викликати це явище. Нарешті, тип захворювання червоного кісткового мозку під назвою поліцитемія вера (від грецького vera = «правда») викликає надмірне вироблення незрілих еритроцитів. Поліцитемія вера може небезпечно підняти в'язкість крові, підвищуючи артеріальний тиск і ускладнюючи серцю перекачування крові по всьому тілу. Це відносно рідкісне захворювання, яке частіше зустрічається у чоловіків, ніж у жінок, і частіше присутній у пацієнтів старше 60 років.
Концепція Огляд
Найбільш поширеним сформованим елементом в крові, еритроцитами є червоні, двоувігнуті диски, упаковані кисневим з'єднанням, званим гемоглобіном. Молекула гемоглобіну містить чотири білки глобіну, пов'язані з молекулою пігменту під назвою гема, яка містить іон заліза. У крові залізо забирає кисень у легенях і скидає його в тканині; амінокислоти в гемоглобіні потім транспортують деяку кількість вуглекислого газу з тканин назад в легені. Еритроцити живуть в середньому всього 120 днів, і при цьому повинні постійно замінюватися. Зношені еритроцити фагоцитуються макрофагами і їх гемоглобін розщеплюється. Продукти розпаду переробляються або видаляються як відходи; глобін розщеплюється на амінокислоти для синтезу нових білків; залізо зберігається в печінці або селезінці або використовується кістковим мозком для виробництва нових еритроцитів; а залишки гему перетворюються в білірубін або інші відходи, які засвоюються печінкою і виводяться з жовчю або виводяться нирками. Анемія - це дефіцит еритроцитів або гемоглобіну, тоді як поліцитемія - це надлишок еритроцитів.
Переглянути питання
Питання: Яке з наведених нижче тверджень про зрілих, циркулюючих еритроцитах вірно?
А. У них немає ядра.
Б. вони упаковані мітохондріями.
Вони виживають в середньому 4 дні.
D. все вищесказане
- Відповідь
-
Відповідь: A
Q Молекула гемоглобіну ________.
А. має форму двоувігнутого диска, упакованого майже повністю залізом
Б. містить чотири глікопротеїнові одиниці, шиповані киснем
С. складається з чотирьох білків глобіну, кожен пов'язаний з молекулою гема
D. може переносити до 120 молекул кисню
- Відповідь
-
Відповідь: C
В. Вироблення здорових еритроцитів залежить від наявності ________.
А. мідь
Б. цинк
С. вітамін В 12
D. мідь, цинк і вітамін В 12
- Відповідь
-
Відповідь: D
Q. старіння і пошкоджені еритроцити виводяться з кровообігу на ________.
А. мієлобласти
В. моноцити
C. макрофаги
D. огрядні клітини
- Відповідь
-
Відповідь: C
Питання: Хворий протягом 2 місяців страждає хронічною водянистою діареєю. Аналіз крові, швидше за все, виявить ________.
А. гематокрит нижче 30 відсотків
Б. гіпоксемія
С. анемія
Д. поліцитемія
- Відповідь
-
Відповідь: D
Питання критичного мислення
Питання: Молода жінка протягом декількох років відчуває незвично рясні менструальні кровотечі. Вона дотримується суворої веганської дієти (без тваринної їжі). Вона в групі ризику за який розлад, і чому?
- Відповідь
-
Вона піддається ризику анемії, оскільки її незвично рясна менструальна кровотеча призводить до надмірної втрати еритроцитів щомісяця. У той же час її веганська дієта означає, що вона не має дієтичних джерел гемового заліза. Негемовое залізо, яке вона споживає в рослинній їжі, не так добре засвоюється, як гемове залізо.
У пацієнта таласемія, генетичне порушення, що характеризується аномальним синтезом білків глобіну і надмірним руйнуванням еритроцитів. Цей пацієнт має жовтяницю і виявляється надмірним рівнем білірубіну в крові. Поясніть зв'язок.
- Відповідь
-
А. білірубін є продуктом розпаду незалізного компонента гема, який розщеплюється від глобіну при деградації еритроцитів. Надмірне руйнування еритроцитів відклало б надлишок білірубіну в крові. Білірубін - це жовтуватий пігмент, і високий рівень в крові може проявлятися у вигляді пожовклої шкіри.
Глосарій
- анемія
- дефіцит еритроцитів або гемоглобіну
- білірубіну
- жовтуватий жовчний пігмент, що утворюється при видаленні заліза з гема і додатково розщеплюється на відходи
- білівердин
- зелений жовчний пігмент, що утворюється, коли незалізна частина гема розкладається в продукт життєдіяльності; перетворюється в білірубін в печінці
- карбаміногемоглобін
- з'єднання вуглекислого газу і гемоглобіну, і один із способів, за допомогою яких вуглекислий газ переноситься в крові
- дезоксигемоглобін
- молекула гемоглобіну без пов'язаної з нею молекули кисню
- еритроцитів
- (також еритроцити) зрілі мієлоїдні кров'яні клітини, які складаються здебільшого з гемоглобіну і функціонують переважно в транспортуванні кисню та вуглекислого газу
- глобін
- гемосодержащий глобулярний білок, який є складовою гемоглобіну
- хеме
- червоний, залізовмісний пігмент, з яким кисень зв'язується в гемоглобіні
- гемоглобін
- киснево-несуча сполука в еритроцитах
- гіпоксемія
- нижче нормального рівня насичення крові киснем (зазвичай <95 відсотків)
- макрофагів
- фагоцитарна клітина мієлоїдної лінії; дозрілий моноцит
- оксигемоглобін
- молекула гемоглобіну, до якої пов'язаний кисень
- поліцитемія
- підвищений рівень гемоглобіну, будь то адаптаційний або патологічний
- ретикулоцитів
- незрілий еритроцит, який ще може містити фрагменти органел
- серповидноклітинна хвороба
- (Також серповидноклітинна анемія) успадкований розлад крові, при якому молекули гемоглобіну неправильно сформовані, що призводить до розпаду еритроцитів, які приймають характерну серповидну форму
- таласемія
- спадкове порушення крові, при якому дозрівання еритроцитів не протікає нормально, приводячи до аномального утворення гемоглобіну і руйнування еритроцитів