2.2: Клітинна мембрана

Будова і склад клітинної мембрани

Клітинна мембрана - надзвичайно податлива структура, що складається в основному з фосфоліпідів «спина до спини» («бішар»). Також присутній холестерин, який сприяє плинності мембрани, і в мембрану вбудовані різні білки, які мають різноманітні функції.

Одна молекула фосфоліпідів має фосфатну групу на одному кінці, звану «головою», і дві пліч-о-пліч ланцюга жирних кислот, що складають ліпідні хвости (рис.\(\PageIndex{1}\)). Фосфатна група, до складу якої входить фосфат і гліцерин, негативно заряджається, роблячи голову полярною і гідрофільною - або «водолюблячою». Гідрофільна молекула (або область молекули) - це та, яка притягується до води. Таким чином, фосфатні головки притягуються до молекул води як позаклітинного, так і внутрішньоклітинного середовищ. Ліпідні хвости, з іншого боку, незаряджені, або неполярні, і є гідрофобними - або «бояться води». Гідрофобна молекула (або область молекули) відштовхує і відштовхується водою. Деякі ліпідні хвости складаються з насичених жирних кислот, які утворюють прямі хвости, а деякі містять ненасичені жирні кислоти, які утворюють перегнуті хвости. Таке поєднання додає плинності хвостів, які постійно знаходяться в русі. Фосфоліпіди, таким чином, є амфіпатичними молекулами. Амфіпатична молекула - це та, яка містить як гідрофільну, так і гідрофобну область. Насправді мило працює для видалення масляних та жирових плям, оскільки воно має амфіпатичні властивості. Гідрофільна частина може розчинятися у воді, тоді як гідрофобна частина може затримувати жир у міцелах, які потім можна змити.

Молекулярна структура фосфоліпіда — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Фосфоліпідна структура. Молекула фосфоліпідів складається з полярної фосфатної «голови», яка є гідрофільною і неполярного ліпідного «хвоста», який є гідрофобним. Ненасичені жирні кислоти призводять до перегинів у гідрофобних хвостах. (Кредит зображення: «Фосфоліпідна структура» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Клітинна мембрана складається з двох сусідніх шарів фосфоліпідів. Ліпідні хвости одного шару звернені до ліпідних хвостів іншого шару, зустрічаючись на межі розділу двох шарів. Головки фосфоліпідів звернені назовні, один шар піддається внутрішній частині клітини і один шар, що піддається зовнішньому впливу (Рис.\(\PageIndex{2}\)). Because the phosphate groups are polar and hydrophilic, they are attracted to water in the intracellular fluid. Внутрішньоклітинна рідина (ICF) - це рідка внутрішня частина клітини. Фосфатні групи також залучаються до позаклітинної рідини. Позаклітинна рідина (ЕКФ) - це рідке середовище поза оболонкою клітинної мембрани. Інтерстиціальна рідина (ISF) - це термін, що дається позаклітинної рідини, що не міститься в кровоносних судибах. Оскільки ліпідні хвости гідрофобні, вони зустрічаються у внутрішній області мембрани, виключаючи водянисту внутрішньоклітинну і позаклітинну рідину з цього простору. Клітинна мембрана має багато білків, а також інших ліпідів (таких як холестерин), які пов'язані з фосфоліпідним бішаром. Важливою особливістю мембрани є те, що вона залишається рідкою; ліпіди і білки в клітинній мембрані жорстко не фіксуються на місці.

Фосфоліпіди, розташовані в бішарі — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Фосфоліпідний бішар. Фосфоліпідний бішар складається з двох сусідніх листків фосфоліпідів, розташованих хвостом до хвоста. Гідрофобні хвости асоціюються один з одним, утворюючи внутрішню частину мембрани. Полярні головки контактують з рідиною всередині і зовні клітини. (Кредит зображення: «Фосфоліпідний бішар» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Мембранні протеїни

Ліпідний бішар становить основу клітинної мембрани, але він пересипається на всьому протязі різними білками. Два різних типи білків, які зазвичай пов'язані з клітинною мембраною, - це інтегральні білки і периферичні білки (рис.\(\PageIndex{3}\)). Як випливає з назви, цілісний білок - це білок, який вбудований в мембрану. Білок каналу є прикладом інтегрального білка, який вибірково дозволяє певним матеріалам, таким як певні іони, проходити всередину або з клітини.

Фосфоліпідний бішар з вбудованими білками та позаклітинними компонентами — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Клітинна мембрана. Клітинна мембрана клітини являє собою фосфоліпідний бішар, що містить безліч різних молекулярних компонентів, включаючи білки і холестерин, деякі з приєднаними вуглеводними групами. (Кредит зображення: «Ліпідний бішар з різними компонентами» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Ще однією важливою групою інтегральних білків є білки розпізнавання клітин, які служать для позначення ідентичності клітини, щоб її можна було розпізнати іншими клітинами. Рецептор - це тип білка розпізнавання, який може вибірково зв'язувати певну молекулу поза клітиною, і це зв'язування індукує хімічну реакцію всередині клітини. Ліганд - це специфічна молекула, яка зв'язується і активує рецептор. Деякі інтегральні білки виконують подвійні ролі як рецептора, так і іонного каналу. Одним із прикладів взаємодії рецептор-ліганд є рецептори нервових клітин, які зв'язують нейромедіатори, такі як дофамін. Коли молекула дофаміну зв'язується з білком дофамінового рецептора, канал всередині трансмембранного білка відкривається, щоб дозволити певним іонам надходити в клітину.

Деякі інтегральні мембранні білки є глікопротеїнами. Глікопротеїн - це білок, який має прикріплені молекули вуглеводів, які поширюються в позаклітинний матрикс. Приєднані вуглеводні мітки на глікопротеїни допомагають у розпізнаванні клітин. Вуглеводи, що виходять з мембранних білків і навіть з деяких мембранних ліпідів, разом утворюють глікокалікс. Глікокалікс - це нечітке покриття навколо клітини, утворене з глікопротеїнів та інших вуглеводів, прикріплених до клітинної мембрани. Глікокалікс може мати різні ролі. Наприклад, він може мати молекули, які дозволяють клітині зв'язуватися з іншою клітиною, вона може містити рецептори для гормонів, або вона може мати ферменти для розщеплення поживних речовин. Глікокаліци, знайдені у вашому тілі, є продуктами вашого генетичного складу. Вони дають кожному з ваших трильйонів клітин «ідентичність» приналежності у вашому тілі. Ця ідентичність є основним способом, яким ваші клітини імунного захисту «знають», щоб не атакувати власні клітини тіла, але це також є причиною того, що органи, пожертвувані іншою людиною, можуть бути відхилені.

Периферичні білки, як правило, знаходяться на внутрішній або зовнішній поверхні ліпідного бішару, але також можуть бути прикріплені до внутрішньої або зовнішньої поверхні цілісного білка. Ці білки зазвичай виконують певну функцію для клітини. Деякі периферичні білки на поверхні кишкових клітин, наприклад, діють як травні ферменти, щоб розщеплювати поживні речовини до розмірів, які можуть проходити через клітини і в кров.

Розширення плазматичної мембрани

Плазмова мембрана - це не завжди просто гладка кругла поверхня. Деякі клітини можуть мати розширення або складки плазматичної мембрани, такі як мікроворсинки, джгутики або вії. Мікроворсинки - це невеликі складки в плазматичній мембрані, які допомагають збільшити площу поверхні з метою транспортування матеріалів. Розширення, такі як джгутики та вії, можуть бути використані для створення руху цитоскелетом, про що далі йдеться в іншому розділі цієї глави. Ви можете порівняти структуру цих трьох розширень на малюнку\(\PageIndex{4}\) нижче.

Клітини, що показують мікроворсинки, вії та джгутики — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Розширення плазматичної мембрани. Клітини зі спеціалізованими функціями можуть мати розширення своєї плазматичної мембрани, включаючи (а) мікроворсинки (б) вії або (в) джгутик. (Зображення: «Розширення плазмової мембрани» Уїтні Менефі є похідним від оригінального твору Даніеля Доннеллі і має ліцензію CC BY 4.0)

Транспорт через клітинну мембрану

Одним з великих чудес клітинної мембрани є її здатність регулювати концентрацію речовин всередині клітини. Ці речовини включають іони, такі як Ca ^⁺⁺, Na +, K ⁺ та Cl ^—; поживні речовини, включаючи цукру, жирні кислоти та амінокислоти; і продукти життєдіяльності, зокрема вуглекислий газ (CO ₂) , які повинні покинути клітку.

Ліпідна двошарова структура мембрани забезпечує перший рівень контролю. Фосфоліпіди щільно упаковані між собою, а мембрана має гідрофобну внутрішню частину. Така структура змушує мембрану бути вибірково проникною. Мембрана, що володіє селективною проникністю, дозволяє тільки речовинам, що відповідають певним критеріям, проходити через неї без сторонньої допомоги. У випадку клітинної мембрани лише відносно невеликі неполярні матеріали можуть рухатися через ліпідний бішар (пам'ятайте, ліпідні хвости мембрани неполярні). Деякі приклади цього - інші ліпіди, кисень і вуглекислий газ гази, а також алкоголь. Однак водорозчинні матеріали, такі як глюкоза, амінокислоти та електроліти, потребують певної допомоги, щоб перетнути мембрану, оскільки вони відштовхуються гідрофобними хвостами фосфоліпідного бішару. Всі речовини, які рухаються через мембрану, роблять це одним із двох загальних методів, які класифікуються залежно від того, потрібна енергія чи ні. Пасивний транспорт - це переміщення речовин по мембрані без витрат клітинної енергії. На відміну від цього, активний транспорт - це рух речовин по мембрані за допомогою енергії аденозинтрифосфату (АТФ).

Пасивний транспорт

Для того, щоб зрозуміти, як речовини пасивно рухаються по клітинній мембрані, необхідно розуміти градієнти концентрації та дифузію. Градієнт концентрації - це різниця в концентрації речовини в просторі. Молекули (або іони) поширюватимуться/дифузуватимуться звідки вони більш концентровані туди, де вони менш концентровані, поки вони не будуть рівномірно розподілені в цьому просторі. (Коли молекули рухаються таким чином, вони, як кажуть, рухаються вниз по градієнту концентрації.) Дифузія - це рух частинок з області більш високої концентрації в область меншої концентрації. Пара поширених прикладів допоможе проілюструвати це поняття. Уявіть, що перебуваєте всередині закритої ванної кімнати. Якби флакон парфумів був розпорошений, молекули аромату природно дифундують від місця, де вони залишили пляшку, до всіх куточків ванної кімнати, і ця дифузія продовжувалася б, поки більше не залишиться градієнт концентрації. Інший приклад - ложка цукру, поміщена в чашку чаю. Врешті-решт цукор буде розсіюватися по всьому чаю, поки не залишиться градієнт концентрації. В обох випадках, якщо в кімнаті тепліше або чай гарячіше, дифузія відбувається ще швидше, оскільки молекули натикаються один на одного і поширюються швидше, ніж при більш холодних температурах. Маючи внутрішню температуру тіла близько 98,6 ° F, таким чином, також сприяє дифузії частинок всередині тіла.

Всякий раз, коли речовина існує в більшій концентрації на одній стороні напівпроникної мембрани, наприклад, клітинної мембрани, будь-яка речовина, яка може рухатися вниз по градієнту концентрації через мембрану, зробить це. Розглянемо речовини, які можуть легко дифузувати через ліпідний бішар клітинної мембрани, такі як гази кисень (O ₂) і CO ₂. O ₂ зазвичай дифундує в клітини, оскільки він більш концентрований поза ними, а СО ₂ зазвичай дифундує з клітин, оскільки він більш концентрований всередині них. Жоден з цих прикладів не вимагає ніякої енергії з боку клітини, і тому вони використовують пасивний транспорт для переміщення по мембрані.

Інтерактивне посилання

Дифузія

Перегляньте цей GIF, що показує процес дифузії та те, як він рухається кінетичною енергією молекул у розчині. Як температура впливає на швидкість дифузії і чому?

Відповідь: Відповідь: Більш високі температури прискорюють дифузію, оскільки молекули мають більше кінетичної енергії при більш високих температурах.

Перш ніж рухатися далі, потрібно переглянути гази, які можуть розсіюватися по клітинній мембрані. Оскільки клітини швидко використовують кисень під час метаболізму, зазвичай всередині клітини нижча концентрація O ₂, ніж зовні. В результаті кисень, невелика неполярна речовина, буде дифундувати з інтерстиціальної рідини безпосередньо через ліпідний бішар мембрани і в цитоплазму всередині клітини. З іншого боку, оскільки клітини виробляють CO ₂ як побічний продукт метаболізму, концентрації CO ₂ підвищуються всередині цитоплазми; отже, СО ₂ буде рухатися з клітини через ліпідний бішар і в інтерстиціальну рідину, де її концентрація нижче. Цей механізм поширення молекул звідки вони більш концентровані туди, де вони менше концентрації, є формою пасивного транспорту, який називається простою дифузією (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Процес дифузії через фосфоліпідний бішар. — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Проста дифузія через клітинну (плазмову) мембрану. Структура ліпідного бішару дозволяє лише невеликим неполярним речовинам, таким як кисень і вуглекислий газ, проходити через клітинну мембрану, вниз їх градієнт концентрації, шляхом простої дифузії. (Зображення: «Проста дифузія через плазмову мембрану» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Розчинені речовини, розчинені у воді по обидва боки клітинної мембрани, як правило, дифузіруют вниз свої градієнти концентрації, але оскільки більшість речовин не можуть вільно проходити через ліпідний бішар клітинної мембрани, їх рух обмежується білковими каналами та спеціалізованими транспортними механізмами в мембрані. Полегшена дифузія - це процес дифузії, що використовується для тих речовин, які не можуть перетнути ліпідний бішар через їх розмір та/або полярність (рис.\(\PageIndex{6}\)). A common example of facilitated diffusion is the movement of glucose into the cell, where it is used to make ATP. Although glucose can be more concentrated outside of a cell, it cannot cross the lipid bilayer via simple diffusion because it is both large and polar. To resolve this, a specialized carrier protein called the glucose transporter will transfer glucose molecules into the cell to facilitate its inward diffusion.

Два режими полегшеної дифузії. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Полегшена дифузія. (а) Полегшена дифузія речовин, що перетинають клітинну (плазматичну) мембрану, відбувається за допомогою білків, таких як білки каналів та білки-носії. Канальні білки менш селективні, ніж білки-носії, і зазвичай м'яко розрізняють їх вантаж залежно від розміру та заряду. (b) Білки носіїв є більш селективними, часто дозволяючи лише одному конкретному типу молекули перетинатися. (Кредит зображення: «Сприяння дифузії» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Полегшена дифузія має вирішальне значення для руху заряджених іонів, таких як натрій (Na ⁺). Незважаючи на те, що іони натрію (Na ⁺) невеликі і висококонцентровані поза клітинами, ці електроліти поляризовані і не можуть пройти через неполярний ліпідний бішар мембрани. Їх дифузії сприяють мембранні білки, які утворюють натрієві канали (або «пори»), завдяки чому іони Na ⁺ можуть рухатися вниз по градієнту концентрації ззовні клітин всередину клітин. Є багато інших розчинених речовин, які повинні пройти полегшену дифузію, щоб перейти в клітину, наприклад, амінокислоти, або вийти з клітини, наприклад, відходи. Оскільки полегшена дифузія є пасивним процесом, він не вимагає витрат енергії клітиною.

Вода також може вільно переміщатися по клітинній мембрані всіх клітин, або через білкові канали, або ковзаючи між ліпідними хвостами самої мембрани. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану (рис.\(\PageIndex{7}\)).

Процес осмосу в склянці — Малюнок\(\PageIndex{7}\): Осмос. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану вниз по її градієнту концентрації. Якщо мембрана проникна для води, хоча і не до розчиненої речовини, вода вирівняє власну концентрацію шляхом дифузії в сторону нижчої концентрації води (і, отже, сторону більш високої концентрації розчинених речовин). У склянці зліва розчин з правого боку мембрани гіпертонічний. (Кредит на зображення: «Осмос» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Рух молекул води сам по собі не регулюється клітинами, тому важливо, щоб клітини піддавалися впливу середовища, в якому концентрація розчинених речовин поза клітинами (у позаклітинній рідині) дорівнює концентрації розчинених речовин всередині клітин (в цитоплазмі). Кажуть, що два розчини, які мають однакову концентрацію розчинених речовин, є ізотонічними (рівний натяг). Коли клітини і їх позаклітинні середовища ізотонічні, концентрація молекул води однакова зовні і всередині клітин, а клітини зберігають свою нормальну форму (і функцію).

Осмос виникає, коли існує дисбаланс розчинених речовин зовні клітини проти всередині клітини. Розчин, який має більш високу концентрацію розчинених речовин, ніж інший розчин, вважається гіпертонічним, а молекули води, як правило, дифузіруются в гіпертонічний розчин (рис.\(\PageIndex{8}\)). Клітини в гіпертонічному розчині зморщуються, коли вода залишає клітину через осмос. На відміну від цього, розчин, який має меншу концентрацію розчинених речовин, ніж інший розчин, вважається гіпотонічним, а молекули води, як правило, дифузіруются з гіпотонічного розчину. Клітини в гіпотонічному розчині візьмуть на себе занадто багато води і набухнуть, з ризиком згодом лопнути. Важливим аспектом гомеостазу в живих істотах є створення внутрішнього середовища, в якому всі клітини організму знаходяться в ізотонічному розчині. Різні системи органів, особливо нирки, працюють для підтримки цього гомеостазу.

Еритроцити в розчині з різною концентрацією води — Малюнок\(\PageIndex{8}\): Концентрація розчинів. Гіпертонічний розчин має концентрацію розчиненої речовини вище, ніж інший розчин. Ізотонічний розчин має концентрацію розчиненої речовини, рівну іншому розчину. Гіпотонічний розчин має концентрацію розчиненої речовини нижче, ніж інший розчин. (Зображення кредиту: «Концентрація рішень» OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Іншим механізмом крім дифузії для пасивного транспортування матеріалів між відсіками є фільтрація. На відміну від дифузії речовини, звідки вона більш концентрована до менш концентрованого, фільтрація використовує градієнт гідростатичного тиску, який штовхає рідину - і розчинені речовини всередині неї - з області більш високого тиску в область нижчого тиску. Фільтрація - вкрай важливий процес в організмі. Наприклад, кровоносна система використовує фільтрацію для переміщення плазми і речовин по ендотеліальній оболонці капілярів і в навколишні тканини, забезпечуючи клітини поживними речовинами. Так само фільтраційний тиск у нирках забезпечує механізм видалення відходів з кровотоку.

Активний транспорт

При всіх вищеописаних способах транспортування як пасивний транспорт, клітина не витрачає енергії. Мембранні білки, які допомагають у пасивному транспорті речовин, роблять це без використання АТФ. Однак під час активного транспорту АТФ необхідний для переміщення речовини через мембрану. Всякий раз, коли АТФ витрачається для активного переміщення речовин всередину або з клітини, один або кілька мембранних білків будуть залучені в транспортний процес.

Один з найпоширеніших видів активного транспорту включає білки, які служать насосами. Слово «насос», ймовірно, викликає думки про використання енергії для накачування шини велосипеда або баскетболу, коли енергія використовується для переміщення повітря проти градієнта тиску і накачування шини або м'яча. Аналогічно, енергія АТФ потрібна для цих мембранних білків для транспортування речовин - молекул або іонів - через мембрану, як правило, проти їх градієнтів концентрації (від області низької концентрації до області високої концентрації).

Натрій-калієвий насос, який також називають Na ^+/K ⁺ ATPase, транспортує натрій з клітини, переміщаючи калій в клітину. Насос Na ^+/K ⁺ є важливим іонним насосом, який міститься в мембранах багатьох типів клітин. Ці насоси особливо багаті нервовими клітинами, які постійно викачують іони натрію і втягують іони калію, щоб підтримувати електричний градієнт через їх клітинні мембрани. Електричний градієнт - це різниця електричного заряду в просторі. Наприклад, у випадку з нервовими клітинами електричний градієнт існує між внутрішньою та зовнішньою частинами клітини, причому внутрішня частина негативно заряджена (приблизно -70 мВ) щодо зовнішньої сторони. ^{Негативний електричний градієнт зберігається, оскільки кожен насос Na +/K ⁺ переміщує три іони Na ⁺ з клітини і два іони K ⁺ в комірку для кожної молекули АТФ, яка використовується (рис.}\(\PageIndex{9}\) ). Цей процес настільки важливий для нервових клітин, що на нього припадає більшість їх використання АТФ.

Дія натрієво-калієвого насоса — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Натрієво-калієвий насос. Натрієво-калієвий насос знаходиться в багатьох клітинних (плазмових) мембранах. Працюючи на АТФ, насос переміщує іони натрію і калію в протилежних напрямках, кожен проти свого градієнта концентрації. За один цикл роботи насоса екструдуються три іони натрію і два іони калію імпортуються в клітину. (Кредит зображення: «Натрієвий калієвий насос» від OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Активні транспортні насоси також можуть працювати разом з іншими активними або пасивними транспортними системами для переміщення речовин через мембрану. Наприклад, натрієво-калієвий насос підтримує високу концентрацію іонів натрію за межами клітини. Тому, якщо клітина потребує іонів натрію, все, що їй потрібно зробити, це відкрити пасивний натрієвий канал, оскільки градієнт концентрації іонів натрію змусить їх дифундувати в клітину. Таким чином, дія активного транспортного насоса (натрієво-калієвого насоса) забезпечує пасивний транспорт іонів натрію, створюючи градієнт концентрації. Коли активний транспорт живить транспорт іншої речовини таким чином, його називають вторинним активним транспортом.

Симпорттери - це вторинні активні транспортери, які рухають дві речовини в одному напрямку. Наприклад, натрій-глюкозний симпорттер використовує іони натрію, щоб «витягнути» молекули глюкози в клітину. Оскільки клітини зберігають глюкозу для енергії, глюкоза, як правило, знаходиться в більш високій концентрації всередині клітини, ніж зовні. Однак завдяки дії натрієво-калієвого насоса іони натрію легко дифундують в клітину при відкритті симпорттера. Потік іонів натрію через симпорттер забезпечує енергію, яка дозволяє глюкозі рухатися через симпорттер і в клітину, проти його градієнта концентрації.

І навпаки, антипортери - це вторинні активні транспортні системи, які транспортують речовини в протилежних напрямках. Наприклад, натрій-водневий іонний антипортер використовує енергію від внутрішнього потоку іонів натрію для переміщення іонів водню (H ⁺) з клітини. Натрій-водневий антипортер використовується для підтримки рН внутрішньої частини клітини.

Інші форми активного транспорту не задіяні мембранні носії. Ендоцитоз (занесення «в клітину») - це процес потрапляння клітиною матеріалу шляхом обволікання її частиною клітинної мембрани, а потім відщипування цієї частини мембрани (рис.\(\PageIndex{10}\)). Після відщипування частина мембрани і її вміст стає самостійним, внутрішньоклітинним бульбашкою. Везикула являє собою мембранозний мішечок - сферичну і порожнисту органеллу, обмежену ліпідною двошаровою мембраною. Ендоцитоз часто приносить в клітину матеріали, які необхідно розщеплювати або перетравлювати. Фагоцитоз («поїдання клітин») - це ендоцитоз великих частинок. Багато імунні клітини займаються фагоцитозом вторглися збудників. Як і маленькі PAC-чоловіки, їхня робота полягає в патрулюванні тканин тіла для небажаних речовин, таких як вторгнення бактеріальних клітин, фагоцитувати їх та перетравлювати їх. На відміну від фагоцитозу, піноцитоз («пиття клітин») приносить рідину, що містить розчинені речовини, в клітину через мембранні бульбашки.

Три режими ендоцитозу: фагоцитоз, піноцитоз та рецепторно-опосередкований ендоцитоз — Малюнок\(\PageIndex{10}\): Три форми ендоцитозу. Ендоцитоз - це форма активного транспорту, при якій клітина обволікає позаклітинні матеріали за допомогою своєї клітинної мембрани. (а) При фагоцитозі, який є відносно неселективним, клітина приймає велику частинку. (б) При піноцитозі клітина приймає дрібні частинки в рідині. (c) Навпаки, рецепторно-опосередкований ендоцитоз є досить селективним. Коли зовнішні рецептори пов'язують специфічний ліганд, клітина реагує ендоцитозуванням ліганду. (Зображення кредиту: «Три форми ендоцитозу» від OpenSTAX ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Фагоцитоз і піноцитоз приймають у великих порціях позаклітинного матеріалу, і вони, як правило, не дуже селективні в речовині, які вони приносять. Клітини регулюють ендоцитоз специфічних речовин за допомогою рецепторно-опосередкованого ендоцитозу. Рецепторно-опосередкований ендоцитоз - це ендоцитоз частиною клітинної мембрани, яка містить безліч рецепторів, специфічних для певної речовини. Після того, як поверхневі рецептори зв'язують достатню кількість конкретної речовини (ліганду рецептора), клітина ендоцитозує частину клітинної мембрани, що містить комплекси рецептор-ліганд. Залізо, необхідний компонент гемоглобіну, ендоцитозується еритроцитами таким чином. Залізо зв'язується з білком, званим трансферином в крові. Специфічні рецептори трансферину на поверхнях еритроцитів пов'язують молекули залізо-трансферину, а клітина ендоцитозує рецептор-лігандні комплекси.

На відміну від ендоцитозу, екзоцитоз (виведення «з клітини») - це процес експорту матеріалу клітини за допомогою везикулярного транспорту (рис.\(\PageIndex{11}\)). Багато клітин виробляють речовини, які повинні виділятися, як фабрика, що виробляє продукт на експорт. Ці речовини, як правило, упаковані в мембранні зв'язані везикули всередині клітини. Коли бульбашкова мембрана зливається з клітинною мембраною, бульбашка випускає свій вміст в інтерстиціальну рідину. Потім бульбашкова мембрана стає частиною клітинної мембрани. Клітини шлунка і підшлункової залози виробляють і виділяють травні ферменти через екзоцитоз (рис.\(\PageIndex{12}\)). Ендокринні клітини виробляють і виділяють гормони, які посилаються по всьому організму, а певні імунні клітини виробляють і виділяють велику кількість гістаміну, хімічної речовини, важливої для імунних реакцій.

дія екзоцитозу — Малюнок\(\PageIndex{11}\): Екзоцитоз. Екзоцитоз багато в чому схожий на ендоцитоз у зворотному напрямку. Матеріал, призначений для експорту, упаковується в везикулу всередині клітини. Мембрана бульбашки зливається з клітинною мембраною, а вміст виділяється в позаклітинний простір. (Кредит на зображення: «Екзоцитоз» від OpenSTAX ліцензується відповідно до CC BY 4.0)

Мікрофотографія ацинарних клітин підшлункової залози, наповнених секреторними везикулами — Малюнок\(\PageIndex{12}\): Ферментні продукти клітин підшлункової залози. Клітини підшлункової залози виробляють і виділяють багато ферментів, які перетравлюють їжу. Крихітні чорні гранули на цій електронній мікрофотографії - це секреторні везикули, наповнені ферментами, які будуть експортуватися з клітин за допомогою екзоцитозу. ЛМ × 2900. (Кредит зображення: «Мікрофотографія клітин підшлункової залози» від OpenSTAX ліцензується відповідно до CC BY 4.0/Мікрофотографія, надана регентами Медичної школи Університету Мічигану © 2012)

ХВОРОБИ КЛІТИНИ: Муковісцидоз

Муковісцидоз (CF) вражає приблизно 30 000 людей у Сполучених Штатах, щороку повідомляється близько 1000 нових випадків. Генетичне захворювання найбільш відоме своїм ураженням легенів, спричиняючи утруднення дихання та хронічні легеневі інфекції, але воно також вражає печінку, підшлункову залозу та кишечник. Лише близько 50 років тому прогноз для дітей, народжених з КФ, був дуже похмурим - тривалість життя рідко перевищує 10 років. Сьогодні, з досягненнями в медикаментозному лікуванні, середня тривалість життя пацієнтів CF знаходиться в кінці 30-х років, і багато хто живе набагато довше.

Симптоми КФ є наслідком несправного іонного каналу мембрани, який називається регулятором трансмембранної провідності муковісцидозу, або CFTR. У здорових людей білок CFTR є цілісним мембранним білком, який транспортує іони хлориду (Cl ^—) з клітини. У людини, яка має CF, ген CFTR мутується, таким чином, клітина виробляє дефектний білок каналу, який, як правило, не включається в мембрану, а замість цього деградує клітина.

CFTR вимагає ATP для функціонування, що робить його Cl ^- транспорт видом активного транспорту. Ця характеристика довго спантеличувала дослідників, оскільки іони Cl ^- фактично стікають вниз по градієнту концентрації при транспортуванні з клітин. Активний транспорт зазвичай перекачує іони проти їх градієнта концентрації, але CFTR є винятком із цього правила.

У нормальній легеневій тканині рух Cl ^- з клітини підтримує Cl ^- багате, негативно заряджене середовище безпосередньо поза клітиною. Це особливо важливо при епітеліальної оболонці дихальної системи. Дихальні епітеліальні клітини виділяють слиз, яка служить для уловлювання пилу, бактерій та іншого сміття. Війка (множина = вії) - це один з волосоподібних придатків, знайдених на певних клітині. Вії на епітеліальних клітині переміщують слиз і її захоплені частинки вгору по дихальних шляхах подалі від легенів і назовні. Для того, щоб ефективно рухатися вгору, слиз не може бути занадто в'язкою; скоріше вона повинна мати тонку водянисту консистенцію. Транспорт Cl ^— і підтримання електронегативного середовища поза клітиною притягують позитивні іони, такі як Na ⁺, у позаклітинний простір. Накопичення як іонів Cl ^- так і Na ⁺ у позаклітинному просторі створює багату на розчин слиз, яка має низьку концентрацію молекул води. В результаті через осмос вода переміщається з клітин і позаклітинного матриксу в слиз, «розріджуючи» її назовні. Ось так в нормальній дихальній системі слиз утримується достатньо политої, щоб виштовхуватися з дихальної системи.

Якщо канал CFTR відсутній, Cl ^— іони не транспортуються з клітини в достатній кількості, тим самим не даючи їм витягувати позитивні іони. Відсутність іонів у виділеної слизу призводить до відсутності нормального градієнта концентрації води. Таким чином, немає осмотичного тиску, що тягне воду в слиз. Отримана слиз густа і липка, і війчаста епітелія не може ефективно видалити її з дихальної системи. Проходи в легенях закупорюються слизом разом з уламками, які вона несе. Бактеріальні інфекції протікають легше, оскільки бактеріальні клітини недостатньо ефективно виносяться з легенів.

Концепція Огляд

Клітинна мембрана забезпечує бар'єр навколо клітини, відокремлюючи її внутрішні компоненти від позаклітинного середовища. Він складається з фосфоліпідного бішару, з гідрофобними внутрішніми ліпідними «хвостами» і гідрофільними зовнішніми фосфатними «головками». Різні мембранні білки розкидані по всьому бішару, як вставляються всередині нього, так і прикріплюються до нього периферійно. Клітинна мембрана вибірково проникна, дозволяючи лише обмеженій кількості матеріалів дифузно через її ліпідний бішар. Всі матеріали, які перетинають мембрану, роблять це за допомогою пасивних (не вимагають енергії) або активних (енерговимагають) транспортних процесів. Під час пасивного транспорту матеріали рухаються шляхом простої дифузії або шляхом полегшеної дифузії через мембрану, вниз по їх градієнту концентрації. Вода проходить через мембрану в процесі дифузії, який називається осмосом. Під час активного транспортування енергія витрачається на сприяння руху матеріалу по мембрані. Активний транспорт може відбуватися за допомогою протеїнових насосів або за допомогою використання везикул.

Переглянути питання

Питання: Оскільки вони вбудовані в мембрану, іонні канали є прикладами ________.

А. рецепторні білки

B. інтегральні білки

С. периферичні білки

D. глікопротеїни

Відповідь: Відповідь: B

Q. Дифузія речовин всередині розчину має тенденцію переміщати ці речовини ________ їх ________ градієнт.

А. вгору; концентрація

Б. вгору; електрохімічний

С. вниз; тиск

D. вниз; концентрація

Відповідь: Відповідь: D

Q. іонні насоси та фагоцитоз є прикладами ________.

А. ендоцитоз

Б. пасивний транспорт

C. активний транспорт

D. полегшена дифузія

Відповідь: Відповідь: C

Питання: Виберіть відповідь, яка найкраще завершує наступну аналогію: Дифузія до ________ як ендоцитоз до ________.

А. фільтрація; фагоцитоз

Б. осмос; піноцитоз

С. розчинні речовини; рідина

D. градієнт; хімічна енергія

Відповідь: Відповідь: B

Питання критичного мислення

Питання: Які матеріали можуть легко розсіюватися через ліпідний бішар, і чому?

Відповідь: А. Тільки матеріали, які є відносно невеликими і неполярними, можуть легко дифузувати через ліпідний бішар. Великі частинки не можуть вміститися між окремими фосфоліпідами, які упаковані разом, і полярні молекули відштовхуються гідрофобними/неполярними ліпідами, які вирівнюють внутрішню частину бішару.

Питання: Чому рецепторно-опосередкований ендоцитоз вважається більш селективним, ніж фагоцитоз або піноцитоз?

Відповідь: А. опосередкований рецептором ендоцитоз є більш селективним, оскільки речовини, які вносяться в клітину, є специфічними лігандами, які можуть зв'язуватися з рецепторами, що піддаються ендоцитозу. Фагоцитоз або піноцитоз, з іншого боку, не мають такої рецепторно-лігандної специфіки, і вносять будь-які матеріали, які трапляються, щоб бути близькими до мембрани, коли вона обволікається.

Питання: Що спільного між осмосом, дифузією, фільтрацією та рухом іонів від подібного заряду? Чим вони відрізняються?

Відповідь: А. ці чотири явища схожі в тому сенсі, що вони описують рух речовин вниз певного типу градієнта. Осмос і дифузія передбачають рух води та інших речовин вниз по їх градієнтам концентрації відповідно. Фільтрація описує рух частинок вниз градієнтом тиску, а рух іонів від подібного заряду описує їх рух вниз по їх електричному градієнту.

Глосарій

активний транспорт: форма транспорту через клітинну мембрану, яка вимагає введення клітинної енергії

амфіпатичних: описує молекулу, яка проявляє різницю в полярності між двома її кінцями, що призводить до різниці в розчинності у воді

клітинна мембрана: мембрана, що оточує всі клітини тварин, складається з ліпідного бішару, перемежованого з різними молекулами; також відомий як плазматична мембрана

білок каналу: мембранно-охоплюючий білок, який має внутрішню пору, яка дозволяє проходити одне або кілька речовин

вії: невеликий придаток на певних клітині, утворений мікротрубочками і модифікований для переміщення матеріалів по клітинній поверхні

градієнт концентрації: різниця в концентрації речовини між двома областями

дифузії: рух речовини з області більш високої концентрації до однієї з меншою концентрацією

електричний градієнт: різниця електричного заряду (потенціалу) між двома областями

ендоцитоз: ввезення матеріалу в клітину шляхом утворення мембранозв'язаного бульбашки

екзоцитоз: вивезення речовини з клітини шляхом утворення мембрано-зв'язаного бульбашки

позаклітинна рідина (ЕКФ): рідини зовні до клітин; включає інтерстиціальну рідину, плазму крові та рідину, що знаходиться в інших резервуарах в організмі

полегшена дифузія: дифузія речовини за допомогою мембранного білка

джгутик: придаток на певні клітини, утворені мікротрубочками і модифіковані для руху

глікокалікс: покриття молекул цукру, що оточує клітинну мембрану

глікопротеїн: білок, який має один або кілька вуглеводів

гідрофільний: описує речовини або структури, залучені до води

гідрофобних: описує речовини або структури відштовхуються від води

гіпертонічний: описує концентрацію розчину, яка перевищує еталонну концентрацію

гіпотонічних: описує концентрацію розчину, яка нижча за еталонну концентрацію

інтегральний білок: мембранасоційований білок, який охоплює всю ширину ліпідного бішару

інтерстиціальна рідина (ПЧ): рідина в малих просторах між клітинами, що не міститься в кровоносних судинами

внутрішньоклітинна рідина (МКФ): рідина в цитозолі клітин

ізотонічного: описує концентрацію розчину, яка така ж, як еталонна концентрація

ліганд: молекула, яка зв'язується зі специфічністю до конкретної молекули рецептора

мікроворсинки: невеликі складки в плазматичній мембрані, які сприяють збільшенню площі поверхні

осмосу: дифузія молекул вниз їх концентрації через селективно проникну мембрану

пасивний транспорт: форма транспорту через клітинну мембрану, яка не потребує введення клітинної енергії

периферичний білок: мембранасоційований білок, який не охоплює ширину ліпідного бішару, але прикріплюється до внутрішньої або зовнішньої частини мембрани за допомогою інтегральних білків, мембранних ліпідів або інших компонентів мембрани

фагоцитоз: ендоцитоз великих частинок

піноцитоз: ендоцитоз рідини

рецептора: молекула білка, яка містить місце зв'язування для іншої специфічної молекули (званої лігандом)

рецепторно-опосередкований ендоцитоз: ендоцитоз лігандів, прикріплених до мембранозв'язаних рецепторів

селективна проникність: особливість будь-якого бар'єру, що дозволяє перетинати певні речовини, але виключає інші

натрієво-калієвий насос: (також, Na ^+/K ⁺ ATP-ase) мембранний вбудований протеїновий насос, який використовує АТФ для переміщення Na ⁺ з клітини і K ⁺ в клітину

везикулу: мембранно-зв'язана структура, яка містить матеріали всередині або поза клітиною

Автори та атрибуція

Template:ContribOpenStaxAP