Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

2.14: Цикл Кальвіна

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    56732

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Ф-Д_ЕС 35д7913Б0А7А2 ДЕА 0833СА00914Ф9Е865175А37ЕД 3ББ 34Е959С12Е+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg

    Що спільного між усіма цими фруктами та овочами, окрім зеленого кольору?

    Вони сповнені енергії. Енергія у вигляді глюкози. Енергія від сонячного світла ненадовго утримується в NADPH та АТФ, які необхідні для сприяння утворенню цукрів, таких як глюкоза. І це все відбувається в циклі Кальвіна.

    Цикл Кальвіна

    Приготування їжі «З повітря»

    Ви дізналися, що перший, світлозалежний етап фотосинтезу використовує два з трьох реагентів, воду і світло, і виробляє один з продуктів, кисень (відходи цього процесу). Потрібні всі три необхідні умови — хлорофілові пігменти, «театр» хлоропласту та ферментні каталізатори. Перший етап перетворює світлову енергію в хімічну енергію, що зберігається до цього моменту в молекулах АТФ і НАДПГ. Подивіться ще раз на загальне рівняння нижче. Що залишилося?

    F-д_ЕЕ5А0Д54БФ 62Д0С3046А168 Ф 83993475А009Д70694А0С65Д34748C+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg

    У крилах чекає ще один реагент, вуглекислий газ, і ще попереду зірка продукту, який є їжею для всього життя — глюкоза. Ці ключові гравці виступають у другому акті драми фотосинтезу, в якій їжа «зроблена з тонкого повітря!»

    Другий етап фотосинтезу може протікати без світла, тому його кроки іноді називають «світлонезалежними» або «темними» реакціями (хоча термін «темні» реакції може вводити в оману). Багато біологи шанують вченого Мелвіна Кальвіна, який отримав Нобелівську премію 1961 року за розробку цього складного набору хімічних реакцій, назвавши його циклом Кальвіна.

    Цикл Кальвіна складається з двох частин. Спочатку «закріплюється» вуглекислий газ. Тоді АТФ і NADPH від світлових реакцій забезпечують енергію для об'єднання фіксованих вуглеців для отримання цукру.

    Вуглекислий газ «Фіксований»

    Чому вуглекислий газ потрібно фіксувати? Це коли-небудь було зламано?

    Життя на Землі засноване на вуглеці. Організмам потрібна не тільки енергія, але і атоми вуглецю для побудови тіл. Майже все життя кінцевим джерелом вуглецю є вуглекислий газ (CO 2), неорганічна молекула. CO 2 становить менше 1% атмосфери Землі.

    Тварини та більшість інших гетеротрофів не можуть приймати CO 2 безпосередньо. Вони повинні харчуватися іншими організмами або поглинати органічні молекули, щоб отримати вуглець. Тільки автотрофи можуть будувати низькоенергетичний неорганічний CO 2 у високоенергетичні органічні молекули, такі як глюкоза. Цей процес - карбонова фіксація.

    F-D_E076E16E2D54976CE8 ACD1AD02C531d250d0d0db4FBF8DB13BF951ECF+зображення_thumb_поштова листівка_крихітка+зображення_thumb_поштова листівка_крихітка_png

    Продихи на нижньому боці листя беруть CO 2 і виділяють воду і O 2. Охоронні клітини закривають продихи при дефіциті води. Перетин листя (вгорі) і стома (внизу).

    Рослини розвинули три шляхи фіксації вуглецю.

    Найпоширеніший шлях об'єднує одну молекулу СО 2 з 5-вуглецевим цукром під назвою рибулоза біфосфат (RubP). Фермент, який каталізує цю реакцію (на прізвисько RubiSCo), є найпоширенішим ферментом на землі! Отримана 6-вуглецева молекула нестабільна, тому відразу розщеплюється на дві 3-вуглецеві молекули. Вуглець 3 в першій стабільній молекулі цього шляху дають цій найбільшій групі рослин назву «C 3».

    Сухе повітря, гарячі температури та яскраве сонячне світло сповільнюють шлях C 3 для фіксації вуглецю. Це пов'язано з тим, що продихи, крихітні отвори під листом, які зазвичай дозволяють CO 2 увійти, а O 2 виходити, повинні закриватися, щоб запобігти втраті водяної пари (рисунок вище). Закриті продихи призводять до нестачі СО 2. Два альтернативні шляхи фіксації вуглецю демонструють біохімічну адаптацію до різних середовищ.

    Такі рослини, як кукурудза, вирішують проблему за допомогою окремого відсіку для фіксації СО 2. Тут СО 2 поєднується з 3-вуглецевої молекулою, в результаті чого утворюється 4-вуглецева молекула. Оскільки перша стабільна органічна молекула має чотири вуглеці, ця адаптація має назву C 4. Відсунута від місця початкової фіксації, молекула 4-вуглецю фактично розбивається назад на СО 2, і коли накопичується достатньо, RubiSCo фіксує її вдруге! Компартменталізація дозволяє ефективно використовувати низькі концентрації вуглекислого газу на цих спеціалізованих установках.

    Кактуси та сукуленти, такі як рослина нефриту, уникають втрати води, фіксуючи СО 2 лише вночі. Ці рослини закривають продихи вдень і відкривають їх тільки в більш прохолодні і вологі нічні години. Структура листя трохи відрізняється від структури рослин С 4, але шляхи фіксації схожі. Сімейство рослин, в яких був виявлений цей шлях, дає шляху свою назву, Crassulacean кислотний метаболізм, або CAM (малюнок нижче). Всі три шляхи фіксації вуглецю призводять до циклу Кальвіна для побудови цукру.

    F-D_17C4418 ЕС598Б4ЕД 8487Д8Е0 BE660551 ББФ CFDD1E778CFE 2563Б92E4+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg

    Навіть хімічні реакції адаптуються до конкретних середовищ! Шляхи фіксації вуглецю різняться між трьома групами. Помірні види (клен, зліва) використовують шлях C 3. C 4 види (кукурудза, центр) концентрують СО 2 в окремому відсіку, щоб зменшити втрати води в жаркому яскравому кліматі. Пустельні рослини (нефритова рослина, праворуч) фіксують СО 2 тільки вночі, закриваючи продихи вдень для збереження води.

    Як цикл Кальвіна зберігає енергію в цукрі?

    Як виявив Мелвін Кальвін, фіксація вуглецю є першим кроком циклу. Як і ланцюг транспорту електронів, цикл Кальвіна, показаний на малюнку нижче, передає енергію малими контрольованими кроками. Кожен крок штовхає молекули вгору з точки зору вмісту енергії. Нагадаємо, що в ланцюзі транспорту електронів збуджені електрони втрачають енергію до НАДФН і АТФ. У циклі Кальвіна NADPH і АТФ, що утворюються в світлових реакціях, втрачають накопичену хімічну енергію для побудови глюкози.

    Використовуйте малюнок нижче, щоб визначити основні аспекти процесу:

    • загальний візерунок циклу
    • основні реагенти
    • продукти
    F-D_8ACDF2B04AE3B1A80A38DC25D84CE54EB4871F5C2BB83537A77+зображення_thumb_поштова листівка_крихітка+зображення_великий палець_поштова листівка_крихітка_pngОгляд велосипедного шляху Кальвіна.

    По-перше, зверніть увагу, де вуглець фіксується ферментом на прізвисько RubiSco. У установках C 3, C 4 та CAM CO 2 входить у цикл, з'єднуючись з бісфосфатом 5-вуглецевої рибулози, утворюючи 6-вуглецевий проміжний продукт, який розщеплюється (так швидко, що це навіть не показано!) на дві 3-вуглецеві молекули.

    Тепер шукайте точки, в яких АТФ і НАДПГ (зроблені в світлових реакціях) додають хімічну енергію («Зниження» на діаграмі) до 3-вуглецевих молекул. Отримані «напівцукру» можуть надходити в кілька різних метаболічних шляхів. Один відтворює оригінальний 5-вуглецевий попередник, завершуючи цикл. Другий поєднує дві з 3-вуглецевих молекул, утворюючи глюкозу, універсальне паливо для життя.

    Цикл починається і закінчується тією ж молекулою, але процес поєднує вуглець і енергію для побудови вуглеводів — їжі для життя.

    Отже, як фотосинтез накопичує енергію в цукрі? Шість «поворотів» циклу Кальвіна використовують хімічну енергію від АТФ для об'єднання шести атомів вуглецю з шести молекул CO 2 з 12 «гарячими воднями» від NADPH. В результаті виходить одна молекула глюкози, C 6 H 12 O 6.

    Резюме

    • Реакції циклу Кальвіна додають вуглець (з вуглекислого газу в атмосфері) до простої п'ятивуглецевої молекули під назвою RubP.
    • Ці реакції використовують хімічну енергію NADPH та АТФ, які вироблялися в світлових реакціях.
    • Кінцевим продуктом циклу Кальвіна є глюкоза.

    Рецензія

    1. Що відбувається на етапі карбонової фіксації циклу Кальвіна?
    2. Що особливого в RubiSco?
    3. Що таке продихи?
    4. Поясніть, що може статися, якщо третій крок циклу Кальвіна не відбувся. Чому?
    5. Який основний кінцевий продукт циклу Кальвіна? Скільки оборотів циклу Кальвіна потрібно для виробництва цього продукту?
    Зображення Довідка Атрибуції
    Ф-Д_ЕС 35д7913Б0А7А2 ДЕА 0833СА00914Ф9Е865175А37ЕД 3ББ 34Е959С12Е+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg [Рисунок 1] Кредит: Закарі Вілсон
    Джерело: CK-12
    Ліцензія Фонду: CC BY-NC 3.0
    F-д_ЕЕ5А0Д54БФ 62Д0С3046А168 Ф 83993475А009Д70694А0С65Д34748C+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg [Рисунок 2] Кредит: Закарі Вілсон; Маріана Руїс Вільярреал (Ladyof Hats) для Фонду CK-12; Користувач:
    Tameeria/Джерело Вікіпедії: Фонд CK-12; Commons.wikimedia.org/wiki/file:Thylakoid_membrane.png
    Ліцензія: CC BY-NC 3.0; Громадське надбання
    F-D_E076E16E2D54976 CEE8 ACD1AD02C531D250D0DB4FBF8DB13BF951ECF+зображення_палець_маленький_крихіткий+зображення_великий_маленький_крихіткий.PNG [Рисунок 3] Кредит: Вгорі: Користувач: Максим/Вікісховище; Внизу: Алекс Коста
    Джерело: Вгору: Commons.wikimedia.org/wiki/file:leaf_anatomy.jpg; Внизу: Commons.wikimedia.org/wiki/file:plant_stoma_guard_cells.png
    Ліцензія: (Верхня) Публічна Домен; (знизу) CC BY 2.5
    F-D_17C4418 ЕС598Б4ЕД 8487Д8Е0 BE660551 ББФ CFDD1E778CFE 2563Б92E4+зображення_крихіткий+зображення_крихіткий.jpg [Рисунок 4] Кредит: Зліва направо: Джон Талбот (Flickr:JBCTalbot); Flickr:LOBO235; Джилл Робіду (Flickr:Jylcat)
    Джерело: зліва направо: http://www.flickr.com/photos/laserstars/503948601/; http://www.flickr.com/photos/lobo235/76154752/; http://www.flickr.com/photos/jylcat/562393266/
     Ліцензія: CC BY 2.0
    F-D_8 змінного струму DF2B04AE3B1A80A38DC 25D84CE54EB4871F5C2BB83537A77+зображення_маленький_маленький_крихіткий+зображення_маленький_маленький_крихіткий.PNG [Рисунок 5] Кредит: Закарі Вілсон
    Джерело: CK-12
    Ліцензія Фонду: CC BY-NC 3.0
    1. Back to top
    • Was this article helpful?

    Recommended articles

    1. Article type
      Section or Page
    2. Tags
      1. source[translate]-k12-8428
      2. tag:tag