5.1: Одноклітинні еукаріотичні мікроорганізми

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3891

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Цілі навчання

Узагальнити загальну характеристику одноклітинних еукаріотичних паразитів
Охарактеризуйте загальні життєві цикли та способи розмноження одноклітинних еукаріотичних паразитів
Визначте проблеми, пов'язані з класифікацією одноклітинних еукаріотів
Поясніть таксономічну схему, яка використовується для одноклітинних еукаріот
Наведіть приклади інфекцій, викликаних одноклітинними еукаріотами

Клінічна спрямованість: Частина 1

Приїхавши додому зі школи, 7-річна Сара скаржиться, що велика пляма на руці не перестане свербіти. Вона продовжує чухати його, привертаючи увагу батьків. Придивившись уважніше, вони бачать, що це червона кругла пляма з піднятим червоним краєм (рис.\(\PageIndex{1}\)). На наступний день батьки Сари відводять її до свого лікаря, який оглядає пляму за допомогою лампи Вуда. Лампа Вуда виробляє ультрафіолетове світло, яке спричиняє флуоресценцію плями на руці Сари, що підтверджує те, що лікар вже підозрював: Сара має випадок стригучого лишаю.

Мати Сари вразила, почувши, що у її дочки є «черв'як». Як це могло статися?

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Які ймовірні способи, якими Сара могла заразитися стригучим лишаєм?

Крупним планом фото підняті, червоне кільце на шкірі. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Стригучий лишай представлений у вигляді піднятого червоного кільця на шкірі. (кредит: Центри з контролю та профілактики захворювань)

Еукаріотичні мікроби - надзвичайно різноманітна група, включаючи види з широким спектром життєвих циклів, морфологічними спеціалізаціями та харчовими потребами. Хоча більше захворювань спричинено вірусами та бактеріями, ніж мікроскопічними еукаріотами, ці еукаріоти відповідають за деякі захворювання, що мають велике значення для охорони здоров'я. Наприклад, за даними Всесвітньої організації охорони здоров'я (ВООЗ), малярія стала причиною 584 000 смертей у всьому світі (переважно дітей в Африці) у 2013 році. Протістний паразит лямблії викликає діарейну хворобу (лямбліоз), яка легко передається через забруднені запаси води. У США лямблії - найпоширеніший кишковий паразит людини (рис.\(\PageIndex{2}\)). Хоча це може здатися дивним, паразитарні черв'яки включені до вивчення мікробіології, оскільки ідентифікація залежить від спостереження за мікроскопічними дорослими черв'яками або яйцями. Навіть в розвинених країнах ці черв'яки є важливими паразитами людини і домашніх тварин. Грибкових збудників менше, але це важливі причини хвороби, а також. З іншого боку, гриби відіграли важливе значення у виробництві антимікробних речовин, таких як пеніцилін. У цьому розділі ми розглянемо характеристики протистів, глистів та грибів, розглядаючи їх роль у спричиненні захворювань.

а) Мікрофотографія клітин у формі змія. Б) одна трикутна клітина з множинними джгутиками. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Скануюча електронна мікрофотографія показує багато паразитів *лямблій* у стадії трофозоїту або стадії годування в кишечнику піщанки. (b) Індивідуальний трофозоїт *G. lamblia*, візуалізований тут на скануючій електронній мікрофотографії. Цей протист через воду викликає сильну діарею при прийомі всередину. (кредит a, b: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

характеристика протистів

Слово протист - це історичний термін, який зараз використовується неофіційно для позначення різноманітної групи мікроскопічних еукаріотичних організмів. Він не вважається формальним таксономічним терміном, оскільки організми, які він описує, не мають спільного еволюційного походження. Історично протисти були неофіційно згруповані в «тваринних» найпростіших, «рослинних» водоростей та «грибкових» протестів, таких як водяні цвілі. Ці три групи протистів сильно відрізняються за своїми основними характеристиками. Наприклад, водорості - це фотосинтезирующие організми, які можуть бути одноклітинними або багатоклітинними. Найпростіші, з іншого боку, є нефотосинтетичними рухомими організмами, які завжди є одноклітинними. Інші неформальні терміни також можуть використовуватися для опису різних груп протистів. Наприклад, мікроорганізми, які дрейфують або плавають у воді, переміщаються струмами, відносять до планктону. Види планктону включають зоопланктон, які є рухомими і нефотосинтетичними, і фітопланктон, які є фотосинтетичними.

Найпростіші населяють найрізноманітніші місця проживання, як водні, так і наземні. Багато хто вільно живуть, а інші паразитують, здійснюючи життєвий цикл в межах господаря або господарів і потенційно спричиняючи захворювання. Існують також корисні симбіонти, які надають метаболічні послуги своїм господарям. Під час годування та зростання частини свого життєвого циклу їх називають трофозоїтами; вони харчуються дрібними твердими джерелами їжі, такими як бактерії. Хоча деякі типи найпростіших існують виключно у формі трофозоїту, інші можуть розвиватися від трофозоїту до інкапсульованої стадії кісти, коли умови навколишнього середовища занадто суворі для трофозоїту. Кіста - це клітина із захисною стінкою, а процес, за допомогою якого трофозоит стає кістою, називається енцистмент. Коли умови стають більш сприятливими, ці кісти викликаються екологічними сигналами, щоб знову стати активними через excystment.

Одним з найпростіших роду, здатних до цистменту, є еймерія, до складу якої входять деякі хвороботворні мікроорганізми людини і тварини. Малюнок\(\PageIndex{3}\) ілюструє життєвий цикл Еймерії.

Життєвий цикл Еймера. Середовище спорогонія - це процес спорокуляції, що відбувається поза господарем; для цього потрібно кілька днів і кисню. Неінфекційна неспорульована яйцеклітина стає інфекційно-спорульованою ооцистою. Вони потрапляють у кишечник при ковтанні і починають процес безстатевої шизогонії. Витрати випускають спороцитов, які виділяють спорозоїти. Спорозоїти вторгаються в клітини кишечника і утворюють трофозоїти. Трофозоїти проходять шизогонію (безстатеве розмноження), утворюючи шизонт, який вивільняє мерозоїти. Мерозоїти можуть знову заразитися і стати трофозоїтами або продовжувати статевий гаметогон, де маерозоїти утворюють чоловічі та жіночі гамети. Ігри проходять сингамію (статеве розмноження) з утворенням розвивається ооцисти, яка дозріває в неспорульовану неінфекційну ооцисту. Це повертає нас до початку екологічної стадії спорогонії циклу. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): У статевому/безстатевому життєвому циклі Еймерії ооцисти (вставка) проливаються в калі і можуть викликати захворювання при попаданні в організм нового господаря. (Кредит «життєвий цикл», «мікрофотографія»: модифікація роботи USDA)

Найпростіші мають різноманітні репродуктивні механізми. Одні найпростіші розмножуються безстатевим шляхом, інші розмножуються статевим шляхом; треті здатні як до статевого, так і безстатевого розмноження. У найпростіших безстатеве розмноження відбувається бінарним поділом, бутонізацією або шизогонією. При шизогонії ядро клітини ділиться кілька разів, перш ніж клітина розділиться на багато менших клітин. Продукти шизогонії називаються мерозоїтами, і вони зберігаються в структурах, відомих як шизонти. Найпростіші також можуть розмножуватися статевим шляхом, що збільшує генетичне різноманіття і може призвести до складних життєвих циклів. Найпростіші можуть виробляти гаплоїдні гамети, які зливаються через сингамію. Однак вони також можуть обмінюватися генетичним матеріалом, приєднуючись до обміну ДНК у процесі, який називається кон'югацією. Це інший процес, ніж кон'югація, яка відбувається у бактерій. Термін кон'югація протистів відноситься до справжньої форми еукаріотичного статевого розмноження між двома клітинами різних типів спаровування. Він зустрічається в війках, групі найпростіших, і описаний далі в цьому підрозділі.

Всі найпростіші мають плазмову мембрану, або плазмалему, а деякі мають смуги білка безпосередньо всередині мембрани, які додають жорсткості, утворюючи структуру, звану пеллікулою. Деякі протисти, в тому числі найпростіші, мають чіткі шари цитоплазми під мембраною. У цих протистів зовнішній гелевий шар (з мікрофіламентами актину) називається ектоплазмою. Усередині цього шару знаходиться золь (рідина) область цитоплазми під назвою ендоплазма. Ці структури сприяють складним формам клітин у деяких найпростіших, тоді як інші (наприклад, амеби) мають більш гнучкі форми (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Різні групи найпростіших мають спеціалізовані структури харчування. Вони можуть мати спеціалізовану структуру для прийому їжі через фагоцитоз, звану цитостомою, і спеціалізовану структуру для екзоцитозу відходів, що називається цитопрокт. Ротові канавки, що ведуть до цитостоми, вистелені волосяними віями, щоб змітати частинки їжі. Найпростіші гетеротрофні. Найпростіші, які є голозойними, потрапляють цільні частинки їжі через фагоцитоз. Форми, які є сапрозою, поглинають дрібні розчинні молекули їжі.

У багатьох протистів є битоподібні джгутики або вії, схожі на волосся, виготовлені з мікротрубочок, які можна використовувати для пересування (рис.\(\PageIndex{4}\)). Інші протисти використовують цитоплазматичні розширення, відомі як псевдоподія («помилкові стопи»), щоб прикріпити клітину до поверхні; вони потім дозволяють цитоплазмі текти в розширення, таким чином рухаючись вперед.

Найпростіші мають безліч унікальних органел і іноді позбавлені органел, виявлених в інших клітині. Деякі мають скоротливі вакуолі, органели, які можуть використовуватися для переміщення води з клітини для осмотичної регуляції (сольовий і водний баланс) (рис.\(\PageIndex{4}\)). Мітохондрії можуть бути відсутніми у паразитів або змінені на кінетопластиди (модифіковані мітохондрії) або гідрогеносоми (див. Унікальні характеристики еукаріотичних клітин для більш докладного обговорення цих структур).

а) Парамеціум клітина з короткими пасмами на зовнішній стороні позначені віями. Відступ в зовнішньому шарі позначається цитостомою. Сфера всередині клітини біля основи цитостоми позначена цитопрокт. Зіркоподібна структура всередині клітини позначена скоротливою вакуоллю. Б) Клітина амеби з проекціями на зовнішній стороні позначені псевдоподами. Зовнішній шар клітини маркується ектоплазмою, а внутрішній шар - ендоплазма. Сфера всередині клітини позначена скорочувальної вакуоллю. В) Евглена з єдиним довгим джгутиком зовні. Зовнішній шар клітини позначається етоплазма, внутрішній шар - ендоплазма. Зіркоподібна структура позначена скоротливою вакуоллю. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): (а) *Paramecium* spp. мають волосяні придатки, які називаються віями для локомоції. (b) *Amoeba* spp. використовувати лопатеподібну псевдоподію, щоб закріпити клітину до твердої поверхні та витягнути вперед. (c) *Euglena* spp. використовувати батоподібну структуру, яка називається джгутиком, для просування клітини.

Вправа\(\PageIndex{2}\)

Яка послідовність подій при розмноженні шизогонією і як називаються вироблені клітини?

Таксономія протистів

Протисти - це поліфілетична група, тобто їм не вистачає спільного еволюційного походження. Оскільки сучасна таксономія базується на еволюційній історії (як визначається біохімією, морфологією та генетикою), протисти розкидані по багатьох різних таксономічних групах у межах області Eukarya. В даний час Еукарія розділена на шість супергруп, які далі поділяються на підгрупи, як показано на малюнку\(\PageIndex{5}\). У цьому розділі ми в першу чергу будемо стосуватися супергруп Amoebozoa, Excaata та Chromalveolata; ці супергрупи включають багато найпростіших клінічного значення. До супергруп Opisthokonta і Rhizaria також належать деякі найпростіші, але мало що мають клінічне значення. Окрім найпростіших, Опістоконта також включає тварин та грибів, деякі з яких ми обговоримо в паразитарних гельмінтах та грибах. Деякі приклади Архепластиди будуть розглянуті в Водорості. Малюнок\(\PageIndex{6}\) та рисунок\(\PageIndex{7}\) узагальнюють характеристики кожної супергрупи та підгрупи та перерахують представників кожної.

Діаграма гіллястого дерева з загальним еукаріотичним предком біля основи. Це призводить до 5 гілок. Гілки верхньої гілки класифікуються як екскаватори, які поділяються на 3 групи: дипломонади, парабазаліди та евгленозоани. Наступна гілка розщеплюється на 2 гілки: альвеолати, і страменопіли. Альвеолати діляться на динофлагелати, апікомплекси і війкові. Страменопіли діляться на діатомові водорості, золотисті водорості, бурі водорості і ооміцес. Всі альвеотатні та страменопільні групи мають маркування Chromalveolata. Наступна гілка ділиться на церкозоани, форуми і радіолярії. Це все позначені ризарія. Наступна гілка ділиться на червоні водорості, хлорофіти (зелені водорості), харофіти (зелені водорості) і сухопутні рослини. Всі вони позначені архепластидією. Наступна гілка розщеплюється на 2. Верхня гілка ділиться на форми для слизу, гімнамоеби і ентамоеби. Це все позначені амебозоа. Нижня гілка ділиться на нуклеаріїди, гриби, хоанофлагеллати, тварин. Всі вони позначені опістоконта. — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Це дерево показує запропоновану класифікацію домену Eukarya на основі еволюційних зв'язків. В даний час домен Eukarya розділений на шість супергруп. Усередині кожної супергрупи знаходяться кілька королівств. Пунктирні лінії вказують на запропоновані еволюційні відносини, які залишаються під дискусією.

Таблиця під назвою: супергрупи еукаріотів та деякі приклади видів. У таблиці 5 стовпців: супергрупа, підгрупа, відмінні риси, приклади і клінічні замітки. Супергрупа Exacavata ділиться на 3 підгрупи: блуд, парабазаліди, евгленозоани. Форнікати мають такі відмінні риси: утворюють кісти, пару рівних ядер, мітохондрій немає, часто паразитарні, чотири вільних джгутика. Прикладом можуть служити лямблії лямблії, які викликають лямбліоз. Парабазаліди мають такі відмінні риси: відсутність мітохондрій, чотири вільних джгутика, один прикріплений джгутик, ніяких кіст, паразитарні або симбіотичні, базальні тіла, кінетопластиди. Прикладом може служити трихомонада, яка викликає трихомоніаз. Евгленозоани мають такі відмінні риси: фотосинтетичні або гетеротрофні, джгутики. Приклади включають: Евглена, яка не викликає захворювання, трипаносома, яка викликає африканську сонну хворобу та хвороба Шагаса, лейшманіал, який викликає лейшманіоз. Супергрупа Chromalveolata ділиться на 4 підгрупи: динофлагелати, апікомплекси, війкові та оомікти/пероноспороміцети. Динофлагеллати мають такі відмінні риси: целюлоза тека і два різнорідних джгутика. Приклади включають Gonyaulax, який викликає червоні припливи, Alexandrium, який викликає паралітичне отруєння молюсками, і Pfiesteria, яка спричиняє шкідливе цвітіння водоростей. Апікомплекси мають такі відмінні риси: внутрішньоклітинний паразит і верхівкові органели. Приклади включають плазмодій, який викликає малярію, Cryptosporidium, що викликає криптоспоридіоз, тейлерія (бабезія), яка викликає бабеїоз, і токсоплазма, яка викликає тосоплазмоз. Війки мають характерну для вій. Приклади включають Балантидіум, який викликає балантідіоз. Парамецій і Стентор, які не викликають захворювання. Оміцеті/пероноспороміцети мають такі відмінні риси: водна цвіль, як правило, диплоїдна, клітинна стінка целюлози. Прикладом може служити фітофтора, яка викликає захворювання у сільськогосподарських культур. — Малюнок\(\PageIndex{6}\)

Вправа\(\PageIndex{3}\)

Які супергрупи містять клінічно значущі протести?

амебозоа

У супергрупу Amoebozoa входять найпростіші, які використовують амебоїдний рух. Актинові мікрофіламенти виробляють псевдоподії, в які впадає залишок протоплазми, тим самим переміщаючи організм. Рід Entamoeba включає комменсальні або паразитарні види, включаючи медично важливий E. histolytica, який передається цистами в калі і є основною причиною амебної дизентерії. Горезвісна «амеба, що їсть мозок», Naegleria fowleri, також класифікується в межах Amoebozoa. Цей смертельно небезпечний паразит зустрічається в теплій прісній воді і викликає первинний амебний менінгоенцефаліт (ПАМ). Ще одним членом цієї групи є Акантамоеба, яка може викликати кератит (запалення рогівки) і сліпоту.

Eumycetozoa - це незвичайна група організмів, які називаються слизовими цвілями, які раніше класифікувалися як тварини, гриби та рослини (рис.\(\PageIndex{8}\)). Форми для слизу можна розділити на два типи: стільникові форми для шламу та плазмодійні форми для шламу. Клітинні форми слизу існують як окремі амебоїдні клітини, які періодично агрегуються в рухливий слимак. Потім сукупність утворює плодове тіло, яке виробляє гаплоїдні суперечки. Плазмодійні форми слизу існують як великі багатоядерні амебоїдні клітини, які утворюють репродуктивні стебла для отримання спор, які діляться на гамети. Одна клітинна слизова цвіль, Dictyostelium discoideum, була важливим дослідницьким організмом для розуміння диференціації клітин, оскільки вона має як одноклітинні, так і багатоклітинні життєві етапи, причому клітини демонструють певну ступінь диференціації в багатоклітинній формі. Малюнок\(\PageIndex{9}\) і малюнок\(\PageIndex{10}\) ілюструють життєві цикли клітинних і плазмодійних шламових форм відповідно.

а) Мікрофотографія, на якій зображений круглий купол з довгими гілками, що виходять назовні. Б) Фотографія, на якій зображена жовта структура, схожа на піну на гілці. — Малюнок\(\PageIndex{8}\): (а) Клітинна слизова цвіль *Dictyostelium discoideum* може бути вирощена на агарі в чашці Петрі. На цьому зображенні окремі амебоїдні клітини (видимі як маленькі сфери) струмуються разом, утворюючи агрегацію, яка починає підніматися у верхньому правому куті зображення. Примітивно багатоклітинна агрегація складається з окремих клітин, кожна з яких має своє ядро. (б) *Fuligo septica* - це плазмодійна слиз цвіль. Цей яскраво забарвлений організм складається з великої клітини з безліччю ядер.

Зріле плодове тіло виробляє високий стебло зі сферою, яка генерує суперечки за допомогою мейозу. Зріле плодове тіло виділяє спори. Гаплоїдні спори проростають і породжують амеби, які діляться, утворюючи більше окремих клітин. Дві амеби зливаються, утворюючи зиготу. Зигоя може рости і піддаватися мейозу і множинним раундам мітозу. Нові гаплоїдні амеби - це випуски. Запліднення виробляє амеби, які агрегуються в структуру, звану слимаком. Слимак мігрує зі швидкістю 2 мм на годину. Міграція зупиняється, сукупність утворює плодове тіло на кінці стебла. Це повертає нас до плодового тіла в життєвому циклі. — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Життєвий цикл клітинної слизової цвілі *Dictyostelium discoideum* в першу чергу включає окремі амеби, але включає утворення багатоядерного плазмодію, утвореного з неінуклеарной зиготи (результат злиття двох окремих амебоїдних клітин). Плазмодій здатний рухатися і утворює плодове тіло, яке генерує гаплоїдні суперечки. (Кредит «фото»: модифікація роботи «thatredhead4» /Flickr)

Зрілий плазмодій (багатоядерна сипуча маса протоплазми) може виробляти склероцій (дрібні клітини) в сухому середовищі існування. Зрілий плазмодій також виробляє диплоїдні спорангії, які виробляють гаплоїдні спори через мейоз. Зрілий спорангій випускає зрілі спори, які проростають. Проростання породжує клітини, які можуть перетворюватися між амебоїдними і джгутиковими формами. Плазмогомія - це злиття цитоплазми двох клітин. Каріогамія - це злиття ядер і призводить до вироблення диплоїдної зиготи. Зигота ділиться, утворюючи багатоядерний живильний плазмодій. Це повертає нас до початку плазмодієвої стадії життєвого циклу. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Плазмодійні форми слизу існують як великі багатоядерні амебоїдні клітини, які утворюють репродуктивні стебла для отримання спор, які діляться на гамети.

Хромальвеолата

Супергрупа Chromalveolata об'єднана подібним походженням пластид своїх членів і включає апікомплекси, війки, діатомові водорості та динофлагелати, серед інших груп (ми покриємо діатомові водорості та динофлагелати у водоростях). Апікомплекси - це внутрішньо- або позаклітинні паразити, які мають верхівковий комплекс на одному кінці клітини. Верхівковий комплекс являє собою концентрацію органел, вакуолей і мікротрубочок, що дозволяє паразиту проникати в клітини-господаря (рис.\(\PageIndex{11}\)). Апікомплекси мають складні життєві цикли, які включають інфекційний спорозоїт, який піддається шизогонії, щоб зробити багато мерозоїтів (див. Приклад на малюнку\(\PageIndex{3}\)). Багато хто здатний заражати різні клітини тварин, від комах до худоби до людини, і їх життєві цикли часто залежать від передачі між декількома господарями. Рід Plasmodium є прикладом цієї групи.

а) Схема апікомлексану протеста. Клітка являє собою довгий овал з верхівковим комплексом на верхівковому кінці. Б) Мікрофотографія протисти, що показує довгий овал. — Малюнок\(\PageIndex{11}\): (а) Апікомплекси - паразитичні протисти. Вони мають характерний верхівковий комплекс, який дозволяє їм інфікувати клітини господаря. (б) Кольорове зображення електронного мікроскопа спорозоїту *плазмодію*. (Кредит б: модифікація роботи Уте Фреверта)

Інші апікомплекси також мають медичне значення. Cryptosporidium parvum викликає кишкові симптоми і може викликати епідемічну діарею, коли кісти забруднюють питну воду. Theileria (Babesia) microti, що передається кліщем Ixodes scapularis, викликає повторювану лихоманку, яка може бути смертельною і стає поширеним збудником, що передається трансфузією в США (Theileria і Babesia є тісно спорідненими пологами, і є деякі суперечки про кращу класифікацію). Нарешті, Toxoplasma gondii викликає токсоплазмоз і може передаватися з котячого калу, немитих фруктів та овочів або з недовареного м'яса. Оскільки токсоплазмоз може бути пов'язаний з серйозними вродженими вадами, вагітним жінкам потрібно знати про цей ризик та дотримуватися обережності, якщо вони піддаються впливу калу потенційно інфікованих котів. Національне опитування показало, що частота осіб з антитілами до токсоплазмозу (і, таким чином, які, ймовірно, мають поточну приховану інфекцію) у Сполучених Штатах становить 11%. Ставки набагато вище в інших країнах, включаючи деякі розвинені країни. ¹ Існують також докази та багато теорії того, що паразит може нести відповідальність за зміну поведінки заражених людей та рис особистості. ²

Війки (Ciliaphora), також в межах Chromalveolata, є великою, дуже різноманітною групою, що характеризується наявністю вій на їх клітинній поверхні. Хоча вії можуть використовуватися для пересування, вони часто використовуються і для годування, а деякі форми нерухливі. Балантідіум coli (Рисунок\(\PageIndex{12}\)) є єдиним паразитичним війковим, який впливає на людину, викликаючи кишкові захворювання, хоча це рідко викликає серйозні медичні проблеми, за винятком імунокомпрометованих (тих, хто має ослаблену імунну систему). Мабуть, найбільш знайомий війковий - Парамеціум, рухливий організм з чітко видимим цитостомом і цитопрокт, який часто вивчається в біологічних лабораторіях (рис.\(\PageIndex{13}\)). Інший війковий, Stentor, є сидячим і використовує свої вії для годування (рис.\(\PageIndex{14}\)). Як правило, ці організми мають мікроядро, яке є диплоїдним, соматичним і використовується для статевого розмноження шляхом кон'югації. Вони також мають макронуклеус, який походить від мікроядра; макронуклеус стає поліплоїдним (множинні набори дублікатних хромосом) і має зменшений набір метаболічних генів.

Війки здатні розмножуватися за допомогою кон'югації, в якій дві клітини прикріплюються один до одного. У кожній клітині диплоїдні мікроядра піддаються мейозу, виробляючи по вісім гаплоїдних ядер. Потім всі, крім одного з гаплоїдних мікроядер і макронуклеус розпадаються; решта (гаплоїдна) мікроядра піддається мітозу. Потім дві клітини обмінюються по одному мікроядру, яке зливається з рештою присутніх мікроядер, утворюючи нове, генетично інше, диплоїдне мікроядро. Диплоїдний мікроядро зазнає двох мітотичних відділів, тому кожна клітина має чотири мікроядра, а два з чотирьох об'єднуються, утворюючи новий макронуклеус. Хромосоми в макронуклеусі потім повторюються неодноразово, макронуклеус досягає свого поліплоїдного стану, і дві клітини відокремлюються. Дві клітини тепер генетично відрізняються один від одного і від попередніх версій.

Мікрофотографія овальної клітини з безліччю коротких проекцій. — Малюнок\(\PageIndex{12}\): Цей екземпляр війчастого *Balantidium coli* являє собою трофозоїтну форму, виділену з кишки примата. *B. coli* є єдиним війковим, здатним паразитувати на людях. (Кредит: модифікація роботи Kouassi RYW, McGraw SW, Яо PK, Абу-Бакар А, Брюне Дж, Песон Б, Бонфох Б, Нгоран EK & Candolfi E)

Парамеціум клітина з короткими пасмами на зовнішній стороні позначені віями. Відступ в зовнішньому шарі позначається цитостомою. Зовнішній край цитостоми - це відступ в клітці, позначеної ротовою борозенкою. Сфера всередині клітини біля основи цитостоми позначена харчовою вакуоллю, інша довколишня сфера позначена цитопрокт. Менший отвір в клітці маркується анальною порою. Зіркоподібна структура всередині клітини позначена скоротливою вакуоллю. Великий овал позначається макронуклеусом, а менший овал - мікроядром. — Малюнок\(\PageIndex{13}\): *Парамецій* має примітивний рот (званий ротовою канавкою) для ковтання їжі та анальну пору для її виведення. Скорочувальні вакуолі дозволяють організму виводити зайву воду. Вії дають можливість організму рухатися.

Мікрофотографія довгих трубчастих клітин. Широка частина клітини має овальну структуру з міткою цитостоми і невеликі проекції, позначені віями. — Малюнок\(\PageIndex{14}\): Ця диференціальна інтерференційна контрастна мікрофотографія (збільшення: ×65) *Stentor roeselie* показує вії, присутні на краях структури, що оточують цитостому; вії рухаються частинки їжі. (кредит: модифікація роботи «picturepest» /Flickr)

Оміцети мають схожість з грибами і колись їх класифікували. Їх ще називають водяними формочками. Однак вони відрізняються від грибів кількома важливими способами. Оміцети мають клітинні стінки целюлози (на відміну від хітинових клітинних стінок грибів), і вони, як правило, диплоїдні, тоді як домінуючі життєві форми грибів, як правило, гаплоїдні. Фітофтора, збудник рослин, виявлений у ґрунті, який викликав голод ірландської картоплі, класифікується в межах цієї групи (рис.\(\PageIndex{15}\)).

Фотографія комахи, покритої білим пухом, позначеною водяною цвіллю. — Малюнок\(\PageIndex{15}\): Сапробический ооміцет, або водяна цвіль, охоплює мертве комаха. (кредит: модифікація роботи Томаса Брессона)

Посилання на навчання

У цьому відео показано годування Stentor.

Екскаватори

Третя і остання супергрупа, яку слід розглянути в цьому розділі, - це Екскавата, яка включає примітивних еукаріотів та багатьох паразитів з обмеженими метаболічними здібностями. Ці організми мають складні форми та структури клітин, часто включаючи поглиблення на поверхні клітини, яке називається розкопкою. До групи Екскавата входять підгрупи Fornicata, Parabasalia, Euglenozoa та Euglenozoa. Форніката не вистачає мітохондрій, але мають джгутики. До цієї групи належать лямблії лямблії (також відомі як G. intestinalis або G. duodenalis), поширений збудник, який викликає діарейні захворювання і може поширюватися через кісти з калу, які забруднюють запаси води (рис.\(\PageIndex{2}\)). Парабазалії - часті ендосимбіонти тварин; вони живуть в кишках тварин, таких як терміти і таргани. Вони мають базальні тіла і модифіковані мітохондрії (кінетопластиди). Вони також мають велику складну клітинну структуру з хвилеподібною мембраною і часто мають безліч джгутиків. До трихомонади (підгрупи парабазалії) відносяться такі збудники, як Trichomonas vaginalis, що викликає у людини захворювання, що передається статевим шляхом, трихомоніаз. Трихомоніаз часто не викликає симптомів у чоловіків, але чоловіки здатні передавати інфекцію. У жінок це викликає вагінальний дискомфорт і виділення і може спричинити ускладнення під час вагітності, якщо його не лікувати.

Euglenozoa поширені в навколишньому середовищі і включають фотосинтетичні та нефотосинтетичні види. Представники роду Euglena зазвичай не хвороботворні. Їх клітини мають два джгутика, пеллікулу, рильце (очне пляма) для відчуття світла і хлоропласти для фотосинтезу (рис.\(\PageIndex{16}\)). Pellicle Euglena складається з ряду білкових смуг, що оточують клітину; вона підтримує клітинну мембрану і надає клітинну форму.

До евгленозоа також відносяться трипаносоми, які є паразитичними збудниками. Рід Trypanosoma включає T. brucei, що викликає африканський трипаносомоз (африканська сонна хвороба і T. cruzi, що викликає американський трипаносомоз (хвороба Шагаса). Ці тропічні захворювання поширюються укусами комах. В африканській сонній хворобі T. brucei колонізує кров і мозок після передачі через укус мухи цеце (Glossina spp.) (Малюнок\(\PageIndex{17}\)). Ранні симптоми включають сплутаність свідомості, утруднення сну та відсутність координації. Залишившись без лікування, це смертельно.

Овальна клітина з довгим джгутиком на одному кінці біля фоторецептора (парафлагелярного тіла). Великий овал всередині клітини мічений ядром і містить менший овал з міткою ядерце. Зелені структури позначені хлоропластами. Червоне коло позначено стигмою (очна пляма). Інша сфера позначена скоротливою вакуоллю, а велика сфера позначена смугами пеллікул. Сірі структури позначаються полісахаридами, що зберігаються за допомогою фотосинтезу. — Малюнок\(\PageIndex{16}\): (а) Ця ілюстрація *Евглена* показує характерні структури, такі як рильце та джгутик. (b) Пелікула під клітинною мембраною надає клітині свою характерну форму і видно на цьому зображенні як делікатні паралельні смуги над поверхнею всієї клітини (особливо видно над сірою скоротливою вакуоллю). (кредит а: модифікація роботи Клаудіо Міклоша; кредит b: модифікація роботи Девіда Шикінда)

Життєвий цикл Trypanosoma brucei відбувається як у мухи цеце, так і у людини. Коли муха цеце приймає кров'яну їжу, вона вводить T. brucei в кров людини. Там T. brucei розмножується бінарним поділом у крові, лімфі та спинномозковій рідині. Коли інша муха цеце приймає кров'яну їжу, вона ковтає T. brucei який розмножується двійковим поділом в середній кишці мухи. Потім T. brucei перетворюється на інфекційну стадію, яка потрапляє в слинні залози і розмножується. Потім це може бути поширене на іншу людину. — Малюнок\(\PageIndex{17}\): *Trypanosoma brucei*, збудник африканського трипаносомозу, проводить частину свого життєвого циклу в мусі цеце і частина у людини. (кредит «ілюстрація»: модифікація роботи Центрів контролю та профілактики захворювань; кредитне «фото»: DPDX/Центри контролю та профілактики захворювань)

Хвороба Шагаса виникла і найбільш поширена в Латинській Америці. Захворювання передається Triatoma spp., комах часто називають «поцілунками клопів», і вражає або тканини серця, або тканини травної системи. Неліковані випадки можуть в кінцевому підсумку призвести до серцевої недостатності або значних травних або неврологічних розладів.

Рід Leishmania включає трипаносоми, які викликають спотворюють шкірні захворювання, а іноді і системні захворювання.

занедбані паразити

Центри контролю та профілактики захворювань (CDC) відповідають за визначення пріоритетів охорони здоров'я в Сполучених Штатах та розробку стратегій вирішення проблемних областей. В рамках цього мандату CDC офіційно визначив п'ять паразитарних захворювань, які він вважає нехтованими (тобто недостатньо вивчені). Ці запущені паразитарні інфекції (NPI) включають токсоплазмоз, хвороба Шагаса, токсокаріоз (інфекція нематоди, що передається переважно інфікованими собаками), цистицеркоз (захворювання, спричинене інфекцією тканин стрічкового черв'яка Taenia solium) та трихомоніаз (захворювання, що передається статевим шляхом) викликаний парабазалідом Trichomonas vaginalis).

Рішення назвати ці конкретні захворювання як NPI означає, що CDC виділить ресурси на підвищення обізнаності та розвиток кращого діагностичного тестування та лікування шляхом вивчення наявних даних. CDC також може консультувати щодо лікування цих захворювань та допомогти у розподілі ліків, які в іншому випадку може бути важко отримати. 3

Звичайно, CDC не має необмежених ресурсів, тому, розставляючи пріоритети цих п'яти захворювань, він ефективно депріоритизує інших. Враховуючи, що багато американців ніколи не чули про багатьох з цих NPI, справедливо запитати, які критерії CDC використовував для визначення пріоритетності захворювань. За даними CDC, розглянутими факторами були кількість заражених людей, тяжкість захворювання та чи можна лікувати чи запобігти хворобу. Хоча деякі з цих NPI можуть здатися більш поширеними за межами Сполучених Штатів, CDC стверджує, що багато випадків у Сполучених Штатах, ймовірно, не діагностуються та не лікуються, оскільки так мало відомо про ці захворювання. 4

Які критерії слід враховувати при визначенні пріоритетності захворювань для цілей фінансування або досліджень? Чи є ті, що визначені CDC розумними? Які ще фактори можна враховувати? Чи повинні державні установи, такі як CDC, мають ті ж критерії, що й приватні фармацевтичні дослідницькі лабораторії? Які етичні наслідки деприоритизації інших потенційно запущених паразитарних захворювань, таких як лейшманіоз?

Ключові поняття та резюме

Протисти - різноманітна, поліфілетична група еукаріотичних організмів.
Протисти можуть бути одноклітинними або багатоклітинними. Вони різняться за тим, як отримують своє харчування, морфологію, спосіб пересування та спосіб розмноження.
Важливі структури протистів включають скорочувальні вакуолі, вії, джгутики, пеллікули та псевдоподії; у деяких відсутні органели, такі як мітохондрії.
Таксономія протестів швидко змінюється, оскільки відносини переоцінюються за допомогою нових методів.
До протистів відносять важливих збудників і паразитів.

Виноски

1 Дж. Флегер та ін. «Токсоплазмоз - глобальна загроза. Співвідношення латентного токсоплазмозу зі специфічним тягарем захворювання у 88 країнах». Пост ОДИН 9 № 3 (2014) :e90203.
2 Дж. Флегр. «Вплив токсоплазми на поведінку людини». Шизофренія Бик 33, № 3 (2007): 757—760.
3 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Запущені паразитарні інфекції (NPI) в США». http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Востаннє оновлено 10 липня 2014 року.
4 Центри з контролю та профілактики захворювань. «Інформаційний бюлетень: Запущені паразитарні інфекції в Сполучених Штатах». www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf