4.4: Екологія громади

Популяції зазвичай не живуть ізольовано від інших видів. Популяції, які взаємодіють у заданому середовищі існування, утворюють спільноту. Кількість видів, що займають однакове середовище проживання та їх відносна чисельність, відома як різноманітність спільноти. Райони з низьким видовим розмаїттям, такі як льодовики Антарктиди, все ще містять найрізноманітніші живі організми, тоді як різноманітність тропічних лісів настільки велике, що його неможливо точно оцінити. Вчені вивчають екологію на рівні громад, щоб зрозуміти, як види взаємодіють один з одним і конкурують за одні й ті ж ресурси.

Хлібництво і травоїдна

Можливо, класичним прикладом взаємодії видів є взаємозв'язок хижак-здобич. Найвужче визначення хижацтва описує особин однієї популяції, які вбивають, а потім споживають особин іншої популяції. Розміри популяції хижаків та здобичі в громаді не є постійними з плином часу, і вони можуть змінюватися в циклах, які, здається, пов'язані між собою. Найбільш часто наведений приклад динаміки популяції хижаків-здобич спостерігається в велосипеді рисі (хижака) та зайця снігоступів (здобич), використовуючи 100-річні дані про ловлю з Північної Америки (рис.\(\PageIndex{1}\)). Ця циклічність чисельності популяції хижаків та здобичів має період приблизно десять років, при цьому популяція хижаків відстає від популяції видобутку на один-два роки. Очевидним поясненням цієї закономірності є те, що зі збільшенням чисельності зайців для рисі стає більше їжі, що дозволяє також збільшуватися популяції рисі. Однак, коли популяція рисі зростає до порогового рівня, вони вбивають стільки зайців, що чисельність зайців починає скорочуватися, після чого йде зниження популяції рисі через дефіцит їжі. Коли популяція рисі невелика, чисельність популяції зайців починає збільшуватися, частково, через низький хижацький тиск, починаючи цикл заново.

Малюнок\(\PageIndex{1}\). Велоспорт популяції зайців та рисей у Північному Онтаріо є прикладом динаміки хижака-здобич.

Захисні механізми від хижацтва та травоїдності

Хижацтво та уникнення хижаків сильно впливають на природний відбір. Будь-який спадковий персонаж, який дозволяє особі популяції видобутку краще ухилятися від своїх хижаків, буде представлений у більшій кількості в наступних поколіннях. Так само риси, які дозволяють хижаку ефективніше знаходити та захоплювати свою здобич, призведуть до більшої кількості потомства та збільшення поширеності ознаки всередині популяції. Такі екологічні відносини між конкретними популяціями призводять до адаптацій, які зумовлені взаємними еволюційними реакціями цих популяцій. Види розвинули численні механізми уникнення хижацтва (включаючи травоїдність, споживання рослин для їжі). Захисні сили можуть бути механічними, хімічними, фізичними або поведінковими.

Малюнок\(\PageIndex{2}\). (а) медова сарана використовує шипи, механічний захист, проти травоїдних тварин, тоді як (б) наперстянка використовує хімічний захист: токсини, що виробляються рослиною, можуть викликати нудоту, блювоту, галюцинації, судоми або смерть при вживанні. (кредит а: модифікація роботи Хью Вільямс; кредит b: модифікація роботи Філіпа Ягенштедта)

Механічні захисні засоби, такі як наявність броні у тварин або шипів у рослин, відштовхують хижацтво та травоїдність, перешкоджаючи фізичному контакту (рис\(\PageIndex{2}\). Багато тварин виробляють або отримують хімічний захист від рослин і зберігають їх, щоб запобігти хижацтву. Багато видів рослин виробляють вторинні рослинні сполуки, які не виконують функції для рослини, за винятком того, що вони токсичні для тварин і перешкоджають споживанню. Наприклад, наперстянка виробляє кілька сполук, включаючи наперстянку, які є надзвичайно токсичними при вживанні в їжу (рис.\(\PageIndex{2}\) Б). (Біомедичні вчені перепрофілювали хімічну речовину, вироблену наперстянкою, як серцевий препарат, який рятував життя протягом багатьох десятиліть.)

Багато видів використовують форму тіла та забарвлення, щоб уникнути виявлення хижаків. Тропічна тростина - комаха з забарвленням і формою тіла гілочки, що робить його дуже важко помітити при нерухомому положенні на тлі справжніх гілочок (рис.\(\PageIndex{3}\) А). В іншому прикладі хамелеон може змінювати свій колір відповідно до оточення (рис.\(\PageIndex{3}\) Б).

Малюнок\(\PageIndex{3}\). (а) Тропічна тростинка та (б) хамелеон використовують форму тіла та/або забарвлення, щоб запобігти виявленню хижаками. (кредит а: модифікація роботи Лінди Таннер; кредит б: модифікація роботи Френка Вассена)

Деякі види використовують забарвлення як спосіб попередження хижаків про те, що вони неприємні або отруйні. Наприклад, секвестери гусениць метелика-монарха отруює свою їжу (рослини та молочні бур'яни), щоб зробити себе отруйними або неприємними для потенційних хижаків. Гусениця яскраво-жовта та чорна, щоб рекламувати свою токсичність. Гусениця також здатна передавати секвестровані токсини дорослому монарху, який також різко забарвлений в чорний і червоний колір як попередження потенційним хижакам. Вогневухі жаби виробляють токсини, які роблять їх неприємними для своїх потенційних хижаків (рис.\(\PageIndex{4}\)). Вони мають яскраво-червоне або помаранчеве забарвлення на животах, яке вони демонструють потенційному хижаку, щоб рекламувати свою отруйну природу та перешкоджати нападу. Попереджувальне забарвлення працює лише в тому випадку, якщо хижак використовує зір, щоб знайти здобич і може навчитися - наївний хижак повинен зазнати негативних наслідків вживання одного, перш ніж він уникне інших однаково забарвлених особин.

Малюнок\(\PageIndex{4}\). Вогняна жаба має яскраве забарвлення на животі, яке служить для попередження потенційних хижаків про те, що вона токсична. (кредит: модифікація роботи Роберто Верцо)

Хоча деякі хижаки вчаться уникати вживання певної потенційної здобичі через їх забарвлення, інші види розвинули механізми імітації цього забарвлення, щоб уникнути їх їдять, навіть якщо вони самі не можуть бути неприємними їсти або містити токсичні хімічні речовини. У деяких випадках мімікрії нешкідливий вид імітує попереджувальну забарвлення шкідливого виду. Якщо припустити, що вони поділяють одних і тих же хижаків, це забарвлення потім захищає нешкідливих. Багато видів комах імітують забарвлення ос, які є жалючими, отруйними комахами, тим самим відбиваючи хижацтво (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Малюнок\(\PageIndex{5}\). Однією з форм мімікрії є те, коли нешкідливий вид імітує забарвлення шкідливого виду, як це видно з (а) оса (Polistes sp.) та (b) ховерфус (Syrphus sp.). (кредит: модифікація роботи Тома Інгса)

В інших випадках мімікрії кілька видів мають однакову попереджувальну забарвлення, але всі вони насправді мають захисні сили. Звичайність сигналу покращує відповідність всіх потенційних хижаків. \(\PageIndex{6}\)На малюнку зображені різноманітні химерні метелики зі схожим забарвленням.

Малюнок\(\PageIndex{6}\). Кілька неприємних на смак видів метеликів Heliconius мають схожий кольоровий малюнок з більш смачними сортами, прикладом міміки. (Кредит: Жорон М, Папа Р, Бельтран М, Чемберлен Н, Мавварес Дж., та ін.)

Конкурентний принцип виключення

Ресурси часто обмежені в середовищі існування, і кілька видів можуть конкурувати за їх отримання. Екологи прийшли до розуміння, що всі види мають екологічну нішу: унікальний набір ресурсів, що використовуються видом, що включає в себе його взаємодії з іншими видами. Принцип конкурентного виключення стверджує, що два види не можуть займати однакову нішу в середовищі існування. Іншими словами, різні види не можуть співіснувати в громаді, якщо вони конкурують за всі ті ж ресурси. Важливо відзначити, що конкуренція є поганою для обох конкурентів, оскільки вона витрачає енергію. Принцип конкурентного виключення працює, оскільки якщо існує конкуренція між двома видами за однакові ресурси, то природний відбір сприятиме рисам, які зменшують залежність від спільного ресурсу, тим самим зменшуючи конкуренцію. Якщо будь-який з видів не в змозі еволюціонувати, щоб зменшити конкуренцію, то види, які найбільш ефективно експлуатують ресурс, змусять інших видів до вимирання. Експериментальний приклад цього принципу показаний на малюнку\(\PageIndex{7}\) з двома найпростішими видами: Paramecium aurelia і Paramecium caudatum. При вирощуванні окремо в лабораторії вони обидва процвітають. Але коли вони розміщуються разом в одній пробірці (середовищі існування), P. aurelia перевершує P. caudatum за їжу, що призводить до можливого вимирання останнього.

Малюнок\(\PageIndex{7}\). Paramecium aurelia і Paramecium caudatum добре ростуть окремо, але коли вони конкурують за однакові ресурси, P. aurelia перевершує P. caudatum.

симбіоз

Симбіотичні відносини - це тісні, тривалі взаємодії між особинами різних видів. Симбіози можуть бути комменсальними, в яких один вид приносить користь, тоді як інший не шкодить і не приносить користі; мутуалістичним, в якому обидва види приносять користь; або паразитичним, при якому взаємодія шкодить одному виду і приносить користь іншому.

Малюнок\(\PageIndex{8}\). Південна маска-ткач починає робити гніздо на дереві в долині Замбезі, Замбія. Це приклад коменсальних відносин, в яких один вид (птах) приносить користь, а інший (дерево) ні приносить користь, ні шкоду. (кредит: «Ханай» /Вікісховище)

Комменсалізм виникає, коли один вид виграє від тісної тривалої взаємодії, тоді як інший ні приносить користь, ні шкоду. Птахи, що гніздяться на деревах, дають приклад комменсальних відносин (рис.\(\PageIndex{8}\)). Дереву не шкодить наявність гнізда серед його гілок. Гнізда легкі і мало напружують структурну цілісність гілки, і більшість листя, які дерево використовує для отримання енергії шляхом фотосинтезу, знаходяться над гніздом, тому вони не постраждали. Птах, з іншого боку, приносить велику користь. Якби птиці довелося гніздитися на відкритому повітрі, її ікра і молодняк були б вразливі для хижаків. Багато потенційних коменсальних відносин важко визначити, оскільки важко довести, що один партнер не отримує певної вигоди від присутності іншого.

Другий тип симбіотичних відносин називається мутуалізмом, при якому два види отримують вигоду від їх взаємодії. Наприклад, терміти мають взаємний зв'язок з протистами, які живуть в кишечнику комахи (рис\(\PageIndex{9}\). Терміт виграє від здатності протистів перетравлювати целюлозу. Однак протисти здатні перетравлювати целюлозу тільки через наявність симбіотичних бактерій всередині своїх клітин, які виробляють фермент целюлази. Сам терміт не може цього зробити; без найпростіших він не зміг би отримувати енергію зі своєї їжі (клітковина з деревини, яку вона жує і їсть). Найпростіші виграють, маючи захисне середовище та постійний запас їжі від деревини жувальних дій терміта. У свою чергу, протисти отримують користь від ферментів, що забезпечуються їх бактеріальними ендосимбіонтами, тоді як бактерії отримують користь від подвійно захисного середовища та постійного джерела поживних речовин від двох господарів. Лишаї - це взаємний зв'язок між грибком і фотосинтетичними водоростями або ціанобактеріями (рис.\(\PageIndex{9}\) Б). Глюкоза, що виробляється водоростями, забезпечує живлення обох організмів, тоді як фізична структура лишайника захищає водорості від елементів і робить певні поживні речовини в атмосфері більш доступними для водоростей. Водорості лишайників можуть жити самостійно з огляду на правильне середовище, але багато хто з грибкових партнерів не в змозі жити самостійно.

Малюнок\(\PageIndex{9}\). (а) Терміти утворюють взаємні відносини з симбіотичними найпростішими в кишках, які дозволяють обом організмам отримувати енергію з клітковини, яку споживає терміт. (б) Лишай - це гриб, який має симбіотичні фотосинтезуючі водорості, що живуть у тісному зв'язку. (кредит а: модифікація роботи Скотта Бауера, USDA; кредит b: модифікація роботи Корі Занкера)

Паразит - це організм, який харчується іншим, не відразу вбиваючи організм, яким він харчується. При паразитизмі паразит приносить користь, але організм, який харчується, господареві, завдається шкоди. Хост, як правило, ослаблений паразитом, оскільки він сифонує ресурси, які господар зазвичай використовував би для підтримки себе. Паразити можуть вбити своїх господарів, але зазвичай існує вибір, щоб уповільнити цей процес, щоб дозволити паразиту час завершити свій репродуктивний цикл, перш ніж він або його потомство зможуть поширитися на іншого господаря. Паразитизм - це форма хижацтва.

Репродуктивні цикли паразитів часто дуже складні, іноді вимагають більше одного виду господаря. Стрічковий черв'як викликає захворювання у людей, коли споживається забруднене та недостатньо приготоване м'ясо, таке як свинина, риба або яловичина (рис.\(\PageIndex{10}\)). Стрічковий черв'як може жити всередині кишечника господаря протягом декількох років, отримуючи користь від їжі господаря, і він може вирости до довжини понад 50 футів, додаючи сегменти. Паразит переходить від одного виду господаря до другого виду господаря, щоб завершити свій життєвий цикл.

Малюнок\(\PageIndex{10}\). На цій схемі показаний життєвий цикл солітера, людського хробака-паразита. (кредит: модифікація роботи CDC)

Характеристика громад

Спільноти - це складні системи, які можна охарактеризувати своєю структурою (кількістю та розміром популяцій та їх взаємодій) та динамікою (як змінюються члени та їхні взаємодії з часом). Розуміння структури та динаміки громад дозволяє мінімізувати вплив на екосистеми та керувати екологічними спільнотами, від яких ми отримуємо користь.

Екологи широко вивчили одну з фундаментальних характеристик громад: біорізноманіття. Одним із показників біорізноманіття, яке використовують екологи, є кількість різних видів у певній місцевості та їх відносна чисельність. Розглянута територія може бути місцем проживання, біомом або всією біосферою. Видова багатство - це термін, який використовується для опису кількості видів, що мешкають у середовищі існування чи іншій одиниці. Різноманітність видів варіюється по всій земній кулі (рис.\(\PageIndex{11}\)). Видова багатство пов'язане з широтою: найбільше видове багатство відбувається поблизу екватора, а найнижче багатство - біля полюсів. Точні причини цього чітко не зрозумілі. Інші фактори, крім широти, впливають і на багатство видів. Наприклад, екологи, що вивчають острови, виявили, що біорізноманіття змінюється залежно від розміру острова та відстані від материка.

Малюнок\(\PageIndex{11}\). Найбільше видове багатство ссавців Північної Америки пов'язано в екваторіальних широтах. (кредит: модифікація роботи НАСА, CIESIN, Колумбійський університет)

Відносна чисельність - це кількість особин у виді щодо загальної кількості особин у всіх видах всередині системи. Фундаментні види, описані нижче, часто мають найвищу відносну кількість видів.

Фундаментні види вважаються «базою» або «основою» спільноти, надаючи найбільший вплив на його загальну структуру. Вони часто є первинними виробниками, і вони, як правило, рясний організм. Наприклад, ламінарія, вид бурих водоростей, - це фундаментний вид, який становить основу лісів ламінарії біля узбережжя Каліфорнії.

Фундаментальні види можуть фізично змінювати навколишнє середовище, щоб виробляти та підтримувати середовища існування, які приносять користь іншим організмам, які їх використовують. Приклади включають описану вище ламінарію або породи дерев, знайдені в лісі. Фотосинтетичні корали коралового рифу також забезпечують структуру, фізично змінюючи навколишнє середовище (рис.\(\PageIndex{12}\)). Екзоскелети живих і мертвих коралів складають більшу частину рифової структури, яка захищає багато інших видів від хвиль і океанських течій.

Малюнок\(\PageIndex{12}\). Корал є основним видом екосистем коралових рифів. (кредит: Джим Марагос, USFWS)

Ключовим видом є той, чия присутність має надмірний вплив на підтримку поширеності різних видів в екосистемі, структурі екологічної спільноти, а іноді і на її біорізноманіття. Pisaster ochraceus, міжприливна морська зірка, є ключовим видом у північно-західній частині США (рис.\(\PageIndex{13}\)). Дослідження показали, що при видаленні цього організму з спільнот збільшуються популяції мідій (їх природна здобич), що повністю змінює видовий склад і зменшує біорізноманіття. Іншим ключовим видом є смугаста тетра, риба в тропічних потоках, яка постачає майже весь фосфор, необхідну неорганічну поживну речовину, решті громади. Смугаста тетра в основному харчується комахами з наземної екосистеми, а потім виділяє фосфор у водну екосистему. Відносини між популяціями в громаді, і, можливо, біорізноманіття, різко зміниться, якби ці риби вимерли.

Малюнок\(\PageIndex{13}\). Морські зірки є ключовими видами міжприливної зони.

БІОЛОГІЯ В ДІЇ

Інвазивні види - це немісцеві організми, які при введенні в область поза рідним ареалом змінюють спільноту, в яку вони вторгаються. У Сполучених Штатах інвазивні види, такі як фіолетовий вербейник (Lythrum salicaria) та мідія зебра (Dreissena polymorpha), різко змінили екосистеми, в які вони вторглися. Деякі відомі інвазивні тварини включають смарагдовий попелястий бур (Agrilus planipennis) та європейський шпак (Sturnus vulgaris). Незалежно від того, насолоджуючись лісовим походом, приймаючи літню прогулянку на човні або просто гуляючи міською вулицею, ви, ймовірно, зіткнулися з інвазивним видом.

Одне з багатьох недавніх розповсюджень інвазивного виду стосується азіатського коропа в Сполучених Штатах. Азіатський короп був введений в Сполучених Штатах в 1970-х роках шляхом рибальства (комерційних сомів ставків) і очисних споруд, які використовували відмінні можливості подачі фільтра риби для очищення своїх ставків від надлишку планктону. Деякі риби втекли, і до 1980-х років вони колонізували багато водних шляхів басейну річки Міссісіпі, включаючи річки Іллінойс і Міссурі.

Ненажерливі годівниці і швидкі розмножувачі, азіатський короп може перевершити місцеві види за їжу і може призвести до їх вимирання. Один вид, білий амур, харчується фітопланктоном і водними рослинами. Він конкурує з місцевими видами за ці ресурси і змінює місця проживання розплідників для інших риб, видаляючи водні рослини. У деяких районах річки Іллінойс азіатський короп становить 95 відсотків біомаси громади. Хоча їстівна, риба кістлява і не бажана в Сполучених Штатах.

Великі озера та їх цінний лосось та озерна форель рибальство знаходяться під загрозою азіатського коропа. Коропа ще немає в Великих озерах, і робляться спроби перешкодити його доступу до озер через Чиказький корабельно-санітарний канал, який є єдиним зв'язком між річкою Міссісіпі і басейнами Великих озер. Щоб запобігти виходу азіатського коропа з каналу, для перешкоджання їх міграції було використано ряд електричних бар'єрів; однак загроза досить значна, що кілька штатів та Канада подали до суду на те, щоб канал Чикаго був постійно відрізаний від озера Мічиган. Місцеві та національні політики зважили, як вирішити проблему. Загалом уряди були неефективними у запобіганні або уповільненні впровадження інвазивних видів.

Динаміка спільноти

Динаміка спільноти - це зміни структури та складу громади з часом, часто після екологічних порушень, таких як вулкани, землетруси, шторми, пожежі та зміни клімату. Кажуть, що спільноти з відносно постійною кількістю видів знаходяться в рівновазі. Рівновага динамічна з видовими ідентичностями та відносинами, що змінюються з часом, але підтримуючи відносно постійні числа. Після порушення громада може або не може повернутися до стану рівноваги.

Спадковість описує послідовну появу та зникнення видів у спільноті з плином часу після сильного порушення. У первинній послідовності нововідкриті або новоутворені породи колонізуються живими організмами. У вторинній послідовності частина екосистеми порушується, а залишки попередньої спільноти залишаються. В обох випадках відбувається послідовна зміна видів до тих пір, поки не розвивається більш-менш постійна спільнота.

Первинна спадщина та піонерські види

Первинне спадкоємство відбувається при утворенні нової землі, або коли грунт і все життя видаляються з раніше існуючої землі. Прикладом першого є виверження вулканів на Великому острові Гаваї, в результаті чого лава впадає в океан і постійно утворює нову землю. З цього процесу приблизно 32 гектари землі додаються до Великого острова щороку. Прикладом раніше існуючого грунту, що видаляється, є діяльність льодовиків. Масивна вага льодовика розбиває ландшафт вниз до основи, коли льодовик рухається. Це видаляє будь-який оригінальний грунт і залишає оголену скелю, як тільки льодовик тане і відступає.

Малюнок\(\PageIndex{14}\). Під час первинної послідовності в лаві на Мауї, Гаваї, соковиті рослини є піонерськими видами. (Кредит: Ліс і Кім Старр)

В обох випадках екосистема починається з голої скелі, позбавленої життя. Новий ґрунт повільно утворюється, оскільки вивітрювання та інші природні сили руйнують скелю і призводять до створення серцевих організмів, таких як лишайники та деякі рослини, які в сукупності відомі як піонерські види (рис.\(\PageIndex{14}\)), оскільки вони з'являються першими. Ці види допомагають ще більше розбити багату мінералами скелю на грунт, де інші, менш витривалі, але більш конкурентоспроможні види, такі як трави, чагарники та дерева, будуть рости і врешті-решт замінювати піонерські види. Згодом площа досягне рівноважного стану, при цьому набір організмів досить відрізняється від піонерського виду.

Вторинне правонаступництво

Класичний приклад вторинної спадкоємності відбувається в лісах, очищених лісовими пожежами, або чіткими лісозаготівлями (рис.\(\PageIndex{15}\)). Лісові пожежі спалять більшу частину рослинності, і якщо тварини не зможуть втекти з району, вони гинуть. Їх поживні речовини, однак, повертаються в землю у вигляді золи. Таким чином, хоча громада була різко змінена, існує ґрунтова екосистема, яка забезпечує основу для швидкої реколонізації.

До пожежі в рослинності переважали високі дерева з доступом до основного енергетичного ресурсу рослин: сонячного світла. Їх висота давала їм доступ до сонячного світла, одночасно затінюючи землю та інші низинні види. Однак після пожежі ці дерева вже не домінують. Таким чином, першими рослинами, які відростають, зазвичай є однорічні рослини, за якими протягом декількох років слідують швидко зростаючі та поширюються трави та інші піонерські види. Через, принаймні частково, зміни в навколишньому середовищі, спричинені зростанням трав і кущів, протягом багатьох років разом з невеликими деревами з'являються чагарники. Ці організми називаються проміжними видами. Зрештою, протягом 150 років і більше, ліс досягне своєї точки рівноваги і буде нагадувати громаду перед пожежею. Цей стан рівноваги називають кульмінаційним співтовариством, яке залишиться до наступного порушення. Кульмінаційна спільнота, як правило, характерна для даного клімату та геології. Хоча спільнота в рівновазі виглядає однаково, як тільки вона досягається, рівновага є динамічною з постійними змінами достатку, а іноді і видової ідентичності.

Малюнок\(\PageIndex{15}\). Вторинна спадщина спостерігається в дубовому та гікорі лісі після лісової пожежі. Зображено послідовність громади, присутньої в три рази поспіль на одному місці.

Дописувачі та атрибуція

• Екологія спільноти OpenStax ліцензується відповідно до CC BY 4.0. Модифікований з оригіналу Метью Р. Фішер.