Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

10.4: Світлозалежні реакції

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    8283

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Фотосинтез проходить в два етапи: світлозалежні реакції і цикл Кальвіна. У світлозалежних реакціях, які відбуваються на тилакоїдної мембрані, хлорофіл поглинає енергію від сонячного світла, а потім перетворює її в хімічну енергію з використанням води. Світлозалежні реакції виділяють кисень як побічний продукт, коли вода розбивається. У циклі Кальвіна, який відбувається в стромі, хімічна енергія, отримана від світлозалежних реакцій, рухає як захоплення вуглецю в молекулах вуглекислого газу, так і подальшу збірку молекул цукру.

    Дві реакції використовують молекули носія для транспортування енергії від однієї до іншої. Носії, які переміщують енергію від світлозалежних реакцій до реакцій циклу Кальвіна, можна вважати «повноцінними», оскільки вони приносять енергію. Після вивільнення енергії «порожні» енергоносії повертаються до світлозалежних реакцій для отримання більшої кількості енергії. Ви повинні бути знайомі з молекулами енергоносія, які використовуються під час клітинного дихання: NADH і FADH 2. Для фотосинтезу використовується інший енергоносій, NADPH, але функціонує він порівнянним чином. Нижня енергетична форма, NADP +, підхоплює високоенергетичний електрон і протон і перетворюється в NADPH. Коли NADPH віддає свій електрон, він перетворюється назад в NADP +.

    Як працюють світлозалежні реакції

    Загальна мета світлозалежних реакцій полягає в перетворенні сонячної енергії в хімічну енергію у вигляді НАДПГ і АТФ. Ця хімічна енергія буде використовуватися циклом Кальвіна для підживлення збірки молекул цукру.

    Світлозалежні реакції починаються в угрупованні пігментних молекул і білків, які називаються фотосистемою. Є дві фотосистеми (Фотосистема I і II), які існують в мембранах тилакоїдів. Обидві фотосистеми мають однакову основну будову: ряд антенних білків, до яких пов'язані молекули хлорофілу, оточують реакційний центр, де відбувається фотохімія. Кожна фотосистема обслуговується світлозбиральним комплексом, який пропускає енергію від сонячного світла до реакційного центру. Він складається з декількох антенних білків, які містять суміш 300—400 молекул хлорофілу a і b, а також інших пігментів, таких як каротиноїди. Фотон світлової енергії подорожує, поки не досягне молекули пігменту хлорофілу. Фотон змушує електрон в хлорофілі стати «збудженим». Енергія, що надається електрону, дозволяє йому звільнитися від атома молекули хлорофілу. Тому хлорофіл, як кажуть, «пожертвує» електрон (рис.\(\PageIndex{1}\)). Поглинання одного фотона або окремої кількості або «пакета» світла будь-яким із хлорофілів штовхає цю молекулу в збуджений стан. Коротше кажучи, світлова енергія зараз захоплена біологічними молекулами, але ще не зберігається в жодній корисній формі. Енергія передається від хлорофілу до хлорофілу до тих пір, поки в кінцевому підсумку (приблизно через мільйонну частку секунди) вона не буде доставлена в реакційний центр. До цього моменту між молекулами передавалася тільки енергія, а не електрони.

    Для заміни електрона в хлорофілі відбувається розщеплення молекули води. Це розщеплення вивільняє два електрони і призводить до утворення кисню (O 2) і 2 іонів водню (H +) в тилакоїдному просторі. Заміна електрона дозволяє хлорофілу реагувати на інший фотон. Молекули кисню, що утворюються як побічні продукти, виходять з листа через продихи і знаходять свій шлях до навколишнього середовища. Іони водню відіграють критичну роль у решті світлозалежних реакцій.

    На цій ілюстрації показана фотосистема II, яка має світлозбиральний комплекс, що оточує реакційний центр. Молекули хлорофілу знаходяться в світлозбиральній комплексі. У реакційному центрі збуджений електрон передається первинному акцептору електронів. Молекула води розщеплюється, виділяючи один кисень, два протони і електрон. Електрон замінює той, що подається первинному акцептору електронів.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Світлова енергія поглинається молекулою хлорофілу і передається по шляху до інших молекул хлорофілу. Енергія завершується молекулою хлорофілу, знайденої в реакційному центрі. Енергія «збуджує» один з її електронів, достатню для того, щоб покинути молекулу і передаватися на сусідній первинний акцептор електронів. Молекула води розщеплюється, щоб випустити електрон, який потрібен для заміни пожертвуваного. Іони кисню і водню також утворюються від розщеплення води.

    Майте на увазі, що метою світлозалежних реакцій є перетворення сонячної енергії в хімічні носії (NADPH і АТФ), які будуть використовуватися в циклі Кальвіна. У еукаріотів і деяких прокаріотів існує дві фотосистеми. Перша називається фотосистемою II (PSII), яка була названа за порядком її відкриття, а не за порядок функції. Після того, як фотон потрапляє в реакційний центр фотосистеми II (PSII), енергія сонячного світла використовується для вилучення електронів з води. Електрони рухаються через ланцюг транспорту електронів хлоропласту до фотосистеми I (PSI), яка зменшує NADP + до NADPH (рис.\(\PageIndex{2}\)). Коли електрон проходить по ланцюгу транспорту електронів, енергія з електронного палива протонів перекачує в мембрану, які активно переміщують іони водню проти їх градієнта концентрації з строми в тилакоїдний простір. Ланцюг транспорту електронів переміщує протони через тилакоїдної мембрану в просвіт (простір всередині тилакоїдного диска). При цьому розщеплення води додає додаткові протони в просвіт, а зменшення НАДПГ виводить протони з строми (простору поза тилакоїдами). Чистий результат - висока концентрація протонів (H +) в просвіті тилакоїдів, і низька концентрація протонів в стромі. АТФ-синтаза використовує цей електрохімічний градієнт, щоб зробити АТФ, так само, як це було при клітинному диханні. Зверніть увагу, що висока концентрація протонів = кислий рН, тому тилакоїдний просвіт має набагато більш кислий (менший) рН, ніж строма.

    Весь цей процес цілком аналогічний процесу, який відбувається при клітинному диханні в мітохондріях. Нагадаємо, що під час CR енергія, що переноситься NADH і FADH 2, використовується для перекачування протонів через внутрішню мембрану мітохондрій і в міжмембранний простір, створюючи електрохімічний градієнт протонів. Цей градієнт використовується для живлення окислювального фосфорилювання АТФ-синтазою для створення АТФ.

    діаграма світлових реакцій
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Енергія світла використовується ланцюгом транспорту електронів хлоропласту для перекачування протонів через тилакоїдну мембрану в просвіт тилакоїда. Це створює протонний градієнт, який використовується як джерело енергії АТФ-синтазою.

    Генерування енергетичної молекули: АТФ

    У світлозалежних реакціях енергія, поглинена сонячним світлом, зберігається двома типами молекул енергоносіїв: АТФ і НАДПГ. Енергія, яку несуть ці молекули, зберігається в зв'язку, який утримує один атом до молекули. Для АТФ це атом фосфату, а для NADPH - атом водню. Нагадаємо, що НАДГ був подібною молекулою, яка переносила енергію в мітохондріоні з циклу лимонної кислоти в ланцюг транспорту електронів. Коли ці молекули виділяють енергію в цикл Кальвіна, вони втрачають атоми, щоб стати молекулами нижчої енергії ADP і NADP +.

    Накопичення іонів водню в тилакоїдном просторі утворює електрохімічний градієнт через різницю концентрації протонів (Н +) і різниці заряду по мембрані, яку вони створюють. Ця потенційна енергія збирається і зберігається як хімічна енергія в АТФ через хеміосмос, рух іонів водню вниз по їх електрохімічному градієнту через трансмембранний фермент АТФ-синтази, так само, як і в мітохондріоні.

    Іонам водню дозволяється проходити через тилакоїдну мембрану через вбудований білковий комплекс, званий АТФ-синтазою. Цей же білок генерується АТФ з АДФ в мітохондріоні. Енергія, що генерується потоком іонів водню, дозволяє АТФ-синтазі приєднувати третій фосфат до АДФ, який утворює молекулу АТФ в процесі, який називається фотофосфорилюванням. Потік іонів водню через АТФ-синтазу називається хеміосмосом (так само, як і при клітинному диханні), оскільки іони рухаються з області високої в низьку концентрацію через напівпроникну структуру.

    Генерування іншого енергоносія: NADPH

    Решта функції світлозалежної реакції полягає у генерації іншої молекули енергоносія, NADPH. Коли електрон з ланцюга транспорту електронів надходить до фотосистеми I, він знову заряджається іншим фотоном, захопленим хлорофілом. Енергія цього електрона керує утворенням НАДПГ з NADP + та іона водню (H +). Тепер, коли сонячна енергія зберігається в енергоносіях, її можна використовувати для виготовлення молекули цукру.

    Розділ Резюме

    Пігменти першої частини фотосинтезу, світлозалежних реакцій, поглинають енергію від сонячного світла. Фотон вражає антенні пігменти фотосистеми II, щоб ініціювати фотосинтез. Енергія рухається до реакційного центру, який містить хлорофіл а, до ланцюга транспорту електронів, який перекачує іони водню в тилакоїдний внутрішній простір (просвіт). Ця дія нарощує високу концентрацію іонів водню. Іони протікають через АТФ-синтазу через хеміосмос, утворюючи молекули АТФ, які використовуються для утворення молекул цукру на другій стадії фотосинтезу. Фотосистема I поглинає другий фотон, в результаті чого утворюється молекула NADPH, інша енергія і зменшує носій енергії для світлонезалежних реакцій.

    Запит\(\PageIndex{1}\)

    Activity

    Посилання

    Якщо не зазначено інше, зображення на цій сторінці ліцензуються відповідно до CC-BY 4.0 OpenStax.

    Текст адаптований з: OpenStax, Концепції біології. OpenStax CNX. Травень 18, 2016 http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839...9a8aafbdd@9.10